Основу возникновения и существования биоценозов представляют отношения организмов, их связи, в которые они вступают друг с другом, населяя один и тот же биотоп. Эти связи определяют основные условия жизни видов в сообществе, возможности добывания пищи и завоевания нового пространства. Классификации биоценотических отношений могут строиться с использованием разных принципов. Один из популярных подходов - оценка возможного результата контактов двух особей. Для каждой из них результат принимается как положительный, отрицательный или нейтральный. Сочетания результатов по 2 из 3-х возможных дают формальную схему из 6 вариантов, которая и положена в основу этой классификации. Особи разных видов существуют в биоценозах не изолированно; они вступают между собой в разнообразные прямые и косвенные отношения. Прямые отношения разделяют на четыре типа: трофические, топические, форические, фабрические.

Трофические отношения возникают тогда, когда один вид в биоценозе питается другим (либо мертвыми остатками особей этого вида, либо продуктами их жизнедеятельности). Божья коровка, питающаяся тлей, корова на лугу, поедающая сочную траву, волк, охотящийся на зайца, -- это все примеры прямых трофических связей между видами. Топические отношения характеризуют изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Ель, затеняя почву, вытесняет светолюбивые виды из-под своей кроны, ракообразные поселяются на коже китов, мхи и лишайники располагаются на коре деревьев. Все эти организмы связаны друг с другом топическими связями.

Форические отношения -- участие одного вида в распространении другого. В этой роли обычно выступают животные, переносящие семена, споры, пыльцу растений. Так, обладающие цепляющимися шипами семена лопуха или череды могут захватываться шерстью крупных млекопитающих и переноситься на большие расстояния.

Мутуализм - форма симбиоза, при которой присутствие каждого из двух видов становится обязательным для обоих, каждый из сожителей получает относительно равную пользу, и партнеры (или один из них) не могут существовать друг без друга. Типичный пример мутуализма - отношения термитов и жгутиковых простейших, обитающих в их кишечнике. Термиты питаются древесиной, однако у них нет ферментов для переваривания целлюлозы. Жгутиконосцы вырабатывают такие ферменты и переводят клетчатку в сахара. Без простейших - симбионтов - термиты погибают от голода. Сами же жгутиконосцы помимо благоприятного микроклимата получают в кишечнике пищу и условия для размножения.

Комменсализм - форма симбиоза, при которой один из сожительствующих видов получает какую-либо пользу, не принося другому виду ни вреда, ни пользы.

Комменсализм, в свою очередь, подразделяется на квартиранство, сотрапезничество, нахлебничество.

"Квартиранство" - форма комменсализма, при которой один вид использует другой (его тело или его жилище) в качестве убежища или своего жилья. Особую важность приобретает использование надежных убежищ для сохранения икры или молоди. Пресноводный горчак откладывает икру в мантийную полость двухстворчатых моллюсков - беззубок. Отложенные икринки развиваются в идеальных условиях снабжения чистой водой.

"Сотрапезничество" - форма комменсализма, при которой несколько видов потребляют разные вещества или части одного и того же ресурса.

"Нахлебничество" - форма комменсализма, при которой один вид потребляет остатки пищи другого. Примером перехода нахлебничества в более тесные отношения между видами служат взаимоотношения рыбы-прилипалы, обитающей в тропических и субтропических морях, с акулами и китообразными. Передний спинной плавник прилипалы преобразовался в присоску, с помощью которой та прочно удерживается на поверхности тела крупной рыбы. Биологический смысл прикрепления прилипал заключается в облегчении их передвижения и расселения.

Нейтрализм - тип биотической связи, при которой совместно обитающие на одной территории организмы не влияют друг на друга. При нейтрализме особи разных видов не связаны друг с другом непосредственно. Например, белки и лось в одном лесу не контактируют друг с другом.

Аменсализм - форма антибиоза, при которой один из совместно обитающих видов угнетает другой, не получая от этого ни вреда, ни пользы. Пример: светолюбивые травы, растущие под елью, страдают от сильного затемнения, в то время как сами на дерево никак не влияют.

Хищничество - тип антибиоза, при котором представители одного вида питаются представителями другого вида. Хищничество широко распространено в природе, как среди животных, так и среди растений. Примеры: насекомоядные растения; лев, поедающий антилопу и т.д.

Кокуренция - тип биотических взаимоотношений, при котором организмы или виды соперничают друг с другом в потреблении одних и тех же обычно ограниченных ресурсов. Конкуренцию подразделяют на внутривидовую и межвидовую.

Внутривидовая кокуренция - соперничество за одни и те же ресурсы, происходящее между особями одного и того же вида. Это важный фактор саморегулирования популяции. Примеры: птицы одного вида конкурируют из-за места гнездования. Самцы многих видов млекопитающих (например, оленей) в период размножения вступают друг с другом в борьбу за возможность обзавестись семьей.

Межвидовая кокуренция - соперничество за одни и те же ресурсы, происходящее между особями разных видов. Примеры межвидовой кокуренции многочисленны. И волки, и лисы охотятся на зайцев. Поэтому между этими хищниками возникает конкуренция за пищу. Это не значит, что они непосредственно вступают в борьбу друг с другом, но успех одного означает неуспех другого.

Межвидовые отношения в конкретных биоценозах формируются на основе сложных форм взаимодействия популяций разных видов. Выделяют девять основных типов взаимодействий (табл. 5.1).

Нейтрализм - тип биотических отношений, при котором виды не связаны друг с другом непосредственно, но зависят от состояния сообщества в целом.

Конкуренция - это взаимоотношения экологически сходных видов, существующих за счет общих ресурсов, имеющихся в недостатке. Конкуренция - это единственная форма биотических отношений, отрицательно сказывающаяся на обоих взаимодействующих видах. Выделяют две формы конкурентных отношений: прямая конкуренция, или инерференционная конкуренция, и конкуренция косвенная, непрямая, или экслуатационная конференция. При прямой конкуренции видами в биоценозе возникают направленные антагонистические отношения (драки, химическое подавление конкурента), приводящие к взаимному угнетению конкурирующих видов. В случае косвенной конкуренции один из видов монополизирует ресурс, ухудшая при этом условия существования другого вида, нуждающегося в этом же ресурсе. При этом не наблюдается прямых форм активного воздействия видов друг на друга. В целом в результате конкурентных взаимодействий независимо от формы борьбы за общие ресурсы происходит конкурентное вытеснение одних видов другими, что оказывает существенное влияние на структуру биоценозов.

Аменсализм - форма взаимодействия, приводящая одного из взаимодействующих видов к отрицательным последствиям, тогда как другой не получает от взаимодействия ни вреда, ни пользы. Например, светолюбивые травянистые растения, произрастающие под кроной ели, испытывают угнетение в результате сильного затенения, тогда как для самой ели соседство с этими растениями может быть абсолютно безразличным.

Классификация биотических взаимодействий популяций двух видов (по Ю. Одуму, 1986)

Таблица 5.1

7 Комменсализм + 0 Популяция 1, комменсал, получает пользу от объединения; популяции 2 это объединение безразлично

Примечание:«О» означает, что популяция не испытывает никакого влияния; «+» означает, что популяция получает пользу от взаимодействия (улучшение роста, выживания и другие выгоды для популяции); «-» означает, что популяция испытывает отрицательное влияние от взаимодействия (замедление роста и ухудшение других характеристик).

При истинном хищничестве для хищников характерно охотничье поведение: подстерегание или поиск, преследование, захват, преодоление сопротивления, умерщвление конкретной особи-жертвы. При этом добыча жертвы требует от хищника значительных затрат энергии, так как жертвы обладают широким арсеналом приспособлений для защиты их от поедания хищниками. Приспособления жертв могут быть морфологическими (твердые покровы, шипы, колючки), поведенческими (затаивание, убегание, активная оборона) или физиологическими (продукция ядовитых или отпугивающих веществ). Последняя форма адаптации достаточно широко распространена в животном мире и для некоторых видов представляет собой главный путь снижения пресса.

Собирательство характеризуется поиском и простым сбором добычи. При этом размеры жертв намного меньше размеров питающимися ими животных, численность объектов питания высока и они легкодоступны. Собирательство требует затрат энергии не на захват добычи, а в основном на поиск пищи.

Пастьба заключается в поедании неподвижного корма, находящегося в относительном изобилии, на поиски которого не приходится тратить много усилий.

Комменсализм (от лат. ком - вместе, менса - трапеза) - это форма взаимоотношений, при которой один вид (комменсал) извлекает пользу из взаимоотношения, а для другого это взаимоотношение безразлично, т.е. наблюдается одностороннее использование одного вида другим без принесения ему вреда. Выделяют две формы комменсализма - нахлебничество и квартиранство.

Нахлебничество - форма комменсализма, при которой один вид получает пищу в результате деятельности другого вида.

Например, взаимоотношения львов и гиен (комменсалов в данном случае), подбирающих остатки недоеденной львами добычи.

Квартиранство - форма комменсализма, при которой один вид в качестве убежища использует постройки или тела других видов. Так, почти в каждой норке морского червя, в каждой раковине двустворчатого моллюска, в теле каждой губки находятся «незваные гости» (например, мелкие ракообразные), которые получают здесь укрытие, но в свою очередь не приносят хозяину ни вреда, ни пользы. Например, рыбы, двустворчатые моллюски, многощетинковые черви и крабы живут как «гости» в норках крупных морских червей; в мантийной полости устриц часто обитают небольшие крабы; рыба средиземноморский карапус использует в качестве убежища полость тела некоторых видов голотурий. В гнездах птиц, в норах грызунов обитает огромное количество видов членистоногих. Многие комменсалы используют в качестве хозяина один определенный вид, другие - разные виды. Ряд видов настолько специализированы на таком образе жизни, что вне нор не встречаются. Постоянных норовых или гнездовых сожителей называют нидиколами.

Протокооперация - взаимодействие двух видов, при котором оба вида получают преимущества от взаимодействия друг с другом, но при этом не находятся в полной зависимости друг от друга. Например, рак-отшельник прикрепляет к своей раковине представителя кишечнополостных животных, например, актинию, которая маскирует и защищает его (у кишечнополостных имеются стрекательные клетки), получая от рака остатки пищи и используя его как средство передвижения. Ни раки, ни кишечнополостные не находятся в полной зависимости друг от друга и могут существовать раздельно.

Мутуализм, или облигатный симбиоз (от лат. му ту у с - взаимный облигатус - обязательный, неприменный, от греч. симбио- зис - совместная жизнь, сожительство), - взаимовыгодное существование двух видов, при этом они полностью зависят друг от друга, поэтому в естественных условиях ни один из них не может существовать без другого. Например, мутуалистические отношения между жвачными (олени, крупный рогатый скот, антилопы) и простейшими, обитающими в одном из четырех отделов сложного желудка жвачных (в рубце). Простейшие участвуют в переработке грубых растительных кормов, получая в свою очередь все условия для благополучного существования. Примером взаимовыгодных мутуа- листических отношений является микориза (грибокорень, от греч. мико - гриб, риза - корень), которая представляет собой мицелий (грибницу) гриба, находящийся в мутуалистических отношениях с живыми корнями растений. Как и в случае азотфиксирующих бактерий и бобовых растений, грибы при взаимодействии с тканью корпя, оплетая корень или проникая внутрь, повышают способность растения извлекать из почвы минеральные вещества. В свою очередь грибы получают необходимые продукты фотосинтетической деятельности растения.

Ярким примером мутуалистических отношений является взаимодействие между некоторыми видами муравьев и одним из видов акации в тропиках. Муравьи получают от акации пищу и жилье, гнездясь в основании раздутых колючек. Акация благодаря муравьям получает защиту от растительноядных насекомых. Если муравьев не оказывается на акации (это иногда встречается в природе при обработке деревьев инсектицидами), то на акацию сразу же нападают листогрызущие насекомые. В результате дерево лишается листвы и часто погибает.

Лишайники - это мутуалистическая взаимосвязь определенных видов грибов и водорослей, в результате которой гриб получает от водоросли органические вещества, снабжая в свою очередь водоросль водой и неорганическими веществами. Функциональная и морфологическая связь между грибом и водорослью настолько тесная, что их объединение можно рассматривать как особый единый организм, не похожий ни на один из слагающих его компонентов.

Рис. 5.1.

а - проникновение грибов в клетки водорослей у примитивных видов лишайников; б, в - гармоничное взаимовыгодное существование водоросли и гриба у эволюционно более развитых видов лишайников

У эволюционно более развитых видов лишайников мицелий гриба (его гифы) проникает в клетки водоросли, но оба организма живут в полной гармонии. В 1879 г. немецкий ботаник и микробиолог Генрих Антон де Бари предложил термин симбиоз (от греч. «симбиозис» - совместная жизнь, сожительство) для обозначения различных форм совместного существования разных видов живых организмов. Данный термин был единодушно принят широкой научной общественностью. Позже, в 1906 г., немецкий зоолог Оскар Гертвиг (1906) сузил границы употребления термина «симбиоз», используя его лишь для обозначения взаимовыгодных для обоих партнеров отношений. В такой ошибочной трактовке понятие «симбиоз» прочно укоренилось в отечественной литературе. В современной биологии и экологии термин «симбиоз» используется в его первоначальном широком понятии: симбиоз - это любая форма сожительства с образованием системы взаимосвязей; мутуализм в этом случае обозначает вариант симбиоза, при котором эти взаимосвязи обоюдно выгодный постоянны (облигатный симбиоз).

В природе встречается широкий спектр примеров взаимовыгодного симбиоза (мутуализм). От желудочных и кишечных бактерий, без которых было бы невозможно пищеварение, до растений (примером служат орхидеи, чью пыльцу может распространять только один, определённый вид насекомых). Такие отношения успешны всегда, когда они увеличивают шансы обоих партнёров на выживание. Осуществляемые в ходе симбиоза действия или производимые вещества являются для партнёров существенными и незаменимыми. В обобщённом понимании такой симбиоз -- промежуточное звено между взаимодействием и слиянием.

Между организмами в биоценозах возникают разнообразные межвидовые взаимоотношения. Согласно классификации известного отечественного зоолога В.Н.Беклемишева, существует четыре типа биотических взаимоотношений в сообществах.

• 1. Трофические связи - пищевые связи, при которых один вид питается другим: либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности. Животные по типу питания делятся на несколько экологических групп: хищники, или зоофаги (питаются животной пищей); сапрофаги (питаются гниющими веществами); некрофаги (питаются трупами животных); копрофаги (питаются экскрементами); фитофаги (питаются растительной пищей). Среди фитофагов выделяют филлофагов (питаются листьями), карпофагов (питаются плодами), ксилофагов (питаются древесиной), ризофагов (питаются корнями). По степени избирательности пищевых объектов выделяют три группы организмов: 1) монофаги - одноядные, 2)олигофаги - ограниченноядные, 3) полифаги - многоядные.
• 2. Топические связи - взаимоотношения, связанные с местообитанием. Например, конкуренция за место питания, размножения, гнездостроительства.
• 3. Форические связи - взаимоотношения, связанные с участием одного вида в распространении другого (от слова форезия - перенос одними животными других). Например, рыбы-прилипалы прикрепляются к акулам или черепахам и используют их в качестве "транспорта". Гамазовые клещи часто используют подобным образом различных насекомых. Семена многих растений переносятся различными животными.
• 4. Фабрические связи - взаимоотношения, при которых один вид использует для своих сооружений другие организмы или их остатки. Птицы используют для строительства гнезд различные растения, пух, шерсть и другой строительный материал биологического происхождения.

Разнообразные формы биотических отношений, в которые вступают те или иные виды организмов в биоценозе (конкуренция, комменсализм, мутуализм, хищник-жертва и т.д.), определяют основные условия их жизни в сообществе, возможности добывания пищи и завоёвания нового жизненного пространства.

Прямые и косвенные межвидовые отношения по значению жизненного пространства организмов, которые имеют виды для занятия в биогеоценозе определенного положения, подразделяются на следующие типы связей: трофические, топические, форические, фабрические и другие .

Трофические связи наблюдаются тогда, когда один вид питается другим видом либо живыми особями, либо их останками, либо продуктами их жизнедеятельности (птицы – червячки, волк – заяц, жук – экскременты копытных и т.д.).

Форические связи – это участие одного вида организмов в распространении другого. В роли транспортников обычно выступают животные и птицы. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений именуют зоохорией . Перенос животными других животных называют форезией . Обычно перенос осуществляется с помощью специальных органов. Форезия животных широко распространена среди мелких членистоногих. Например, перенос разнообразных микроскопических клещей другим животным, что представляет собой один из способов пассивного расселения мелких организмов. Она свойственна тем видам, для которых перенос из одного биотопа в другой жизненно необходим для сохранения или процветания вида. Так, многие летающие насекомые  посетители скоплений быстроразлагающихся органических останков и остатков (трупов животных, гниющих куч растений и т.д.) несут на себе различных клещей, переселяющихся таким способом от одного скопления пищевых материалов к другому. Клещи и бактерии способствуют более интенсивному разложению органических веществ.

Фабрические связи – это такой тип биотических отношений, в которые вступает вид, используя для своих сооружений (фабрикаций) продукты выделения или останки (остатки), или даже живых особей другого вида. Например, птицы употребляют для сооружения своего гнезда ветки деревьев, листья, шерсть животных, пух, некоторые насекомые свои яйца кладут в организм другого насекомого, особенно хищники и т.д. В природе между организмами существуют и другие межвидовые связи. Которые указаны ниже.

Хищничество ─ такой тип взаимоотношений, когда один вид живет за счет другого, нанося ему ущерб. В основе этих отношений лежат пищевые связи (жертва ─ хищник). Например, волк и травоядное животное или другой хищник, пригодный в пищу для следующего хищника.

Мутуализм (или симбиоз) представляет собой обоюдовыгодное сожительство разных видов организмов. Например, у бобового растения на корнях поселяются азотфиксирующие бактерии. Растение даёт бактериям энергию в виде углеводов, а бактерии, в свою очередь, обеспечивают растение фиксированным из атмосферного воздуха экологически чистым азотом. На фиксацию каждого грамма азота бактерии затрачивают энергию, равную 10 г углеводов (17 Дж). Иногда полезные организмы, живущие внутри другого организма, у которых сложились свои взаимовыгодные отношения (например, бактерии в желудке жвачных животных, которые разлагают лигнин, за это им животное дает кров и пищу в виде биомассы и своего желудка) (рис.3.5).

Комменсализм (нейтрализм, нахлебничество) ─ это взаимоотношения на базе пищевых связей, при которых один из видов извлекает себе выгоду, а для другого они безразличны. Обычно мелкие организмы, поселяясь возле крупного животного (например, навозные жуки или различные мелкие птицы), находят пищу и место для проживания.

Аменсализм (аллелопатия) – взаимоотношения, при которых возникают отрицательные условия обитания для одной или нескольких популяций в результате интоксикации среды обитания (растения выделяют токсины, вредные для растений другого вида, такие же токсины выделяют бактерии и грибы, насекомые). Экологический закон жизни (по Ю.Н. Куражковскому): каждый вид организмов, поглощая из окружающей среды необходимые ему вещества и выделяя в неё отходы своей жизнедеятельности, изменяет её таким образом, что среда становится непригодной для его существования.

У представителей одного и того же вида животных встречается такое явление, как каннибализм , то есть поедание себе подобных. Он наиболее развит у хищных рыб: щук, окуней, трески, наваги и т.д. Встречается иногда у высших животных и некоторых насекомых при неблагоприятных условиях жизни.

В природе отмечают два типа оптимального распространения вида: физиологический и синэкологический .

Физиологический оптимум  этоблагоприятное для вида сочетание всех видов абиотических факторов, при котором возможны наиболее быстрые темпы роста и размножения организмов (тепло, влага, пища).

Синэкологический оптимум  это биотическое окружение, когда вид (организм) испытывает наименьшее давление со стороны его врагов, конкурентов, что позволяет успешно жить и размножаться (стая, стадо, сообщество и т.д.).

Граница между биоценозами редко бывает четко выраженной, поскольку соседние биоценозы постепенно переходят один в другой. В результате этого возникает пограничная (краевая) зона , отличающаяся особыми условиями.

Растения и животные, характерные для каждого из соприкасающихся сообществ, проникают на соседние территории, создавая при этом специфическую «опушку», пограничную полосу – экотоп. В нём как бы переплетаются типичные условия соседствующих биоценозов, что способствует произрастанию растений, характерных для обоих биоценозов. В свою очередь, это привлекает сюда и разнообразных животных из-за относительного изобилия корма. Так возникает краевой эффект увеличения разнообразия и плотности организмов на окраинах (опушках) соседствующих и переходных поясах между ними. На «опушках» происходит более быстрая смена растительности, чем при стабильном ценозе.

Биоценоз и биотоп (пространство с более или менее однородными условиями, которое занимает биоценоз) невозможно отделить друг от друга, об этом свидетельствуют ряд принципов их взаимосвязи.

1. Принцип разнообразия (А. Тинеман): чем разнообразнее условия биоты, тем больше видов в биоценозе (тропический лес).

2. Принцип отклонения условий (А. Тинеман): чем выше отклонения условий биоты от нормы, тем беднее видами и специфичнее биоценоз, а численность особей отдельных составляющих его видов выше. Этот принцип проявляется в экстремальных биотопах. В них мало видов, но численность особей в них обычно велика, может иметь место даже вспышка массового размножения организмов.

3. Принцип плавности изменения среды (Г.М. Франц): чем плавнее изменяются условия среды в биотопе и чем дольше он остаётся неизменным, тем богаче видами биоценоз и тем более он уравновешен и стабилен. Практическое значение принципа в том, что, чем больше и быстрее происходит преобразование природы и биотопа, тем труднее видам успеть приспособиться к этому преобразованию, а следовательно, биоценозы ими обедняются.

Взаимная дополнительность частей биоценоза. В сообществах (биоценозах) уживаются только те виды, которые дополняют друг друга в использовании ресурсов среды обитания, то есть делят между собой экологические ниши. Например, ярусность в фитоценозе или разложение микроорганизмами-редуцентами – одни виды «специализируются» на разложении клетчатки, вторые – на разложении белков, третьи – сахаров и т.д. Взаимная дополнительность видов: одни созидают, другие разрушают – основа биологических круговоротов.

Основа устойчивости биоценозов – это их сложное видовое разнообразие.

В природной обстановке все живые организмы живут не изолированно друг от друга, а в виде сообществ. Такие исторически сложившиеся группировки видов животных и растений, включая микроорганизмы, занимающие участки среды с более или менее однородными условиями существования, называют биоценозами .

Симбиоз . К симбиозу относятся различные формы сожительства разных видов организмов, которые взаимовыгодны одному или обоим видам – симбионтам. Различают три формы симбиоза: форезию, мутуализм и комменсализм.

Форезия – такая форма симбиотических отношений, при которой одни виды насекомых прикрепляясь к другим используют их для расселения. Так, личинки I-го возраста некоторых жуков-нарывников – триунгулины – после вылупления из яиц забираются в цветки растений и прикрепляются к диким пчелам. Пчелы переносят личинок в свои гнезда, где они линяют, превращаясь в обычных черволичинок и питаются яйцами, личинками пчел и медом.

Комменсализм (нахлебничество) – форма симбиоза, при которой один симбионт, обычно более слабый, пользуется остатками пищи другого, более сильного, но при этом вреда ему не приносит. Такой симбионт называется комменсалом или нахлебником. Например, взаимоотношения осы-блестянки, которая живет в гнездах других пчелиных и использует в пищу их кормовые запасы. Австралийский веретенообразный клоп-хищнец ворует добычу у пауков отложенную про запас.

Одной из форм проявления хищничества является каннибализм – питание хищника особями своего вида. Встречается у богомолов, златоглазок, хищных клопов, а иногда проявляется у насекомых-фитофагов – в условиях ограниченности жизненного пространства, при перенаселении или недостатке корма (луговой мотылек, капустная совка).

Хищные насекомые и клещи очень прожорливы и способны оказывать существенное влияние на численность вредителей сельскохозяйственных культур. Потребность в большом количестве пищи у хищников связана с тем, что питание обеспечивает энергией процессы их роста, развития, полового созревания и размножения. Также оно восполняет энергетические ресурсы в организме хищника, затраченные на поиск жертвы, преодоление ее сопротивления и другие процессы жизнедеятельности.

Хищников делят на три группы:

виды, хищничающие в личиночной фазе (группа включает преимущественно мух – сирфиды, галлицы, серебрянки и сетчатокрылых – златоглазка обыкновенная). Взрослые особи мух сирфид и златоглазки обыкновенной питаются нектаром и пыльцой цветков растений. Они живут недолго, их назначение отложить яйца вблизи насекомых (в колонии тлей), которыми впоследствии будут питаться личинки;

виды, хищничающие в личиночной и имагинальной фазах , эта группа наиболее многочисленна и разнообразна по пищевой специализации и образу жизни. Взрослые особи хищников и их потомство часто имеют сходные пищевые режимы и заселяют одинаковые стации. Например, кокцинеллиды питающиеся тлями. Имаго божьей коровки за сутки может уничтожить 50...60 особей тлей, здесь же в колониях жуки откладывают яйца, из которых отрождаются веретеновидные личинки, которые также питаются тлями. Среди кокцинеллид известен узкий олигофаг – стеторус точечный, питающийся паутинными клещами. Он широко распространен, откладывает яйца в колонии клеща, благодаря чему личинка обеспечена кормом с первого дня жизни. К этой группе можно отнести хищного клеща фитосейулюса, питающегося паутинными клещами; многоядных жужелиц (родов Calosoma и Carabus), питающихся гусеницами и куколками бабочек, личинками некоторых жуков, яйцами и личинками разных насекомых, мелкими слизнями. Для личиночной и имагинальной форм других насекомых характерны различия по пищевым режимам и стациям обитания. Так, личинки стрекоз живут в водоемах и питаются личинками комаров, поденок и другими организмами. Взрослые стрекозы – воздушные охотники и ловят свою добычу на лету (бабочек монашенки, совки-гаммы, лугового мотылька и др.).

По числу хозяев, необходимых для завершения развития – моноксенный и гетероксенный.

Антибиоз . Это антагонистические взаимоотношения между видами, связанные с выделением микроорганизмами или высшими растениями различных веществ (аллелопатиков ), подавляющих или задерживающих развитие других организмов. Первоначально под этим явлением понимали выделение бактериями, актиномицетами и грибами антибиотиков , то есть специфических продуктов жизнедеятельности, обладающих высокой физиологической активностью по отношению к определенным группам микроорганизмов. Сейчас к аллелопатикам относят выделяемые растениями фитонциды, обладающие антимикробными свойствами, а также токсины и другие специфические вещества, оказывающие отпугивающее или губительное воздействие, которые лежат в основе устойчивости некоторых сортов растений к повреждению насекомыми, клещами и другими вредными организмами. Эти свойства используются в настоящее время в практических целях многими фирмами, производящими изучение и выделение растений, обладающих ими. На их основе налаживается производство безвредных для теплокровных и окружающей среды биопестицидов.

Подавление возбудителей болезней растений микроорганизмами возможно 3 способами:

Иммунизация растений ослабленными или убитыми штаммами микроорганизмов, которые вызвали болезнь;

Использование микроорганизмов- антагонистов возбудителей болезней.