Федеральное агентство по образованию

Российский Государственный Университет

Инновационных Технологий и Предпринимательства

Пензенский филиал

Реферат по дисциплине “Экология”

На тему: “Биотические факторы среды”

Выполнил: студент гр. 05У2

Морозов А.В.

Проверил: Кондрев С.В.

Пенза 2008 г.

Введение

1. Общая закономерность действия биотических факторов

2. Биотические факторы среды и экосистемы

Заключение

Список использованной литературы

Приложение

Введение

К важнейшим биотическим факторам относятся наличие пищи, пищевые конкуренты и хищники.

1. Общая закономерность действия биотических факторов

Большую роль в жизни каждого сообщества играют условия среды обитания организмов. Любой элемент среды, оказывающий прямое воздействие на живой организм, называют экологическим фактором (например, климатические факторы).

Различают абиотические и биотические экологические факторы. К абиотическим факторам относят солнечную радиацию, температуру, влажность, освещенность, свойства почвы, состав воды.

Важным экологическим фактором для популяций животных считают пищу. Количество и качество пищи влияют на плодовитость организмов (их рост и развитие), продолжительность жизни. Установлено, что мелким организмам необходимо больше пищи в расчете на единицу массы, чем крупным; теплокровным - больше, чем организмам с непостоянной температурой тела. Например, синице лазоревке при массе тела в 11 г необходимо ежегодно потреблять пищи в размере 30% от ее массы, певчему дрозду при массе 90 г - 10%, а сарычу при массе в 900 г - всего 4,5%.

К биотическим факторам относят различные взаимоотношения между организмами в природном сообществе. Различают взаимоотношения особей одного вида и особей разных видов. Взаимоотношения особей одного вида имеют большое значение для его выживания. Многие виды могут нормально размножаться только тогда, когда они живут довольно многочисленной группой. Так, баклан нормально живет и размножается, если в его колонии насчитывается не меньше 10 тыс. особей. Принцип минимального размера популяции объясняет, почему редкие виды трудно спасти от исчезновения. Для выживания африканских слонов в стаде должно быть не меньше 25 особей, а северных оленей - 300-400 голов. Совместная жизнь облегчает поиски пищи и борьбу с врагами. Так, только стая волков может поймать добычу крупных размеров, а стадо лошадей и бизонов может успешно обороняться от хищников.

В то же время чрезмерное увеличение численности особей одного вида приводит к перенаселению сообщества, обострению конкуренции за территорию, пищу, лидерство в группе.

Изучением взаимоотношений особей одного вида в сообществе занимается популяционная экология. Главная задача популяционной экологии - изучение численности популяций, ее динамики, причин и последствий изменения численности.

Популяции разных видов, длительное время обитающие совместно на определенной территории, образуют сообщества, или биоценозы. Сообщество разных популяций взаимодействует с экологическими факторами среды, вместе с которыми оно образует биогеоценоз.

Большое воздействие на существование особей одного и разных видов в биогеоценозе оказывает лимитирующий, или ограничивающий, фактор среды, то есть недостаток того или иного ресурса. Для особей всех видов лимитирующим фактором может быть низкая или высокая температура, для обитателей водных биогеоценозов - соленость воды, содержание кислорода. Например, распространение организмов в пустыне ограничивается высокой температурой воздуха. Изучением ограничивающих факторов занимается прикладная экология.

Для хозяйственной деятельности человека важно знать лимитирующие факторы, которые ведут к снижению продуктивности сельскохозяйственных растений и животных, к уничтожению насекомых-вредителей. Так, ученые установили, что ограничивающим фактором для личинок жука-щелкуна является очень низкая или очень высокая влажность почвы. Поэтому для борьбы с этим вредителем сельскохозяйственных растений проводят осушение или сильное увлажнение почвы, что приводит к гибели личинок.

Экология изучает взаимодействие организмов, популяций, сообществ между собой, воздействие на них факторов среды обитания. Аутэкология изучает связи особей со средой, а синэкология - взаимосвязи популяций, сообществ и среды обитания. Различают абиотические и биотические экологические факторы. Для существования особей, популяций важное значение имеют лимитирующие факторы. Большое развитие получила популяционная и прикладная экология. Достижения экологии используются для разработки мер охраны видов и сообществ, в сельскохозяйственной практике.

Биотические факторы - это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую природу. Классификация биотических взаимодействий:

1. Нейтрализм - ни одна популяция не влияет на другую.

2. Конкуренция - это использование ресурсов (пищи, воды, света, пространства) одним организмом, который тем самым уменьшает доступность этого ресурса для другого организма.

Конкуренция бывает внутривидовая и межвидовая. Если численность популяции невелика, то внутривидовая конкуренция выражена слабо и ресурсы имеются в изобилии.

При высокой плотности популяции интенсивная внутривидовая конкуренция снижает наличие ресурсов до уровня, сдерживающего дальнейший рост, тем самым регулируется численность популяции. Межвидовая конкуренция - взаимодействие между популяциями, которое неблагоприятно сказывается на их росте и выживаемости. При завозе в Британию из Северной Америки каролинской белки уменьшилась численность обыкновенной белки, т.к. каролинская белка оказалась более конкурентоспособной. Конкуренция бывает прямая и косвенная. Прямая - это внутривидовая конкуренция, связанная с борьбой за место обитания, в частности защита индивидуальных участков у птиц или животных, выражающейся в прямых столкновениях.

При недостатке ресурсов возможно поедание животных особей своего вида (волки, рыси, хищные клопы, пауки, крысы, щука, окунь и т.д.) Косвенная - между кустарниками и травянистыми растениями в Калифорнии. Тот вид, который обосновался первым, исключает другой тип. Быстро растущие травы с глубокими корнями снижали содержание влаги в почве до уровня непригодного для кустарников.

А высокой кустарник затенял травы, не давая им произрастать из-за нехватки света.

Тля, мучнистая роса - растения.

Высокая плодовитость.

Не приводят к гибели хозяина, но угнетают процессы жизнедеятельности Хищничество - поедание одного организма (жертвы) другим организмом (хищником). Хищники могут поедать травоядных животных, и также слабых хищников. Хищники обладают широким спектром питания, легко переключаются с одной добычи на другую более доступную. Хищники часто нападают на слабые жертвы.

Норка уничтожает больных и старых ондатр, а на взрослых особей не нападает. Поддерживается экологическое равновесие между популяциями жертва-хищник.

Симбиоз - сожительство двух организмов разных видов при котором организмы приносят друг другу пользу.

По степени партнерства симбиоз бывает: Комменсализм - один организм питается за счет другого, не нанося ему вреда.

Рак - актиния.

Актиния прикрепляется к раковине, защищая его от врагов, и питается остатками пищи. Мутуализм - оба организма получают пользу, при этом они не могут существовать друг без друга.

Лишайник - гриб + водоросль.

Гриб защищает водоросль, а водоросль кормит его. В естественных условиях один вид не приведет к уничтожению другого вида. Экосистема. Экосистема - это совокупность совместно обитающих разных видов организмов и условий их существования, находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом. Термин предложен в 1935 году английским экологом Тексли.

Самая большая экосистема - биосфера Земли, далее по уменьшению: суша, океан, тундра, тайга, лес, озеро, пень от дерева, горшок с цветами. Экосистема океана. Одна из самых больших экосистем (94 % гидросферы). Жизненная среда океана непрерывна, в ней отсутствуют границы, препятствующие расселению живых организмов (на суше граница - океан между материками, на материке - реки, горы и т.п.).

К биотическим факторам среды относят воздействие отдельных организмов друг на друга и на среду своего обитания, экологическую роль отдельных групп организмов, исходя из способов их питания, характеристику пищевых цепей и сетей, характер изменения биомассы в цепях питания и другие факторы.

Важным является и вопрос о взаимодействии биотических и . Влияние человека на биогеоценозы относится к антропогенным факторам, но человек, помимо особого воздействия, влияет на организмы и как биологический вид, поэтому его воздействие в некоторой своей части можно (в первом приближении) отнести к биотическим факторам среды.

Организмы взаимодействуют друг с другом, при этом взаимодействие может носить как пищевой характер (одни организмы служат пищей другим), так и иной характер, связанный не с пищевыми, а другими отношениями.

Различают три типа непищевых взаимоотношений между особями разных видов или особями одного вида - нейтрализм, конкуренция и симбиоз.

1. Нейтрализм - вид взаимоотношений особей разных видов, при котором контакт одной особи с другой (одного организма с другим) не оказывает на них никакого воздействия. Так, контакт бабочки-белянки с белкой не влияет на эти организмы.
2. Конкуренция - вид взаимоотношений разных особей одного вида, а иногда и разных особей разных видов за обладание источником питания (когда разные виды питаются одной пищей, или борьба за «место под солнцем» для разных растений на данной территории, что особенно актуально для культурных растений и сорняков), борьба нескольких самцов за обладание самкой с целью производства потомства и т. д.
3. Симбиоз или мутуализм (взаимно полезное сожительство) - межвидовое взаимодействие отдельных организмов, при котором каждый из партнеров оказывает положительное воздействие друг на друга.

Ярким примером симбиоза является сожительство водоросли и гриба, что привело к возникновению новых видов - разных видов лишайника: водоросли «снабжают» организм органическими веществами, а грибы - влагой и минеральными солями. Другим примером является «микориза» - симбиоз корней покрытосеменных растений и гриба - растение снабжает грибы органическими веществами, а грибы растение - и минеральными солями. Примеры симбиоза встречаются и в мире животных, например, рак отшельник вступает в симбиоз с актинией (организм типа иглокожие) - актиния защищает рака-отшельника от врагов, а рак-отшельник, перемещаясь с места на место, способствует реализации питания актинии.

Очень важную роль играют пищевые взаимоотношения организмов. Можно выделить следующие виды таких взаимоотношений:

1. Хищничество - пищевое взаимодействие, при котором организм-хищник поедает организм-жертву. Примерами хищничества являются поедание лисицей мышей, волком - зайца, насекомоядными птицами - насекомых, растительноядными животными - растений. Как правило, хищник превосходит жертву своими размерами, но возможен и противоположный вариант, например, волки могут загнать лося, но в этом случае в нападении участвует большое число особей хищников. Жертву убивают и съедают или сразу, или через некоторое время, пока вещества пищи не подверглись значительному изменению. К хищничеству примыкает питание падалью некоторых животных - например, вороны питаются трупами млекопитающих животных. Это промежуточное звено между хищничеством и сапрофитизмом.

3. Сапрофитизм - поедание организмом мертвых остатков других организмов, в том числе падали и детрита.

Детрит - мертвое органическое вещество, в которое превращаются различные организмы в результате процессов неполного разложения (в первом приближении синонимом детрита является слово «перегной»).

К организмам-сапрофитам относят дождевых червей (питаются перегноем почвы), грифов (питаются падалью) и др.

Различные типы и виды взаимоотношений организмов приводят к возникновению различных типов сообществ: растительных сообществ, биоценозов, биогеоценозов и высшего биоценоза планеты - . За счет реализации взаимодействий между организмами изменяется число особей в популяциях и возникают популяционные волны, являющиеся одним из факторов эволюции.

Комменсализм - это совместное проживание разных организмов, когда один организм, поселяясь внутри тела другого и питаясь за его счет, не причиняет вреда носителю (бактерии в кишечнике человека). При аменсализме один из сосуществующих организмов несет ущерб, а другому воздействие первого безразлично (пеницилл убивает бактерий, которые не могут повлиять на него).

Симбиоз - это все формы сожительства организмов разных видов. А взаимовыгодное сосуществование организмов, относящихся к различным видам, называется мутуализм. В качестве примера можно привести факт взаимоотношений между бобовыми растениями и азотфиксирующими клубеньковыми бактериями, которые обитают на их корневой системе. Аналогично взаимодействуют корни высших растений с грибницей шляпочных грибов. И те, и другие организмы получают друг от друга необходимые для жизнедеятельности вещества.

Конкуренция - это тип взаимодействия, при котором растения одного либо разных видов могут соперничать между собой за ресурсы окружающего пространства - воду, освещение, питательные вещества, местоположение, т.д. В этом случае потребление определенных ресурсов одними организмами снижает их доступность для других.

Пример внутривидовой конкуренции - искусственный сосновый лес, где деревья одного возраста соперничают за свет. Те деревья, которые не успевают за растущими быстрее, в тени значительно хуже развиваются, и многие из них погибают. Межвидовая конкуренция прослеживается среди близких по потребностям видов и родов растений, которые входят в состав одной группы, к примеру, в смешанных лесах между грабом и дубом.

Многие животные, питающиеся растениями, растительноядные, а их связь с растениями - поедание. Так, на пастбищах животные поедают только определенные виды растений, не притрагиваясь к другим, ядовитым или имеющим неприятный вкус. С течением времени это приводит к коренным изменениям видового состава растительности на данном участке. Некоторые растения имеют защитные приспособления от поедания животными, например, выделение ядовитых веществ, видоизмененные листья-колючки, шипы на стеблях. Редкие виды растений-хищников, например, росянка, непентес, могут питаться животными (насекомыми).

Также следует отметить, что косвенные взаимоотношения между организмами не менее важны, чем прямые для жизнедеятельности и выживания растений разных видов. Так, насекомые и некоторые мелкие птицы опыляют цветковые растения. А размножение семенами многих видов покрытосеменных без участия животных было бы невозможным.

Лекция №6

Биотические факторы

1. Понятие, виды биотических факторов.

   Биотические факторы наземной и водной среды, почв

   Биологически активные вещества живых организмов

   Антропогенные факторы

Общие закономерности взаимодействия организмов и экологических факторов

1. Понятие лимитирующего фактора. Закон минимума Либиха, закон Шелфорда

   Специфика воздействия антропогенных факторов на организм

   Классификация организмов по отношению к экологическим факторам

1. Биотические факторы

Опосредованные взаимодействия заключаются в том, что одни организмы являются средообразователями по отношению к другим, причем приоритетная значимость здесь принадлежит, безусловно, растениям-фотосинтетикам. Хорошо известна, например, локальная и глобальная средообразующая функция лесов, в том числе их почво- и полезащитная и водоохранная роль. Непосредственно в условиях леса создается своеобразный микроклимат, который зависит от морфологических особенностей деревьев и позволяет обитать именно здесь специфическим лесным животным, травянистым растениям, мхам и др. Условия ковыльных степей представляют совершенно иные режимы абиотических факторов. В водоемах и водотоках растения - основной источник такого важнейшего абиотического компонента среды, как кислород.

Одновременно растения служат непосредственным местом обитания для других организмов. Например, в тканях дерева (в древесине, лубе, коре) развиваются многие грибы, плодовые тела которых (трутовики) можно видеть на по­верхности ствола; внутри листьев, плодов, стеблей травяни­стых и древесных растений живет множество насекомых и других беспозвоночных, а дупла деревьев - обычное место обитания ряда млекопитающих и птиц. Для многих видов скрытноживущих животных место питания совмещено с местом обитания.

Взаимодействия между живыми организмами в наземной и водной среде

Взаимодействия между живимыми организмами (преимущественно животными) классифицируют с точки зрения их взаимных реакции.

Различают гомотипические (от греч. гомос - одинаковый) реакции, т. е. взаимодействия между особями и группами особей одного и того же вида, и гетеротипические (от греч. гетерос - иной, разный) - взаимодействия между представителями разных видов. Среди животных существуют виды, способные питаться только одним видом пищи (монофаги), на более или менее ограниченном круге источников пищи (узкие или широкие олигофаги), или на многих видах, используя в пищу не только растительные, но и животные ткани (полифаги). К числу последних принадлежат, например, многие птицы, способные поедать как насекомых, так и семена растений, или такой известный вид, как медведь - по природе своей хищник, но охотно поедает ягоды, мед.

Наиболее распространенный тип гетеротипических взаимодействий между животными - хищничество, т. е. непосредственное преследование и поедание одних видов другими, например насекомых - птицами, травоядных копытных -плотоядными хищниками, мелких рыб - более крупными и т. п. Хищничество широко распространено между беспозвоночными животными - насекомыми, паукообразными, червями и др.

Из других форм взаимодействий между организмами можно назвать хорошо известное опыление растений животными (насекомыми); форезию, т.е. перенос одними видами других (например, семян растений птицами и млекопитающими); комменсализм (сотрапезничество), когда одни организмы питаются остатками пищи или выделениями других, примером чего являются гиены и грифы, пожирающие остатки пищи львов; синойкию (сожительство), например использование одними животными мест обитания (нор, гнезд) других животных; нейтрализм, т. е. взаимонезависимость разных видов, обитающих на общей территории.

Одним из важных типов взаимодействия между организмами считается конкуренция, которую определяют как стремление двух видов (или индивидуумов одного вида) обладать одним и тем же ресурсом. Таким образом, выделяют внутривидовую и межвидовую конкуренцию. Конкуренцию межвидовую рассматривают, кроме того, как стремление одного вида вытеснить другой вид (конкурента) из данного места обитания.

Однако реальные доказательства конкуренции в природных (а не в экспериментальных) условиях найти трудно. Конечно, две разные особи одного вида могут пытаться отнять друг у друга куски мяса или иной пищи, но подобные явления объясняются разнокачественностью самих особей, их разной приспособленностью к одним и тем же экологическим факторам. Любой вид организма приспособлен не к одному какому-либо фактору, а к их комплексу, причем требования двух разных (пусть даже близких) видов не совпадают. Поэтому один из двух окажется вытесненным в природной среде не в силу конкурентных стремлений" другого, а просто потому, что он хуже адаптирован к другим факторам. Характерный пример - "конкуренция" за свет между хвойными и лиственными древесными породами в молодняках.

Лиственные (осина, береза) опережают в росте сосну или ель, но это нельзя считать конкуренцией между ними: просто первые лучше адаптированы к условиям вырубок и гарей, чем вторые. Многолетние работы по уничтожению лиственных "сорняков" при помощи гербицидов и арборицидов (химических препаратов для уничтожения травянистых и кустарниковых растений), как правило, не приводили к "победе" хвойных, поскольку далеко не только световое довольствие, но и многие другие факторы (как биотические, так и абиотические) не отвечали их требованиям.

Все эти обстоятельства человек должен учитывать при управлении живой природой, при эксплуатации животных и растений, т. е. при промысле или проведении таких хозяйственных мероприятий, как защита растений в сельском хозяйстве.

Биотические факторы почвы

Как уже упоминалось выше, почва - биокосное тело. В процессах ее образования и функционирования важнейшую роль играют живые организмы. К ним относятся, в первую очередь, зеленые растения, извлекающие из почвы питательные химические вещества и возвращающие их обратно вместе с отмирающими тканями.

Но в процессах почвообразования решающую роль играют населяющие почву живые организмы (педобионты): микробы, беспозвоночные и др. Микроорганизмам принадлежит ведущая роль в трансформации химических соединений, миграции химических элементов, питании растений.

Первичное разрушение мертвой органики осуществляют беспозвоночные животные (черви, моллюски, насекомые и др.) в процессе питания и выделения в почву продуктов пищеварения. Фотосинтетическое связывание углерода в почве осуществляют в некоторых типах почв микроскопические зеленые и синезеленые водоросли.

Почвенные микроорганизмы осуществляют основное разрушение минералов и приводят к образованию органических и минеральных кислот, щелочей, выделяют синтезированные ими ферменты, полисахариды, фенольные соединения.

Важнейшим звеном в биогеохимическом цикле азота является азотфиксация, которую осуществляют азотфиксирующие бактерии. Известно, что общая продукция фиксации азота микробами составляет 160-170 млн. т/год. Необходимо также упомянуть что фиксация азота, как правило, является симбиотической (совместной с растениями), осуществляемой клубеньковыми бактериями, располагающимися на корнях растений.

Биологически активные вещества живых организмов

К числу экологических факторов биотической природы относятся химические соединения, активные продуцируемые живыми организмами. Таковы в частности, фитонциды – образуемые организмов растениями преимущественно летучие вещества, убивающие микроорганизмы или подавляющие их рост. К ним относятся гликозиды, терпеноиды, фенолы, дубильные и многие другие вещества. Например, 1 га лиственного леса выделяет около 2 кг летучих веществ в сутки, хвойного - до 5 кг, можжевелового - около 30 кг. Поэтому воздух лесных экосистем имеет важнейшее санитарно-гигиеническое значение, убивая микроорганизмы, вызывающие опасные заболевания человека. Для растения фитонциды выполняют функцию защиты от бактериальных, грибных инфекций, от простейших. Растения способны вырабатывать защитные вещества в ответ на заражение их патогенными грибами.

Летучие вещества одних растений могут служить средством вытеснения других растений. Взаимное влияние растений путем выделения в окружающую среду физиологически активных веществ называют аллелопатией (от греч. аллелон - взаимно, патос - страдание).

Органические вещества, образуемые микроорганизмами и обладающие способностью убивать микробов (или препятствовать их росту), называются антибиотиками; характерным примером является пенициллин. К антибиотикам относятся также антибактериальные вещества, содержащиеся в растительных и животных клетках.

Опасные алкалоиды, оказывающие отравляющее и психотропное действие, содержатся во многих грибах, высших растениях. Сильнейшая головная боль, тошнота вплоть до потери сознания может возникнуть в результате долгого пребывания человека на багульниковом болоте.

Свойствами вырабатывать и выделять отпугивающие, привлекающие, сигнальные, убивающие вещества обладают позвоночные и беспозвоночные животные. В их числе можно назвать многих паукообразных (скорпион, каракурт, тарантул и др.), пресмыкающихся. Человек широко использует яды животных и растений в лечебных целях.

Совместная эволюция животных и растений выработала у них сложнейшие информационно-химические взаимоот­ношения. Приведем лишь один пример: многие насекомые по запаху различают свои кормовые породы, жуки-короеды, в частности, прилетают только к умирающему дереву, рас­познавая его по составу летучих терпенов живицы.

Антропогенные экологические факторы

Вся история научно-технического прогресса, представляет собой совокупность преобразования человеком в своих целях природных экологических факторов и создания новых, ранее в природе не существовавших.

Выплавка металлов из руд и производство оборудования невозможны без создания высоких температур, давлений, мощных электромагнитных полей. Получение и сохранение высоких урожаев сельскохозяйственных культур требует производства удобрений и средств химической защиты растений от вредителей и возбудителей заболеваний. Современ­ное здравоохранение немыслимо без средств хемо- и физиотерапии. Эти примеры можно умножить.

Достижения научно-технического прогресса стали использоваться в политических и экономических целях, что крайним образом проявилось в создании специальных поражающих человека и его имущество экологических факторов: от огнестрельного оружия до средств массового физического, химического и биологического воздействия. В данном случае можно прямо говорить о совокупности антропотропных (т. е. направленных на человеческий организм) и, в частности, антропоцидных экологических факторов, вызывающих загрязнение окружающей среды.

С другой стороны, кроме таких факторов целенаправленного назначения, в процессе эксплуатации и переработки природных ресурсов неизбежно образуются побочные химические соединения и зоны высоких уровней физических факторов. В ряде случаев эти процессы могут носить скачкообразный характер (в условиях аварий и катастроф) с тяжелыми экологическими и материальными последствиями. Отсюда и потребовалось создавать способы и средства защиты человека от опасных и вредных факторов, что реализовалось в настоящее время в упомянутую выше систему - безопасность жизнедеятельности.

В упрощенной форме ориентировочная классификация антропогенных экологических факторов представлена на рис. 1.

Рис. 1. Классификация антропогенных экологических факторов

2. Общие закономерности взаимодействия организмов и экологических факторов

Любой экологический фактор динамичен, изменчив во времени и пространстве.

Теплое время года с правильной периодичностью сменяется холодным; в течение суток наблюдаются более или менее широкие колебания температуры, освещенности, влажности, силы ветра и т. п. Все это - природные, колебания экологических факторов, однако воздействовать на них способен и человек. Влияние антропогенной деятельности на окружающую среду проявляется в общем случае в изменении режимов (абсолютных значений и динамики) экологических факторов, а также - состава факторов, например при внесении ксенобиотиков в природные системы в процессе производства или специальных мероприятий - таких, как защита растений при помощи ядохимикатов или внесение органических и минеральных удобрений в почву.

Однако каждому живому организму требуются строго определенные уровни, количества (дозы) экологических факторов, а также определенные пределы их колебаний. Если режимы всех экологических факторов соответствуют наследственно закрепленным требованиям организма (т. е. его генотипу), то он способен выживать и давать жизнеспособное потомство. Требования и устойчивость того или иного вида организма к экологическим факторам определяют границы географической зоны, в пределах которой он может обитать, т. е. его ареал. Факторы окружающей среды определяют также амплитуду колебаний численности того или иного вида во времени и пространстве, которая никогда не остается постоянной, а изменяется в более или менее широких пределах.

Закон лимитирующего фактора

Живой организм в природных условиях одновременно подвергается воздействию со стороны не одного, а многих экологических, факторов - как биотических, так и абиотических, причем каждый фактор требуется организму в определенных количествах или дозах. Растения нуждаются в значительных количествах влаги, питательных веществ (азот, фосфор, калий), но другие вещества, например бор или молибден, требуются в ничтожных количествах. Тем не менее недостаток или отсутствие любого вещества (как макро-, так и микроэлемента) отрицательно сказывается на состоянии организма, даже если все остальные присутствуют в требуемых количествах. Один из основоположников агрохимии - немецкий ученый Юстус Либих (1803-1873) сформулировал теорию минерального питания растений. Он установил, что развитие растения или его состояние зависят не от тех химических элементов (или веществ), то есть факторов, которые присутствуют в почве в достаточных количествах, а от тех, которых не хватает. Например, достаточное для растения содержание азота или фосфора в почве не может компенсировать недостаток железа, бора или калия. Если любого (хотя бы одного) из элементов питания в почве меньше, чем требуется данному растению, то оно будет развиваться ненормально, замедленно или иметь патологические отклонения. Результаты своих исследований Ю. Либих сформулировал в виде фундаментального закона минимума.

Веществом, присутствующим в минимуме, управляется урожай, определяется его величина и стабильность во времени.

Разумеется, закон минимума справедлив не только для растений, но и для всех живых организмов, включая человека. Известно, что в ряде случаев недостаток каких-либо элементов в организме приходится компенсировать употреблением минеральной воды или витаминов.

Некоторые ученые выводят из закона минимума дополнительное следствие, согласно которому организм способен в определенной степени заменить одно дефицитное вещество другим, т. е. компенсировать недостаток одного фактора присутствием другого - функционально или физически близкого. Однако подобные возможности крайне ограничены.

Известно, например, что материнское молоко для грудных детей можно заменить искусственными смесями, но дети-искусственники, не получившие в первые часы жизни материнского молока, как правило, страдают диатезами, проявляющимися в склонности к кожным высыпаниям, воспалениям дыхательных путей и др.

Закон Либиха - один из основополагающих законов экологии.

Однако в начале XX века американский ученый В Шелфорд показал, что вещество (или любой другой фактор) присутствующий не только в минимуме, но и в избытке по сравнению с требуемым организму уровнем, может приводить к нежелательным последствиям для организма.

Например, даже незначительное отклонение содержания в организме ртути (в принципе - безвредного элемента) от некоторой нормы приводит к тяжелым функциональным расстройствам (известная "болезнь Минамата"). Дефицит влаги в почве делает бесполезными для растения присутствующие в ней питательные вещества, но и избыточное увлажнение ведет к аналогичным последствиям по причинам, например, "задыхания" корней, закисания почвы, возникновения анаэробных процессов. Многие микроорганизмы, в том числе используемые в сооружениях биологической очистки сточных вод, весьма чувствительны к пределам содержания свободных ионов водорода, т. е. к кислотности среды (рН).

Проанализируем, что же происходит с организмом в условиях динамики режима того или иного экологического фактора. Если поместить какое-либо животное или растение в экспериментальную камеру и изменять в ней температуру воздуха, то состояние (все жизненные процессы) организма будет изменяться. При этом выявится некоторый наилучший (оптимальный) для организма уровень данного фактора (Топт). при котором его активность (А) будет максимальной (рис.2.). Но если режимы фактора будут отклоняться от оптимума в ту или иную (большую или меньшую) сторону, то активность будет снижаться. При достижении некоторого максимального или минимального значения фактор станет несовместимым с жизненными процессами. В организме произойдут изменения, вызывающие его смерть. Эти уровни окажутся, таким образом, смертельными, или летальными (Тлет и Т’лет).

Теоретически сходные, хотя не абсолютно аналогичные результаты можно получить в экспериментах с изменением других факторов: влажности воздуха, содержания различных солей в воде, кислотности среды и др. (см. рис. 2, б). Чем шире амплитуда колебаний фактора, при которой организм может сохранять жизнеспособность, тем выше его устойчивость, т. е. толерантность к тому или иному фактору (от лат. толеранция - терпение).

Рис. 2. Воздействие экологического фактора на организм

Отсюда слово "толерантный" переводят как устойчивый, терпимый, а толерантность можно определить как способность организма выдерживать отклонения экологических факторов от оптимальных для его жизнедеятельности значений.

Из всего изложенного вытекает и закон В. Шелфорда , или так называемый закон толерантности .

Любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору.

В такой формулировке закон может быть проиллюстрирован модифицированной кривой (рис. 2, б), где по горизонтальной оси откладываются значения не температуры, а других различных факторов - как физических, так и химических. Для организма имеет значение не только собственно диапазон изменения фактора, но и скорость, с которой фактор изменяется. Известны эксперименты, когда при резком понижении температуры воздуха от +15 до -20 °С гусеницы некоторых бабочек погибали, а при медленном, постепенном охлаждении их удавалось вернуть к жизни после значительно более низких температур. Закон сформулирован так, что он справедлив для любого экологического фактора. В общем это верно. Но возможны и исключения, когда верхнего или нижнего предела устойчивости может и не быть. Конкретный пример такого исключения мы рассмотрим ниже.

Однако закон толерантности имеет и иную интерпретацию. С законом толерантности связаны широко распространенные в экологии представления о лимитирующих факторах. Единой трактовки этого понятия не существует, и разные экологи вкладывают в него совершенно различный смысл.

Считается, например, что экологический фактор играет роль лимитирующего, если он отсутствует или находится выше или ниже критического уровня (Дажо, 1975. С. 22); другая трактовка состоит в том, что лимитирующий фактор - это такой, который ставит рамки для какого-либо процесса, явления или существования организма (Реймерс, 1990. С. 544); это же понятие используется в связи с ресурсами, которые лимитируют рост популяции и могут создавать основу для конкуренции (Риклефс, 1979. С. 255). Согласно Одуму (1975. С. 145), всякое условие, которое приближается к пределам толерантности или выходит за эти пределы, является лимитирующим фактором. Так, для анаэробных организмов лимитирующим фактором считается кислород, для фитопланктона в воде - фосфор и т. п.

Что же фактически следует понимать под данным словосочетанием? Ответ на этот вопрос крайне важен в прикладном отношении и связан с загрязнением окружающей среды. Вернемся к рис. 2, а. Как видим, диапазон между Тлет и Т’лет представляет собой пределы выживаемости, после которых наступает смерть. В то же время фактический диапазон устойчивости организма значительно более узок. Если в эксперименте отклонять режим фактора от Топт, то жизненное состояние организма (А) будет снижаться, причем при определенных верхнем или нижнем значении фактора у подопытного организма произойдут необратимые патологические изменения. Организм перейдет в подавленное, пессимальное состояние. Даже если прекратить эксперимент и вернуть фактор к оптимуму, полностью восстановить свое состояние (здоровье) организм уже не сможет, хотя это и не значит, что он обязательно погибнет. Подобные ситуации хорошо известны в медицине: при воздействии на людей в течение рабочего стажа вредных химических веществ, шумов, вибраций и т. п. у них возникают профессиональные заболевания. Таким образом, до того как фактор окажет летальное воздействие на организм, он может оказаться лимитирующим его жизненное состояние.

Любой динамичный во времени и пространстве экологический фактор (физический, химический, биологический) может быть в зависимости от его величины как летальным, так и лимитирующим. Это дает основания сформулировать следующий постулат, имеющий значимость закона.

Любой элемент окружающей среды может выступать в качестве лимитирующего экологического фактора, если его уровень вызывает необратимые патологические изменения у организма и переводит его (организм) в необратимо пессимальное состояние, из которого организм не способен выйти, даже если уровень данного фактора вернется к оптимуму.

Данный постулат имеет непосредственное отношение к санитарной охране окружающей среды и к санитарно-гигиеническому нормированию химических соединений в воздухе, почве, воде, пищевых продуктах.

На рис. 2, а значения фактора, при превышении которых он станет лимитирующим, обозначены Тлим и Т’лим.

Фактически закон лимитирующего фактора можно рассматривать в качестве частного случая более общего закона- закона толерантности, и ему можно дать следующую прикладную формулировку.

Любой живой организм имеет верхний и нижний пороги (пределы) устойчивости к любому экологическому фактору, при выходе за которые этот фактор вызывает у организма необратимые, стойкие функциональные отклонения в тех или иных органах и физиологических (биохимических) процессах, не приводя непосредственно к летальному исходу.

Рассмотренные закономерности и иллюстрирующие рисунке 2 а, б представляют собой общую теорию. Но данные, получаемые в реальном эксперименте, как правило, не позволяют построить столь идеально симметричные кривые: фактические темпы ухудшения жизненного состояния организма при отклонении уровня фактора от оптимума в ту или иную сторону не одинаковы.

Организм может быть более устойчив, например, к низким температурам или уровням иных факторов, но менее устойчив к высоким, что показано на рис. 3. Соответственно пессимальные участки кривых толерантности будут более или менее "крутыми". Так, для теплолюбивых организмов даже незначительное понижение температуры среды может иметь неблагоприятные (и необратимые) последствия для их состояния, в то время как повышение температуры даст медленный, постепенный эффект.

Сказанное касается не только температуры среды, но и других факторов, например содержания тех или иных химических веществ в воде, давления, влажности и др. Более того, у видов, развивающихся с превращением (многие земноводные, членистоногие), толерантность к одним и тем же факторам на разных стадиях онтогенеза может быть различной.

Биотические – совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую среду обитания. Отношения между организмами, будучи чрезвычайно широко распространенными, очевидными и в некоторых случаях жизненно важными для человека, привлекали внимание наблюдателей и исследователей живой природы уже со времен античности.

Таблица 2 – Основные абиотические факторы среды

Факторы	Ритмичность воздействия	Сфера воздействия
Свет	Суточный и сезонный ритмы	1 Развитие организмов (может как ускорять, так и тормозить) 2 Образование пигментов и витаминов (УФ-излучение) 3 Инактивация гормонов роста у растений (УФ-излучение) 4 Определяет ход и продуктивность фотосинтеза (видимое излучение) 5 Стимулирует размножение 6 Регулирует поведение 7 Влияет на цикличность биологических процессов (фотопериодизм) 8 Источник тепла (инфракрасное излучение)
Температура	Суточный и сезонный ритмы	1 Развитие организмов (может, как ускорять, так и тормозить) 2 Активность: а) пороговые и возбуждающие температуры; б) метаболическая активность; в) потребление пищи 3 Размножение 4 Термопериодизм как сигнальный фактор
Влажность	Суточный и сезонный ритмы	1 Развитие организмов 2 Стимулирует размножение 3 Регулирует ход обменных процессов 4 Регулирует активность и другие поведенческие реакции
Давление	Аритмично	1 Размножение (низкое постоянное давление приводит к мужскому бесплодию) 2 Регулирует активность
Ветер	Аритмично	1 Регулирует транспирацию 2 Определяет форму растений 3 Перенос пыльцы (анемогамия) 4 Анемохория (распространение с помощью ветра) 5 Передача запахов 6 Определяет количество летающих форм

Научную основу изучения отношений в природных сообществах заложил Ч. Дарвин. Дальнейшее развитие этой области связано с именами Э. Геккеля, К. Мебиуса, Ф. Клементса, В. Шелфорда, Ч. Элтона, Г. Ф. Морозова, В. Н. Сукачева, В. Н. Беклемишева, Г. А. Новикова и др. Биотические отношения являются многообразными. Тип взаимодействия между организмами, популяциями, видами может меняться в течение времени в связи с изменением, как их самих, так и экологической обстановки. Поэтому ни одна из классификаций биотических отношений не является всесторонней. Прежде всего, необходимо отметить наличие таких форм отношений как внутривидовые и межвидовые. Внутривидовые отношения включают всю совокупность самых разнообразных по содержанию, характеру и значению связей и зависимостей между организмами и группами организмов одного вида.

Межвидовые отношения возникают на иной основе, чем внутривидовые, и представляют собой иной тип отношений. Основой для возникновения межвидовых отношений служат трофические связи. Одним из результатов межвидовых отношений является формирование различных приспособлений защитного характера. К приспособлениям, которые возникли на основе межвидовых отношений, можно отнести явление фагоцитоза, мимикрию, выделение фитонцидов, образование шипов, колючек, игл.

Рисунок 3.3 – Основные типы экологических взаимодействий

(по А. С. Степановских, 2003)

Основными типами отношений являются положительные и отрицательные.

Конкуренция (–, –) – это взаимоотношения, при которых организмы в борьбе за источники пищи или территорию воздействуют друг на друга отрицательно. Ее частными случаями являются: 1) конкуренция (в узком смысле слова) за тот или иной ограниченный ресурс (соперничество); 2) непосредственная «борьба» между представителями разных видов (агрессия); 3) взаимное аллелопатическое ингибирование (антагонизм).

Изучение конкуренции показало, что она наиболее остра при одинаковых или сходных требованиях конкурирующих видов.

На этом основаны многочисленные случаи вытеснения одного вида другим, наблюдаемые в природе. Так, рыжий таракан вытесняет черного, узкопалый рак – широкопалого, серая крыса – черную. Еще более жесткими, как отмечал Ч. Дарвин, являются отношения между особями, популяциями одного вида, потому что особи одного вида живут в сходных условиях, нуждаются в одинаковой пище и подвергаются одним и тем же опасностям.

В середине 30-х годов русский ученый Г. Ф. Гаузе (1910–1986) выполнил цикл работ по лабораторному воспроизведению явления межвидовой конкуренции. Исследованиями Г. Ф. Гаузе на простейших (опыты с инфузориями) установлено, что при содержании двух видов на ограниченном питании через некоторое время остается только один вид, то есть два вида не могут существовать на одной территории (занимать одну и ту же экологическую нишу), если их экологические потребности идентичны. исследованиями Г. Ф. Гаузе впервые экспериментально была доказана возможность реализации разных вариантов конкурентных взаимодействий между видами. Работы по изучению конкуренции в лабораторных и природных условиях имели исключительно важное значение для развития экологии.

Хищничество (+, –) – это такая форма межвидовых отношений, при которой один вид живет за счет другого – добывает и поедает свою жертву. Хищничество может быть специализированным, когда тот или иной вид хищного животного питается строго определенной добычей. Например, скопа питается только рыбой. Нередки и многоядные хищники (волк).

С середины 60-х годов 20 века на базе современной вычислительной техники стали проводиться весьма значительные исследования по изучению хищничества, появились обобщения, в основе которых лежат широкие представления об этом типе биотических отношений. Можно привести следующую функциональную классификацию хищников:

– истинные хищники, убивающие свою жертву сразу после нападения на нее и в большинстве случаев поедающие жертву целиком. Это львы, орлы, божьи коровки, киты и многие другие;

– хищники с пастбищным типом питания. Это крупные травоядные млекопитающие – зебры, антилопы, козы, овцы, крупный рогатый скот. Как правило, они используют только часть своей жертвы;

Мутуализм – сожительство разных видов, выгодное для обоих партнеров. Классический пример этого типа – сожительство актиний и раков-отшельников (рисунок 3.4). Другой пример – симбиоз муравьев с тлями. Муравьи выступают в роли защитников своих кормильцев – тлей, производителей сахаристых выделений, которыми лакомятся муравьи. В кишечнике всех млекопитающих, включая человека, имеются кишечные бактерии, способствующие перевариванию пищи. Широко распространенным является симбиоз клубеньковых бактерий и бобовых.

Протокооперация – простой тип симбиотических связей. При этой форме совместное существование выгодно для обоих видов, но не обязательно для них, т. е. не является непременным условием выживания видов (популяций).

Рисунок 3.4 – Симбиоз рака-отшельника и актинии

(по А. С. Степановских, 2003)

Сотрудничество – оба вида образуют сообщество. Оно не является обязательным, так как каждый вид может существовать отдельно, изолированно, но жизнь в сообществе им обоим приносит пользу.

Комменсализм (+, 0) – взаимоотношения видов, при которых один из партнеров получает пользу, не нанося ущерб другому. При комменсализме выделяют нахлебничество, сотрапезничество, квартирантство.

Нахлебничество – потребление остатков пищи хозяина, например взаимоотношения акул с рыбами-прилипалами (рисунок 3.5).

Рисунок 3.5 – Нахлебничество

(по Е. А. Криксунову и др., 1995)

Сотрапезничество – потребление разных веществ или частей их одного и того же ресурса. Например, взаимоотношения между различными видами почвенных бактерий-сапрофитов, перерабатывающих разные органические вещества из перегнивших растительных остатков, и высшими растениями, которые потребляют образовавшиеся при этом минеральные соли.

Квартирантство – использование одними видами других (их тел или их жилищ) в качестве убежища или жилища.

Аменсализм (–, 0) – тип межвидовых взаимоотношений, при котором в совместной среде один вид подавляет существование другого вида, не испытывая противодействия.

Нейтрализм (0, 0) – оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния.

В ходе эволюции и развития экосистем существует тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положительных, увеличивающих выживание взаимодействующих видов (например, альтруизм в эволюции человека).

Таким образом, биотические отношения являются одним из важнейших механизмов формирования видового состава сообществ, пространственного распределения видов, регуляции их численности, имеют значение для процесса эволюции.