Основу возникновения и существования биоценозов представляют отношения организмов, их связи, в которые они вступают друг с другом, населяя один и тот же биотоп. Эти связи определяют основные условия жизни видов в сообществе, возможности добывания пищи и завоевания нового пространства.

Классификации биоценотических отношений могут строиться с использованием разных принципов. Один из популярных подходов – оценка возможного результата контактов двух особей . Для каждой из них результат принимается как положительный, отрицательный или нейтральный. Сочетания результатов по 2 из 3-х возможных дают формальную схему из 6 вариантов, которая и положена в основу этой классификации.

0 0 Нейтрализм – сожительство двух видов на одной территории, не имеющее для них ни положительных, ни отрицательных последствий. Например, белки и лоси не оказывают друг на друга значительных воздействий.

+ + Протокооперация – взаимовыгодное, но не обязательное сосуществование организмов, пользу из которого извлекают все участники. Например, раки-отшельники и актинии. На раковине рака может поселяться коралловый полип актиния, который имеет стрекательные клетки, выделяющие яд. Актиния защищает рака от хищных рыб, а рак-отшельник, перемещаясь, способствует распространению актиний и увеличению их кормового пространства.

+ + Мутуализм – взаимовыгодное сожительство, когда либо один из партнеров, либо оба не могут существовать без сожителя. Классический пример симбиотических отношений – лишайники , представляющие тесное сожительство гриба и водоросли. Гриб получает вещества, ассимилированные водорослями. Воду и минеральные вещества водоросли получают из гиф гриба. Другой пример – травоядные копытные и целлюлозоразрушающие бактерии. Целлюлозоразрушающие бактерии обитают в желудке и кишечнике травоядных копытных. Они продуцируют ферменты, расщепляющие целлюлозу, поэтому обязательно нужны травоядным, у которых таких ферментов нет. Травоядные копытные со своей стороны предоставляют бактериям питательные вещества и среду обитания с оптимальной температурой, влажностью и т. д. Известно сожительство многих видов деревьев с микоризными грибами, бобовых растений – с клубеньковыми бактериями, фиксирующими молекулярный азот воздуха.

0 Комменсализм – взаимоотношения, при которых один из партнеров получает пользу от сожительства, а другому присутствие первого безразлично. Различают две формы комменсализма: синойкия (квартирантство) и трофобиоз (нахлебничество). Примером синойкии являются взаимоотношения некоторых актиний и тропических рыбок. Тропические рыбки укрываются от нападения хищников среди щупалец актиний, которые имеют стрекательные клетки. Примером трофобиоза служат взаимоотношения крупных хищников и падалыциков. Падальщики, например гиены, грифы, шакалы, питаются остатками жертв, убитых и частично съеденных крупными хищниками – львами.

+ – Хищничество – взаимоотношения, при которых один из участников (хищник) умерщвляет другого (жертва) и использует его в качестве пищи. Например, волки и зайцы. Состояние популяции хищника тесно связано с состоянием популяции жертв. Однако при сокращении численности популяции одного вида жертв хищник переключается на другой вид. Например, волки могут использовать в качестве пищи зайцев, мышей, кабанов, косуль, лягушек, насекомых и т.д.

Частным случаем хищничества является каннибализм – умерщвление и поедание себе подобных. Встречается, например, у крыс, бурых медведей, человека.

– – Конкуренция – взаимоотношения, при которых организмы соперничают друг с другом за одни и те же ресурсы внешней среды при недостатке последних. Организмы могут конкурировать за пищевые ресурсы, полового партнера, убежище, свет и т.д. Различают прямую и косвенную, межвидовую и внутривидовую конкуренции.

Косвенная (пассивная) конкуренция – потребление ресурсов среды, необходимых обоим видам. Прямая (активная) конкуренция – подавление одного вида другим.

Внутривидовая конкуренция – это соперничество между особями одного вида, межвидовая – между особями разных видов. Межвидовая конкуренция возникает между особями экологически близких видов. Ее результатом может быть либо взаимное приспособление двух видов, либо замещение популяцией одного вида популяции другого вида, который переселяется на другое место, переключается на другую пищу или вымирает.

Конкуренция приводит к естественному отбору в направлении увеличения экологических различий между конкурирующими видами и образованию ими разных экологических ниш.

0 – Аменсализм – взаимоотношения, при которых один организм воздействует на другой и подавляет его жизнедеятельность, а сам не испытывает никаких отрицательных влияний со стороны подавляемого. Например, ель и растения нижнего яруса. Плотная крона ели препятствует проникновению солнечных лучей под полог леса и подавляет развитие растений нижнего яруса. Частным случаем аменсализма является аллелопатия (антибиоз) – влияние одного организма на другой, при котором во внешнюю среду выделяются продукты жизнедеятельности одного организма, отравляя ее и делая непригодной для жизни другого. Аллелопатия распространена у растений, грибов, бактерий. Например, гриб-пеницилл продуцирует вещества, подавляющие жизнедеятельность бактерий. Пеницилл используют для получения пенициллина. Это первый открытый в медицине антибиотик.

Мутуалистические и конкурентные отношения представляют собой основную сущность внутривидовых связей.

Другие классификации обращают внимание на иные аспекты биотических отношений, используя другие подходы. По классификации В. Н. Беклемишева , прямые и косвенные межвидовые отношения по тому значению , которое они могут иметь в биоценозе , подразделяются на 4 типа:

Трофические связи возникают между видами, когда один вид питается другим: живыми особями, мертвыми остатками, продуктами жизнедеятельности. Трофическая связь может быть прямой и косвенной. Прямая связь проявляется при питании львов живыми антилопами, гиен трупами зебр, жуков-навозников пометом крупных копытных и т.д. Косвенная связь возникает при конкуренции разных видов за один пищевой ресурс.

Разнообразные формы биотических отношений, в которые вступают те или иные виды в биоценозе (конкуренция, комменсализм, мутуализм, хищник-жертва и др.), определяют основные условия их жизни в сообществе, возможности добывания пищи и завоевания нового пространства.

Прямые и косвенные межвидовые отношения по значению, которое они имеют для занятия видом в биоценозе определенного положения, по классификации В. Н. Беклемишева (1970), подразделяются на четыре типа: 1) трофические, 2) топические, 3) форические и 4) фабрические.

Трофические связи наблюдаются, когда один вид питается другим -либо их мертвыми остатками, либо продуктами их жизнедеятельности. Как стрекозы, ловящие на лету других насекомых, так и жуки-навозники, питающиеся пометом крупных копытных, и пчелы, собирающие нектар растений, вступают в прямую трофическую связь с видами, которые предоставляют им пищу. При конкуренции двух видов из-за объектов питания между ними возникает косвенная трофическая связь, вследствие того что деятельность одного отражается на снабжении кормом другого. Воздействие одного вида на поедаемость другого или доступность для него пищи расценивается так же, как косвенная трофическая связь между ними. Так, гусеницы бабочек-монашенок, объедая хвою сосен, облегчают короедам доступ к ослабленным деревьям.

В биоценозе трофические и топические связи имеют наибольшее значение, составляют основу его существования. Эти типы| отношений удерживают друг возле друга организмы разных видов, объединяя их в сравнительно стабильные сообщества разных масштабов.

Форические связи - это участие одного вида в распространении другого. В роли транспортировщиков выступают животные. Как нами было отмечено ранее, перенос животными семян, спор, пыльцы растений называют зоохорией. Перенос же животными других, более мелких животных называют форезией (от лат. форас, - наружу, вон). Обычно перенос осуществляется с помощью специальных и разнообразных приспособлений. Форезия животных преимущественно распространена среди мелких членистоногих: например, у разнообразных групп клещей представляет собой один из способов пассивного их расселения. Она свойственна видам, для которых перенос из одного биотипа в другой жизненно необходим для сохранения или процветания. Так, многие летающие насекомые (рис. 11.9) - посетители скоплений быстро разлагающихся органических остатков (трупов, животных, куч гниющих растений и др.) - несут на себе гамазовых, уроподовых или тирогли-фоидных клещей, переселяющихся данным способом от одного скопления пищевых материалов к другому.

Рис. 11.9. Форезия клещей на насекомых (по W. Jacobs, М. Renner, 1974)

Жуки-навозники нередко ползают с поднятыми подкрыльями, так как не в состоянии их сложить из-за густо усеявших тело клещей. При помощи форезии на насекомых распространяются некоторые виды нематод. Ноги навозных мух иногда имеют вид ламповых щеток из-за обилия прикрепившихся особей рода Rhabditis. Форезия среди крупных животных практически не встречается.

Фабрические связи - это такой тип биоценотических отношений, в которые вступает вид, используя для своих сооружений (фабрикации) продукты выделения или мертвые остатки или даже живых особей другого вида (В. Н. Беклемишев, 1970). Например, птицы употребляют для постройки гнезд ветви деревьев, листья, траву, шерсть млекопитающих, пух и перья других видов птиц и т. д. Пчела-мегахила помещает яйца и запасы в стаканчики, которые сооружены из мягких листьев различных кустарников (акации, сирени, шиповника и др.).

Каждый конкретный вид из-за сложности межвидовых взаимоотношений может преуспевать не везде, где складываются подходящие для него условия физической среды. Отмечают физиологический и синэкологический оптимумы в распространении вида.

Физиологический оптимум - благоприятное для вида сочетание всех видов абиотических факторов, при котором возможны наиболее быстрые темпы роста и размножения. Синэкологический оптимум - биотическое окружение, при котором вид испытывает наименьшее давление со стороны врагов и конкурентов, что позволяет ему успешно размножаться. Физиологический и синзкологический оптимумы далеко не всегда совпадают. Большинство листостебельных растений - амфитолерантные формы с широким оптимумом от слабокислых до слабощелочных значений рН и с диапазоном толерантности от 3,5 до 8,5 рН при выращивании в одновидовых посевах. В естественном же распространении некоторые из них ограничены относительно низкими пределами рН. В таком случае их синэкологический оптимум не совпадает с физиологическим оптимумом (рис. 11.10).

Рис. 11.10. Влияние рН на рост различных растений при выращивании

в одновидовых посевах и в условиях конкуренции (по В. Лархеру, 1978)

Примечание: кривые физиологического (1) и синэкологического (2) оптимумов

В отличие от видов, которые могут выдерживать конкуренцию в пределах своего физиологического оптимума, некоторые виды оттесняются в места с меньшей интенсивностью конкуренции, Тогда они полностью используют границы своей толерантности по отношению рН почвы. В результате, например, такой амфитолерантный вид растения, как толокнянка, распространен в большинстве своем на кислых и щелочных почвах.

Межвидовые связи, формирующие биоценоз, обусловливают закономерные соотношения в нем видов, их экологических особенностей, численности, распределения в пространстве, или, можно сказать, позволяют создать определенную структуру биоценоза.

Предыдущая

Разнообразные формы биотических отношений, в которые вступают те или иные виды организмов в биоценозе (конкуренция, комменсализм, мутуализм, хищник-жертва и т.д.), определяют основные условия их жизни в сообществе, возможности добывания пищи и завоёвания нового жизненного пространства.

Прямые и косвенные межвидовые отношения по значению жизненного пространства организмов, которые имеют виды для занятия в биогеоценозе определенного положения, подразделяются на следующие типы связей: трофические, топические, форические, фабрические и другие .

Трофические связи наблюдаются тогда, когда один вид питается другим видом либо живыми особями, либо их останками, либо продуктами их жизнедеятельности (птицы – червячки, волк – заяц, жук – экскременты копытных и т.д.).

Форические связи – это участие одного вида организмов в распространении другого. В роли транспортников обычно выступают животные и птицы. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений именуют зоохорией . Перенос животными других животных называют форезией . Обычно перенос осуществляется с помощью специальных органов. Форезия животных широко распространена среди мелких членистоногих. Например, перенос разнообразных микроскопических клещей другим животным, что представляет собой один из способов пассивного расселения мелких организмов. Она свойственна тем видам, для которых перенос из одного биотопа в другой жизненно необходим для сохранения или процветания вида. Так, многие летающие насекомые  посетители скоплений быстроразлагающихся органических останков и остатков (трупов животных, гниющих куч растений и т.д.) несут на себе различных клещей, переселяющихся таким способом от одного скопления пищевых материалов к другому. Клещи и бактерии способствуют более интенсивному разложению органических веществ.

Фабрические связи – это такой тип биотических отношений, в которые вступает вид, используя для своих сооружений (фабрикаций) продукты выделения или останки (остатки), или даже живых особей другого вида. Например, птицы употребляют для сооружения своего гнезда ветки деревьев, листья, шерсть животных, пух, некоторые насекомые свои яйца кладут в организм другого насекомого, особенно хищники и т.д. В природе между организмами существуют и другие межвидовые связи. Которые указаны ниже.

Хищничество ─ такой тип взаимоотношений, когда один вид живет за счет другого, нанося ему ущерб. В основе этих отношений лежат пищевые связи (жертва ─ хищник). Например, волк и травоядное животное или другой хищник, пригодный в пищу для следующего хищника.

Мутуализм (или симбиоз) представляет собой обоюдовыгодное сожительство разных видов организмов. Например, у бобового растения на корнях поселяются азотфиксирующие бактерии. Растение даёт бактериям энергию в виде углеводов, а бактерии, в свою очередь, обеспечивают растение фиксированным из атмосферного воздуха экологически чистым азотом. На фиксацию каждого грамма азота бактерии затрачивают энергию, равную 10 г углеводов (17 Дж). Иногда полезные организмы, живущие внутри другого организма, у которых сложились свои взаимовыгодные отношения (например, бактерии в желудке жвачных животных, которые разлагают лигнин, за это им животное дает кров и пищу в виде биомассы и своего желудка) (рис.3.5).

Комменсализм (нейтрализм, нахлебничество) ─ это взаимоотношения на базе пищевых связей, при которых один из видов извлекает себе выгоду, а для другого они безразличны. Обычно мелкие организмы, поселяясь возле крупного животного (например, навозные жуки или различные мелкие птицы), находят пищу и место для проживания.

Аменсализм (аллелопатия) – взаимоотношения, при которых возникают отрицательные условия обитания для одной или нескольких популяций в результате интоксикации среды обитания (растения выделяют токсины, вредные для растений другого вида, такие же токсины выделяют бактерии и грибы, насекомые). Экологический закон жизни (по Ю.Н. Куражковскому): каждый вид организмов, поглощая из окружающей среды необходимые ему вещества и выделяя в неё отходы своей жизнедеятельности, изменяет её таким образом, что среда становится непригодной для его существования.

У представителей одного и того же вида животных встречается такое явление, как каннибализм , то есть поедание себе подобных. Он наиболее развит у хищных рыб: щук, окуней, трески, наваги и т.д. Встречается иногда у высших животных и некоторых насекомых при неблагоприятных условиях жизни.

В природе отмечают два типа оптимального распространения вида: физиологический и синэкологический .

Физиологический оптимум  этоблагоприятное для вида сочетание всех видов абиотических факторов, при котором возможны наиболее быстрые темпы роста и размножения организмов (тепло, влага, пища).

Синэкологический оптимум  это биотическое окружение, когда вид (организм) испытывает наименьшее давление со стороны его врагов, конкурентов, что позволяет успешно жить и размножаться (стая, стадо, сообщество и т.д.).

Граница между биоценозами редко бывает четко выраженной, поскольку соседние биоценозы постепенно переходят один в другой. В результате этого возникает пограничная (краевая) зона , отличающаяся особыми условиями.

Растения и животные, характерные для каждого из соприкасающихся сообществ, проникают на соседние территории, создавая при этом специфическую «опушку», пограничную полосу – экотоп. В нём как бы переплетаются типичные условия соседствующих биоценозов, что способствует произрастанию растений, характерных для обоих биоценозов. В свою очередь, это привлекает сюда и разнообразных животных из-за относительного изобилия корма. Так возникает краевой эффект увеличения разнообразия и плотности организмов на окраинах (опушках) соседствующих и переходных поясах между ними. На «опушках» происходит более быстрая смена растительности, чем при стабильном ценозе.

Биоценоз и биотоп (пространство с более или менее однородными условиями, которое занимает биоценоз) невозможно отделить друг от друга, об этом свидетельствуют ряд принципов их взаимосвязи.

1. Принцип разнообразия (А. Тинеман): чем разнообразнее условия биоты, тем больше видов в биоценозе (тропический лес).

2. Принцип отклонения условий (А. Тинеман): чем выше отклонения условий биоты от нормы, тем беднее видами и специфичнее биоценоз, а численность особей отдельных составляющих его видов выше. Этот принцип проявляется в экстремальных биотопах. В них мало видов, но численность особей в них обычно велика, может иметь место даже вспышка массового размножения организмов.

3. Принцип плавности изменения среды (Г.М. Франц): чем плавнее изменяются условия среды в биотопе и чем дольше он остаётся неизменным, тем богаче видами биоценоз и тем более он уравновешен и стабилен. Практическое значение принципа в том, что, чем больше и быстрее происходит преобразование природы и биотопа, тем труднее видам успеть приспособиться к этому преобразованию, а следовательно, биоценозы ими обедняются.

Взаимная дополнительность частей биоценоза. В сообществах (биоценозах) уживаются только те виды, которые дополняют друг друга в использовании ресурсов среды обитания, то есть делят между собой экологические ниши. Например, ярусность в фитоценозе или разложение микроорганизмами-редуцентами – одни виды «специализируются» на разложении клетчатки, вторые – на разложении белков, третьи – сахаров и т.д. Взаимная дополнительность видов: одни созидают, другие разрушают – основа биологических круговоротов.

Основа устойчивости биоценозов – это их сложное видовое разнообразие.

Между организмами в биоценозах возникают разнообразные межвидовые взаимоотношения. Согласно классификации известного отечественного зоолога В.Н.Беклемишева, существует четыре типа биотических взаимоотношений в сообществах.

1. Трофические связи - пищевые связи, при которых один вид питается другим: либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности. Животные по типу питания делятся на несколько экологических групп: хищники, или зоофаги (питаются животной пищей); сапрофаги (питаются гниющими веществами); некрофаги (питаются трупами животных); копрофаги (питаются экскрементами); фитофаги (питаются растительной пищей). Среди фитофагов выделяют филлофагов (питаются листьями), карпофагов (питаются плодами), ксилофагов (питаются древесиной), ризофагов (питаются корнями). По степени избирательности пищевых объектов выделяют три группы организмов: 1) монофаги - одноядные, 2)олигофаги - ограниченноядные, 3) полифаги - многоядные.

2. Топические связи - взаимоотношения, связанные с местообитанием. Например, конкуренция за место питания, размножения, гнездостроительства.

3. Форические связи - взаимоотношения, связанные с участием одного вида в распространении другого (от слова форезия - перенос одними животными других). Например, рыбы-прилипалы прикрепляются к акулам или черепахам и используют их в качестве "транспорта". Гамазовые клещи часто используют подобным образом различных насекомых. Семена многих растений переносятся различными животными.

4. Фабрические связи - взаимоотношения, при которых один вид использует для своих сооружений другие организмы или их остатки. Птицы используют для строительства гнезд различные растения, пух, шерсть и другой строительный материал биологического происхождения.

Согласно другой классификации, между организмами в биоценозах возможны шесть основных типов экологических взаимоотношений (для каждого типа взаимоотношений даются соответствующие обозначения):

1) мутуализм - взаимовыгодные отношения между видами (+; +). Примеры мутуалистических, или симбиотических, взаимоотношений:

Лишайники (симбиоз грибов и водорослей; грибы получаютпитательные вещества, водоросли - воду и минеральные вещества);

Энтомофильные растения - насекомые-опылители;

Кишечные эндосимбионты (бактерии, простейшие) - животные-хозяева (жвачные млекопитающие, термиты);

Бобовые растения - клубеньковые бактерии (азот -фиксаторы);

Деревья - грибы;

2) комменсализм - одностороннее использование одним видом другого без вреда для последнего (+; 0). Эти взаимоотношения заключаются в том, что деятельность одного вида доставляет пищу или убежище другому. Примеры комменсализма:

Рыбы-прилипалы на акулах или черепахах;
- поселение растений-эпифитов на коре деревьев;
- гамазовые клещи на различных насекомых;
- египетская цапля - крупный рогатый скот (питается насекомыми, которых вспугивает скот);
- мухи-шмелевидки в гнездах шмелей (поедают различный мусор);

3) нейтрализм - независимое существование видов, при котором виды не приносят друг другу ни вреда, ни пользы (0; 0);

4) аменсализм - взаимодействие видов, при котором один не получает ни вреда, ни пользы, а для другого это взаимоотношение отрицательно. Светолюбивые растения, растущие под елью, испытывают угнетение, а для ели это взаимоотношение безразлично (-; 0);

5)конкуренция - форма экологических взаимоотношений, отрицательно сказывающаяся на обоих взаимодействующих видах (-; -). Конкуренция возникает между видами за различные ресурсы (трофические, топические);

Хищникам для нормального существования необходимы приспособления, позволяющие успешно охотиться на жертв. Поэтомув популяциях хищников естественный отбор будет увеличивать эффективность поиска, ловли и поедания добычи. В то же время в популяции жертв селективное преимущество, как правило, будут иметь те особи, которые успешнее избегают хищников. Долговременная коэволюция (совместная эволюция) хищника и жертвы совершенствует приспособления видов, входящих в эту пару. Сюда относятся как сложные морфологические, так и поведенческие адаптации.

Отношения в биоценозе и его структура

По классификации В.Н. Беклемешева, прямые и косвенные межвидовые отношения по тому значению, которое они могут иметь для занятия видом в биоценозе определенной экологической ниши, подразделяются на 4 типа: трофические, топические, форические и фабрические.

Трофические связи возникают, когда один вид питается другим: либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности.

Топические связи характеризуют изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Они могут быть отрицательными или положительными по отношению как к одному, так и другому виду, или обоим одновременно.

Форические связи - это участие одного вида в распространении другого (зоохория - перенос семени, спор, пыльцы; форезия - перенос мелких животных другими животными).

Фабрические связи - это отношения, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений (фабрикации) продукты выделения либо мертвые остатки, либо живых особей другого вида.

Трофические и топические связи имеют наибольшее значение в биоценозе, составляют основу его существования.

На основе перечисленных связей возникают разнообразные биотические отношения, которые по классификации, предложенной Ю. Одумом, можно свести к следующим:

Формы биотических отношений

взаимодействия		Общий характер взаимодействия
Нейтрализм			Ни одна популяция не влияет на другую
Конкуренция (непосредственное взаимодействие)			Прямое взаимное подавление обоих видов
Конкуренция (из-за ресурсов)			Непрямое подавление при дефиците общего ресурса
Аменсализм			Популяция 2 подавляет популяцию 1, но сама не испытывает отрицательного воздействия
Хищничество			Особи хищников 1 обычно крупнее, чем особи жертвы 2
Комменсализм			Популяция 1, комменсал, получает пользу от объединения; популяции 2 это объединение безразлично
Мутуализм			Взаимодействие благоприятно для обоих видов, обязательно
Протокооперация			Взаимодействие благоприятно для обоих видов, но необязательно

Отсутствие значительных взаимодействий;

Улучшение роста и другие выгоды для популяции;

3 - замедление роста и ухудшение условий популяции

Нейтрализм - это такая форма биотических отношений, при которой сожительство двух видов на одной территории не влечет для них ни положительных, ни отрицательных последствий. Виды не связаны друг с другом непосредственно, но зависят от состояния сообщества в целом.

Конкуренция - это взаимоотношения, возникающие между видами со сходными экологическими требованиями. Каждый вид при совместном обитании находится в невыгодном положении, так как присутствие другого уменьшает возможности овладения пищевыми ресурсами, убежищами и т.д.

Аменсализм - взаимоотношения, при которых для одного из двух взаимодействующих видов последствия совместного обитания отрицательны, а другой не получает от этого ни вреда, ни пользы. Такая форма чаще встречается у растений.

Хищничество - форма межвидовых взаимоотношений, способ добывания пищи и питания животных (изредка растений), при котором они ловят, убивают и съедают других животных.

Комменсализм, или нахлебничество, сотрапезничество - форма симбиоза, при которой один из партнеров системы (комменсал) питается остатками пищи или продуктами выделения другого (хозяина), не причиняя последнему вреда.

Биоценозу, как и любой надорганизменной системе, свойственны закономерности в соотношении и связях его частей, т.е. определённая структура.

Структура биоценоза многопланова, и при ее изучении можно выделить различные аспекты: видовую, пространственную, экологическую характеристики.