Влажные тропические леса * Распространение влажных тропических лесов в основном ограничено экваториальной климатической зоной, где они покрывают обширные территории – особенно в Южной Америке, Юго-Восточной Азии и Африке. * Самая крупная из таких областей в Южной Америке – низменность бассейна Амазонки, огромный район, который еще Александр Гумбольт назвал гилеей. * В Азии влажный тропический лес простирается от Бирмы и Таиланда через Малайзию, Индонезию и Филиппины до северной Австралии. Меньшие области, занятые такими лесами, находятся на юго-западном побережье Индии, Шри Ланки, а также юге Вьетнама. * В Африке сплошной регион влажных тропических лесов протянулся по прибрежным территориям от Гвинеи до устья Конго. Он охватывает почти весь бассейн этой реки, а более мелкие эксклавы встречаются на восточном побережье Мозамбика, на востоке Мадагаскара и на горных склонах Восточной Африки. Климат. Характерны необычайно ровные на протяжении года температуры и обильные осадки, количество которых не меняется независимо от сезона. Однако нельзя сказать, что климат в тропических лесах крайне жаркий. Абсолютные максимумы температур находятся между 33 и 36?С, в течение всего года среднемесячные температуры остаются почти неизменными – колеблются от 24 до 28? или меньше. Почти то же можно сказать об осадках. Их, как правило, выпадает больше 2000 мм в год, а в исключительных случаях – до 12 000 мм. Единообразие климатических условий проявляется и в неизменном чередовании дня и ночи. Освещенность в глубине леса относительно невелика, хотя неправильные и обычно не вполне сомкнувшиеся кроны высоких деревьев пропускают довольно много света к нижним ярусам. Многие растения влажного леса имеют листья с блестящей поверхностью, поэтому часть солнечного света попадает под кроны в виде отраженных лучей. Но до почвы все же доходит очень мало света. Почвы. Процесс ферралитизации или латеризации (обогащение почвы полуторными окислами окислами железа и алюминия) типичен для большинства почв территорий, занятых влажными тропическими лесами. На первый взгляд поражает исключительная бедность этих почв питательными веществами. Растительность влажного тропического леса Строение и структура. Тропические леса – это сложнейшие растительные сообщества. Нередко их видовой состав очень разнообразен: на 1 га могут встретиться 50–100 видов деревьев. Но имеются и относительно бедные видами, "монотонные" влажные леса. Господствующий компонент влажного тропического леса – деревья разного внешнего вида и разной высоты. Они составляют около 70% всех встречающихся здесь видов высших растений. Различают три яруса деревьев: верхний, средний и нижний, которые, правда, редко выражены четко. Верхний ярус представлен отдельными гигантскими деревьями Их высота, как правило, достигает 50–60 м, а кроны развиваются над кронами ниже расположенных ярусов. Кроны таких деревьев не смыкаются, во многих случаях эти деревья рассеяны в виде отдельных экземпляров. Напротив, кроны деревьев среднего яруса, имеющих высоту 20–30 м, обычно образуют сомкнутый покров. Из-за взаимовлияния соседних деревьев их кроны бывают не столь широкими, как у деревьев верхнего яруса. Степень развития нижнего древесного яруса зависит от освещенности. Его составляют деревья, достигающие высоты в среднем примерно 10 м. Часто имеется ярус кустарников и один–два яруса травянистых растений, способных развиваться при минимальной освещенности. По интенсивности и характеру роста деревья тропического леса можно разделить на три группы. Первую составляют виды, представители которых быстро растут, но недолго живут. Эти светолюбивые виды прекращают свой рост примерно через 20 лет и уступают свое место другим видам. Вторая группа охватывает виды, представители которых на ранних стадиях развития также растут быстро, но их рост в высоту продолжается дольше, и по его окончании они способны жить еще очень долго, вероятно не одно столетие. Третья группа включает в себя представителей теневыносливых видов, растущих медленно и долгоживущих. Для большинства деревьев характерны прямые, колонообразные стволы, которые часто, не ветвясь, поднимаются более, чем на 30-метровую высоту. У некоторых видов деревьев образуются досковидные корни, порой достигающие высоты до 8 м. Они придают деревьям большую устойчивость. Часто такие корни встречаются у представителей сем. Moraceae (тутовых), Mimosaceae, Bignoniaceae, Bombacaceae и др. Деревья с досковидными корнями чаще всего растут на сырых почвах. Для деревьев других видов, также растущих преимущественно в сырых местообитаниях, характерны ходульные корни. Деревья верхних ярусов обычно имеют эллиптические или ланцетные листья, гладкие и плотные (типа листьев лавра), способные переносить в течение суток чередование сухих и влажных периодов времени. Листья нижнего яруса обычно более крупные, их пластинки имеют особые заострения, на которых собирается вода, а затем падает с них каплями. Почки защищены очень слабо. Особенность некоторых деревьев, прежде всего нижнего яруса, – каулифлория, то есть образование цветков на стволах и безлистных участках ветвей. Учитывая постоянство климатических условий в течение года, периодичность здесь не выражена. Лес всегда одинаково зеленый. В глубокой тени доминируют разные папоротники, плаунки и мхи. Лианы. Свыше 90% всех видов лиан встречается только в тропиках. Большинство из них растет во влажных лесах. Эпифиты – это растения, живущие на деревьях. Число их видов очень велико.Они обильно покрывают стволы и ветви деревьев, благодаря чему оказываются достаточно хорошо освещенными. В отличие от пойменного леса болотистый, как правило, покрывает всю долину реки. Здесь происходит не отложение наносов, а, напротив, лишь равномерное вымывание, поэтому поверхность долины такой рекировная. Из-за необеспеченности местообитаний питательными веществами болотистые дождевые леса не столь пышны, как пойменные, а из-за недостатка воздуха в почве здесь часто встречаются растения с воздушными и ходульными корнями. по этой же причине разложение органических веществ происходит медленно, что способствует образованию мощных торфоподобных слоев, чаще всего состоящих из более или менее разложившейся древесины. Мангры Там, где в тропиках морские берега защищены от огромных волн прибоя близлежащими островами или коралловыми рифами, или там, где в моря и океаны впадают реки, развиваются мангровые леса. Распространение мангровых лесов не ограничено лишь областями, где господствует климат тропических дождевых лесов; там, где этому благоприятствуют теплые морские течения, мангры развиваются севернее Северного и южнее Южного тропиков. В Северном полушарии они распространены до Бермудских островов и в Японии до 32? с. ш., а в южном – вдоль берегов Австралии и Новой Зеландии – даже до 38? ю. ш. Однако у берегов, омываемых холодными течениями, они не развиваются. По видовому составу мангровые леса на берегах индийского океана и западных побережьях Тихого океана (восточные мангры) богаче мангров, встречающихся по берегам Атлантического океана и восточному побережью Тихого океана (западные мангры). Одних и тех видов в составе восточных и западных мангров нет, но есть общие роды. Число видов в образованиии мангров обоих регионов также весьма различно (может быть 1 вид, может быть и 30). Возможность существования мангровых растений в поясе приливов и отливов обусловлена не только солеустойчивостью этих видов, но у них выработались некоторые морфологические приспособления к жизни в экстремальных условиях. например, для мангровых растений характерно образование ходульных корней, коленчатых, "спаржевых", либо "ленточных". Это дыхательные корни. Другое приспособление – явления живорождения, или вивапарии Оно присуще всем видам семейства Rhizophoraceae и роду Avicennia. Полувечнозеленые влажные тропические леса Полувечнозеленые влажные тропические леса близки по своей структуре к вечнозеленым, но отличаются несколько меньшим числом видов. Некоторые древесные породы образуют чистые древостои. В дождливое время года полувечнозеленый лес существенно не отличается от вечнозеленого и древостой в среднем не различается по высоте. Различия становятся заметными лишь в период засухи. В верхнем ярусе полувечнозеленого леса до 30% деревьев относится к числу листопадных видов, нижние же ярусы включают еще значительное количество вечнозеленых особей. Листья у деревьев преимущественно более мелкие. Молодые листья появляются за месяц до начала муссонных дождей, что связано с повышением температуры. В полувечнозеленом лесу еще очень много лиан и эпифитов. Досковидные корни и каулифлория наблюдаются реже. Влажные листопадные тропические леса (влажные муссонные леса) В областях, где резко выделяются дождливый и сухой периоды и где дуют муссоны, распространены влажные и сухие муссонные леса. * Влажные листопадные тропические леса зеленеют и в засушливое время года, поскольку листья опадают постепенно. Листья на деревьях появляются несколько раньше начала дождливого периода, поэтому леса стоят обнаженными лишь очень недолго. Когда деревья покрыты листвой, эти леса очень похожи на вечнозеленые или полулистопадные тропические леса, но они гораздо светлее. Видовой состав их гораздо беднее. Во влажных листопадных тропических лесах может быть хорошо развит ярус кустарников. Травянистый покров характеризуется сомкнутостью. Лианы и эпифиты еще довольно многочисленны. Большинство растений цветет в сухое время года. * Сухие листопадные тропические леса * Сухие листопадные тропические леса (или сухие муссонные, или саванновые) встречаются в Южной Америке и главным образом в Африке, где засушливый период длится 5–7 месяцев, годовое количество осадков составляет 700–1300 мм. Определение "сухой" очень точно характеризует внешний облик этих лесов в засушливое время года, когда они стоят обнаженными. Деревья в этих лесах достигают высоты 9–12 м; степень сомкнутости полога – 60–80%. Деревья трогаются в рост за месяц до начала летнего периода дождей; цветут они в это же время. Деревья стоят без листьев в течение более прохладного засушливого периода. Продолжительность пребывания деревьев в таком состоянии зависит от водного режима почв. В этих лесах развит подлесок, однако травяной покров почти не выражен.

Строение и структура. Дать обобщенное описание структуры влажного тропического леса практически невозможно: это сложнейшее растительное сообщество обнаруживает такое разнообразие типов, что их не в состоянии отразить и самые подробные описания. Еще несколько десятилетий назад полагали, что влажный лес - это всегда непроходимые заросли деревьев, кустарников, наземных трав, лиан и эпифитов, поскольку в основном судили о нем по описаниям горных влажных лесов. Лишь сравнительно недавно стало известно, что в некоторых влажных тропических лесах из-за плотной сомкнутости крон высоких деревьев солнечный свет почти не доходит до почвы, поэтому подрост здесь скудный, и через такие леса можно пройти почти беспрепятственно.

Принято особо подчеркивать видовое разнообразие влажного тропического леса. Часто отмечают, что в нем едва ли найдешь два экземпляра деревьев одного и того же вида. Это - явное преувеличение, но вместе с тем отнюдь нередко на площади в 1 гектар можно встретить 50-100 видов деревьев.

Но имеются и относительно бедные видами, "монотонные" влажные леса. К ним относятся, например, особые леса, состоящие в основном из деревьев семейства двукрылоплодниковых (Dipterocarpaceae), растущие в очень богатых осадками областях Индонезии. Их существование свидетельствует о том, что в этих областях стадия оптимального развития влажных тропических лесов уже пройдена. Крайнее обилие осадков затрудняет аэрацию почвы, в результате произошел отбор растений, приспособившихся к обитанию в таких местах. Сходные условия существования можно встретить также в некоторых сырых районах Южной Америки и бассейна Конго.

Господствующий компонент влажного тропического леса - деревья разного внешнего вида и разной высоты; они составляют около 70% всех встречающихся здесь видов высших растений. Различают три яруса деревьев - верхний, средний и нижний, которые, правда, редко выражены четко. Верхний ярус представлен отдельными гигантскими деревьями; их высота, как правило, достигает 50-60 м, а кроны развиваются над кронами деревьев ниже расположенных ярусов. Кроны таких деревьев не смыкаются, во многих случаях эти деревья рассеяны в виде отдельных экземпляров, кажущихся переростками. Напротив, кроны деревьев среднего яруса, имеющих высоту 20-30 м, обычно образуют сомкнутый полог. Из-за взаимовлияния соседних деревьев их кроны бывают не столь широкими, как у деревьев верхнего яруса. Степень развития нижнего древесного яруса зависит от освещенности. Его составляют деревья, достигающие в среднем примерно 10-метровой высоты. Встречающимся в разных ярусах леса лианам и эпифитам будет посвящен особый раздел книги (стр. 100-101).

Часто имеются также ярус кустарников и один- два яруса травянистых растений, их составляют представители видов, способных развиваться при минимальной освещенности. Поскольку влажность окружающего воздуха постоянно высока, устьица этих растений остаются открытыми в течение всего дня и растениям не грозит увядание. Таким образом, они постоянно ассимилируют.

По интенсивности и характеру роста деревья влажного тропического леса можно разделить на три группы. Первую составляют виды, представители которых быстро растут, но недолго живут; они первыми развиваются там, где в лесу либо естественным путем, либо в результате деятельности человека образуются осветленные участки. Эти светолюбивые растения прекращают свой рост примерно лет через 20 и уступают место другим видам. К числу таких растений относятся, например, южноамериканские бальзовое дерево (Ochroma lagopus ) и многочисленные мирмекофильные виды цекропии (Cecropia ), африканский вид Musanga cecropioides и произрастающие в тропической Азии представители семейства молочайных, относящиеся к роду Macaranga .

Вторая группа охватывает виды, представители которых на ранних стадиях развития также растут быстро, но их рост в высоту продолжается дольше, и по его окончании они способны жить еще очень долго, вероятно, не одно столетие. Это наиболее характерные деревья верхнего яруса, кроны которых обычно не затенены. В их число входят многие хозяйственно важные деревья, древесину которых принято называть "красным деревом", например виды, относящиеся к родам Swietenia (тропическая Америка), Khaya и Entandrophragma (тропическая Африка).

Наконец, третья группа включает в себя представителей теневыносливых видов, растущих медленно и долгоживущих. Их древесина обычно очень тяжелая и твердая, обрабатывать ее трудно, и поэтому она не находит столь широкого применения, как древесина деревьев второй группы. Тем не менее к третьей группе относятся виды, дающие благородную древесину, в частности Tieghemella heckelii или Aucoumea klainiana , древесина которого используется в качестве заменителя красного дерева.

Для большинства деревьев характерны прямые, колоннобразные стволы, которые часто, не ветвясь, поднимаются более чем на 30-метровую высоту. Только там у отдельно стоящих гигантских деревьев развивается раскидистая крона, тогда как в нижних ярусах, как уже упоминалось, деревья из-за тесного их расположения образуют лишь узкие кроны.

У некоторых видов деревьев около оснований стволов образуются досковидные корни (см. рисунок), порой достигающие высоты до 8 м. Они придают деревьям большую устойчивость, поскольку корневые системы, развивающиеся неглубоко, не обеспечивают достаточно прочного закрепления этих огромных растений. Образование досковидных корней обусловлено генетически. У представителей одних семейств, например у Моrасеае (тутовых), Mimosaceae (мимозовых), Sterculiaceae, Bombacaceae, Meliaceae, Bignoniaceae, Combretaceae, они встречаются довольно часто, а у других, например Sapindaceae, Apocynaceae, Sapotaceae, их вовсе нет.

Деревья с досковидными корнями чаще всего растут на сырых почвах. Возможно, развитие досковидных корней связано с характерной для таких почв плохой аэрацией, препятствующей вторичному приросту древесины на внутренних сторонах боковых корней (она образуется только с наружных их сторон). Во всяком случае, у деревьев, растущих на пропускающих влагу и хорошо аэрированных почвах горных дождевых тропических лесов, досковидных корней нет.

Для деревьев других видов характерны ходульные корни; они образуются выше основания ствола как придаточные и особенно часто встречаются у деревьев нижнего яруса, также растущих преимущественно в сырых местообитаниях.

Различия в микроклимате, свойственные разным ярусам влажного тропического леса, отражаются и на строении листьев. В то время как деревья верхних ярусов обычно имеют эллиптические или ланцетные в очертаниях, гладкие и плотные кожистые листья типа листьев лавра (см. рисунок на стр. 112), способные переносить в течение суток чередование сухих и влажных периодов времени, листья деревьев нижнего яруса обнаруживают признаки, свидетельствующие об интенсивной транспирации и быстром удалении влаги с их поверхности. Они обычно более крупные; их пластинки имеют особые заострения, на которых собирается вода, а затем падает с них каплями, поэтому на поверхности листа нет водной пленки, которая препятствовала бы транспирации.

На смену листвы у деревьев влажных тропических лесов не влияют внешние факторы, в частности засуха или холод, хотя и здесь можно заменить известную периодичность, варьирующую у разных видов. Кроме того, проявляется некоторая самостоятельность отдельных побегов или ветвей, поэтому безлистным бывает не все дерево сразу, а лишь часть его.

Особенности климата влажного тропического леса сказываются также на развитии листвы. Поскольку здесь нет необходимости защищать точки роста от холода или засухи, как в областях с умеренным климатом, почки выражены сравнительно слабо и не окружены почечными чешуями. При развитии новых побегов у многих деревьев влажного тропического леса наблюдается "поникание" листьев, что вызвано исключительно быстрым увеличением их поверхности. Из-за того что механические ткани не формируются столь же быстро, молодые черешки сначала, словно подвядшие, свисают вниз, листва как бы поникает. Образование зеленого пигмента - хлорофилла - при этом также может замедляться, и молодые листья оказываются беловатыми или - что обусловлено содержанием пигмента антоциана - красноватыми (см. рисунок вверху).

"Поникание" молодых листьев у шоколадного дерева (Theobroma cacao)

Следующая особенность некоторых деревьев влажных тропических лесов - каулифлория, то есть образование цветков на стволах и безлистных участках ветвей. Поскольку это явление наблюдается прежде всего у деревьев нижнего яруса леса, ученые трактуют его как приспособление к нередко встречающемуся в этих местообитаниях опылению с помощью летучих мышей (хироптерофилия): животным-опылителям - летучим мышам и летучим собакам - при подлете к дереву удобнее ухватываться за цветки.

Существенную роль в переносе пыльцы с цветка на цветок играют и птицы (это явление носит название "орнитофилия"). Орнитофильные растения заметны благодаря яркой окраске их цветков (красной, оранжевой, желтой), тогда как у хиропте рофильных растений цветки обычно невзрачные, зеленоватые или коричневатые.

Четкого различия между ярусами кустарников и трав, как это, например, характерно для лесов наших широт, во влажных тропических лесах практически не существует. Можно лишь отметить верхний ярус, в состав которого наряду с высокими крупнолистными представителями семейств банановых, марантовых, имбирных и ароидных входят кустарники и молодой подрост деревьев, а также нижний ярус, представленный низкорослыми, крайне теневыносливыми травами. По числу видов травянистые растения во влажном тропическом лесу уступают деревьям; но встречаются и такие равнинные влажные леса, не испытавшие воздействия человека, в которых вообще развит только один бедный видами ярус трав.

Обращает на себя внимание пока не нашедший объяснения факт пестролистности, а также наличия металлически-блестящих или матово-бархатистых участков поверхности у листьев растений, обитающих в припочвенном ярусе трав влажного тропического леса. Очевидно, эти явления в какой-то степени связаны с оптимальным использованием того минимума солнечного света, который доходит до таких местообитаний. Многие "пестролистные" растения нижнего яруса трав влажного тропического леса стали излюбленными комнатными декоративными растениями, например виды родов Zebrina, Tradescantia, Setcreasea, Maranta, Calathea, Coleus, Fittonia, Sanchezia, Begonia, Pilea и др. (рисунок на стр. 101). В глубокой тени доминируют разные папоротники, плаунки (Selaginella ) и мхи; число их видов здесь особенно велико. Так, большинство видов плаунков (а их около 700) встречаются во влажных тропических лесах.

Примечательны также живущие на почве влажных тропических лесов сапрофитные (то есть использующие разлагающиеся органические вещества) грибы семейств Clathraceae и Phallaceae. Они имеют своеобразные плодовые тела - "грибы-цветки" (см. рисунок на стр. 102).

Лианы. Если плыть через тропический влажный лес по реке, бросается в глаза обилие лиан (взбирающихся по деревьям растений с одревесневающими стеблями) - они, точно плотным занавесом, покрывают растущие по берегам деревья. Лианы - один из самых удивительных компонентов растительного покрова тропических районов: свыше 90% всех их видов встречается только в тропиках. Большинство растет во влажных лесах, хотя для своего развития они требуют хорошего освещения. Вот почему не везде они встречаются с одинаковой частотой. Прежде всего их можно видеть по лесным опушкам, на естественно образовавшихся осветленных участках леса и - по крайней мере иногда - в проницаемых для солнечных лучей ярусах древесных растений (см. рисунок на стр. 106). Особенно обильны они на плантациях, заложенных в области влажных тропических лесов, и во вторичных лесах, появляющихся на вырубках. В равнинных же влажных лесах, не испытавших на себе влияния человека, где густые, хорошо развившиеся кроны деревьев плотно сомкнуты, лианы встречаются сравнительно редко.

По способу закрепления на растениях, служащих им опорой, лианы можно подразделить на разные группы. Например, опирающиеся лианы могут удерживаться на других растениях с помощью опорных (цепляющихся) побегов или листьев, шипов, колючек или особых выростов типа крючков. Типичными примерами таких растений могут служить пальмы-ротанги рода Calamus , 340 видов которого распространены в тропиках Азии и Америки (см. рисунок на стр. 103).

Закрепляющиеся корнями лианы удерживаются на опоре с помощью множества мелких придаточных корешков или охватывают ее более длинными и толстыми корнями. Таковы многие теневыносливые лианы из семейства ароидных, например виды родов Philodendron, Monstera, Raphidophora, Syngonium, Pothos, Scindapsus , а также ваниль (Vanilla ) - род из семейства орхидных.

Вьющиеся лианы охватывают опору сильно разрастающимися в длину междоузлиями. Обычно в результате последующего утолщения и одревеснения такие побеги закрепляются плотно. К группе вьющихся относится большинство тропических лиан, например представители богатых видами и распространенных по всем тропикам семейства мимозовых и родственного ему семейства цезальпиниевых, в частности энтада лазящая (Entada scandens ); бобы последней достигают 2 м в длину (см. рисунок на стр. 104). К этой же группе принадлежат так называемая обезьянья лестница, или баугиния сассапарелевидная (Bauhinia smilacina ), образующая толстые одревесневающие побеги, а также лианы с причудливыми цветками (виды кирказона, Aristolochia; семейство кирказоновых) (см. рисунок на стр. 103).

Наконец, прикрепляющиеся усиками лианы образуют одревесневающие усики - ими они цепляются за растения, служащие им опорой. К их числу относятся представители распространенного по всем тропикам рода Cissus из семейства Виноградовых, разные виды бобовых, в частности (см. рисунок), а также виды страстоцвета (Passiflora ; семейство страстоцветных).

Эпифиты. Чрезвычайно интересны приспособления к условиям существования во влажных тропических лесах у так называемых эпифитов - растений, живущих на деревьях. Число их видов очень велико. Они обильно покрывают стволы и ветви деревьев, благодаря чему оказываются достаточно хорошо освещенными. Развиваясь высоко на деревьях, они теряют возможность получать влагу из почвы, поэтому снабжение водой становится для них жизненно важным фактором. Не удивительно, что особенно много видов эпифитов там, где осадки обильны, а воздух влажен, но для оптимального их развития решающее значение имеет не абсолютное количество выпадающей влаги, а число дождливых и туманных дней. Неодинаковый микроклимат верхнего и нижнего древесного ярусов оказывается также причиной того, что обитающие там сообщества растений-эпифитов очень сильно различаются видовым составом. В наружных частях крон доминируют светолюбивые эпифиты, тогда как теневыносливые господствуют внутри, в постоянно влажных местообитаниях. Светолюбивые эпифиты хорошо приспособлены к смене сухих и влажных периодов времени, происходящей в течение суток. Как показывают приведенные далее примеры, для этого они используют разные возможности (рисунок на стр. 105).

У орхидных, представленных огромным числом видов (а большинство из 20 000-25 000 видов орхидей - это эпифиты), органами, запасающими воду и питательные вещества, служат утолщенные участки побегов (так называемые бульбы), листовые пластинки или корни. Такому образу жизни способствует также образование воздушных корней, которые снаружи покрыты слоями клеток, быстро поглощающих воду (velamen).

Растения влажного тропического леса, развивающиеся в припочвенном ярусе

Семейство бромелиевых, или ананасовых (Bromeliaceae), представители которого распространены, за одним исключением, в Северной и Южной Америке, состоит почти только из эпифитов, чьи розетки листьев, похожие на воронки, служат водосборными резервуарами; из них вода и растворенные в ней питательные вещества могут всасываться чешуйками, находящимися у оснований листьев. Корни же служат только как органы, прикрепляющие растения.

Даже кактусы (например, виды родов Epiphyllum, Rhipsalis, Hylocereus и Deamia ) в горных влажных тропических лесах растут как эпифиты. За исключением немногих видов рода Rhipsalis , встречающихся также в Африке, на Мадагаскаре и в Шри Ланке, все они растут только в Америке.

Некоторые папоротники, например, папоротник- птичье гнездо, или асплениум гнездовой (Aspleniumnidus ), и папоротник-оленьи рога, или платицериум оленерогий (Platycerium ), благодаря тому что у первого листья образуют воронкообразную розетку, а у второго имеются специальные листья, прилегающие к стволу дерева-опоры, подобно накладным карманам (рисунок на стр. 105), даже способны создавать похожий на почву, постоянно влажный субстрат, в который врастают их корни.

Эпифиты, развивающиеся в затененных местообитаниях, представлены прежде всего так называемыми гигроморфными папоротниками и мхами, которые приспособились к существованию во влажной атмосфере. Наиболее характерные компоненты таких сообществ эпифитных растений, особенно ярко выраженных в горных влажных лесах, - это гименофилловые, или тонколистниковые, папоротники (Hymenophyllaceae), например, представители родов Hymenophyllum и Trichomanes . Что же касается лишайников, то они из-за медленного роста не играют столь большой роли. Из цветковых растений в этих сообществах встречаются виды родов Peperomia и Begonia .

Даже листья, и прежде всего листья деревьев нижних ярусов влажного тропического леса, где постоянно высока влажность воздуха, могут быть заселены разными низшими растениями. Это явление называют эпифиллией. Поселяются на листьях преимущественно лишайники, печеночные мхи и водоросли, образующие характерные сообщества.

Своеобразную промежуточную ступень между эпифитами и лианами представляют собой гемиэпифиты. Они либо растут сначала как эпифиты на ветвях деревьев, а по мере образования воздушных корней, доходящих до почвы, становятся самостоятельно укрепляющимися в почве растениями, либо на ранних стадиях развиваются как лианы, но затем теряют связь с почвой и таким образом превращаются в эпифиты. К первой группе относятся так называемые деревья-душители; их воздушные корни, словно сетью, охватывают ствол дерева-опоры и, разрастаясь, настолько препятствуют его утолщению, что дерево в конце концов отмирает А совокупность воздушных корней становится после этого как бы системой "стволов" самостоятельного дерева, на ранних стадиях развития бывшего эпифитом. Наиболее характерными примерами деревьев-душителей могут служить в Азии виды рода Ficus (семейство тутовых), а в Америке - представители рода Clusia (семейство зверобойных). Ко второй группе относятся виды семейства ароидных.

Вечнозеленые влажные тропические леса низменностей. Хотя флористический состав влажных тропических лесов в разных районах земного шара весьма различен, и три основные области таких лесов обнаруживают в этом отношении лишь незначительное сходство, все же в характере их растительного покрова повсюду можно выявить аналогичные модификации основного типа.

Прототипом влажного тропического леса считают вечнозеленый влажный тропический лес незатопляемых низменностей, не бывающих продолжительное время сырыми. Это, так сказать, нормальный тип леса, о структуре и особенностях которого мы уже говорили. Лесные сообщества речных пойм и затопляемых низин, а также болот отличаются от него обычно менее богатым видовым составом и присутствием растений, которые приспособились к существованию в таких местообитаниях.

Пойменные влажные тропические леса встречаются в непосредственной близости к рекам на регулярно затопляемых территориях. Они развиваются, в местообитаниях, образовавшихся в результате ежегодного отложения богатых питательными веществами речных наносов - принесенных рекой взвешенных в воде и затем осевших мельчайших частиц. Эту мутную воду так называемые "беловодные" реки приносят преимущественно из безлесных районов своих бассейнов * . Оптимальное содержание питательных веществ в почве и относительная обеспеченность проточной воды кислородом обусловливают высокую продуктивность растительных сообществ, развивающихся в таких местообитаниях. Пойменные тропические леса труднодоступны для освоения их человеком, поэтому они и поныне в основном сохранили свою первозданность.

* (Реки, авторами этой книги называемые "беловодными", в Бразилии принято называть белыми (rios blancos), а "черновод- ными" - черными (rios negros). Белые реки несут мутную воду, богатую взвешенными частицами, но цвет воды в них может быть не только белым, но и серым, желтым и т. д. Вообще для рек бассейна Амазонки характерно удивительное разнообразие окраски вод. Черные реки обычно глубокие; в них воды прозрачные - они кажутся темными только потому, что в них нет взвешенных частиц, отражающих свет. Растворенные в воде гумусовые вещества лишь усиливают этот эффект и, по-видимому, влияют на оттенок окраски. )

Лианы влажного тропического леса

Продвигаясь от самого берега реки поперек поймы до ее края, можно выявить характерную последовательность растительных сообществ, обусловленную постепенным понижением уровня поверхности почвы от высоких прирусловых валов к краю поймы. На редко затапливаемых прирусловых валах растет богатый лианами прирусловый лес, далее от реки переходящий в настоящий заливаемый лес. У дальнего от берега края поймы встречаются озера, окруженные тростниковыми или травяными болотами.

Болотистый дождевой лес. В местообитаниях, почвы которых почти постоянно покрыты стоячей или медленно текущей водой, растут болотистые тропические дождевые леса. Их можно обнаружить преимущественно около так называемых "черноводных" рек, истоки которых находятся в облесенных районах. Поэтому их воды не несут взвешенных частиц и имеют окраску от оливковой до черно-коричневой из-за содержания в них гумусовых веществ. Самая известная "черноводная" река - Риу Негру, один из важнейших притоков Амазонки; она собирает воду с огромной территории, имеющей подзолистые почвы.

В отличие от пойменного влажного тропического леса болотистый лес, как правило, покрывает всю долину реки. Здесь происходит не отложение насосов, а, напротив, лишь равномерное вымывание, поэтому поверхность долины такой реки ровная.

Из-за необеспеченности местообитаний питательными веществами болотистые дождевые леса не столь пышны, как пойменные, а из-за недостатка воздуха в почве здесь часто встречаются растения с воздушными и ходульными корнями. По этой же причине разложение органических веществ происходит медленно, что способствует образованию мощных торфоподобных слоев, чаще всего состоящих из более или менее разложившейся древесины.

Полувечнозеленые влажные леса низменностей. Для некоторых областей дождевых тропических лесов характерны короткие засушливые периоды, вызывающие смену листвы у деревьев верхнего яруса леса. При этом нижние древесные ярусы остаются вечнозелеными. Такая переходная ступень к облиствленным в период дождей сухим лесам (см. стр. 120) получила название "полувечнозеленые, или полулистопадные, влажные леса низменностей". В засушливые периоды здесь может происходить передвижение влаги в почве снизу вверх, поэтому такие леса получают достаточно питательных веществ и оказываются весьма продуктивными.

Эпифиты тропического влажного леса

Сверху Асплениум гнездовой Asplenium nidus и снизу Cattleya citrina

Горные тропические влажные леса. Описанным выше лесам, существование которых определяется присутствием воды, можно противопоставить такие варианты влажного тропического леса, образование которых связано с понижением температуры; они в основном встречаются на влажных местообитаниях, находящихся в разных высотных поясах горных областей тропических регионов. В предгорном поясе, на высоте примерно 400-1000 м над уровнем моря, влажный тропический лес почти не отличается от леса низменностей. В нем имеются только два яруса деревьев, а деревья верхнего яруса не такие высокие.

Зато тропический влажный лес горного пояса, или, как принято говорить, горный влажный лес, растущий на высоте 1000-2500 м, обнаруживает более существенные отличия. Он также имеет два древесных яруса, но часто их трудно выявить, а верхняя их граница нередко не превышает 20 м. Кроме того, здесь меньше видов деревьев, чем во влажных лесах низменностей, отсутствуют и некоторые характерные особенности деревьев таких лесов, в частности и ходульные корни, а также каулифлория. Листья деревьев обычно более мелкие и не имеют заострений для удаления капель воды.

В ярусах кустарников и трав часто преобладают папоротники и виды бамбука. Очень обильны эпифиты, тогда как крупные лианы встречаются редко.

На еще больших высотах постоянно влажных тропиков (2500-4000 м) горные влажные леса сменяются субальпийскими горными лесами, развивающимися на уровне облаков (см. т. 2).

Тропические леса расположены в тропическом, экваториальном и субэкваториальном поясах между 25° с.ш. и 30° ю.ш., как бы «окружая» поверхность Земли по экватору. Тропические леса разрываются только океанами и горами.

Общая циркуляция атмосферы происходит из зоны высокого атмосферного давления в районе тропиков в зону низкого давления в районе экватора, в том же направлении переносится испаряемая влага. Это и приводит к существованию влажного экваториального пояса и сухого тропического. Между ними находится субэкваториальный пояс, в котором увлажнение зависит от направления муссонов, зависящего от времени года.

Растительность тропических лесов очень разнообразна, зависит главным образом от количества осадков и их распределения по временам года. При обильных (более 2000 мм), и относительно равномерного распределения развиваются влажнотропические вечнозелёные леса .

Дальше от экватора дождливый период сменяется сухим, и леса сменяются с опадающими на время засухи листьями, а далее эти леса сменяются уже саванновыми лесами. При этом в Африке и Южной Америке существует закономерность: с запада на восток муссонные и экваториальные леса сменяются саванновыми лесами.

Классификация тропических лесов

Влажный тропический лес , тропический дождевой лес это леса со специфическими биомами, расположенными в экваториальных (влажный экваториальный лес ), субэкваториальных и влажно-тропических районах с очень влажным климатом (2000-7000 мм осадков в год).

Влажные тропические леса характеризуются огромным биоразнообразием. Это наиболее располагающая к жизни природная зона. Здесь обитает большое количество собственных, в том числе и эндемичных видов животных и растений, а также мигрирующие животные. Во влажных тропических лесах живёт две трети всех видов животных и растений планеты. Предполагается, что миллионы видов животных и растений до сих пор не описаны.

Эти леса иногда называют «драгоценностями Земли » и «самой большой аптекой мира », поскольку здесь было найдено большое количество природных медицинских средств. Их ещё также называют «лёгкими Земли », однако это утверждение спорно, поскольку не имеет научного обоснования, так как эти леса либо совсем не вырабатывают кислород, либо вырабатывают его крайне мало.

Но следует иметь в виду, что влажный климат способствует эффективной фильтрации воздуха, благодаря конденсации влаги на микрочастицах загрязнений, что оказывает в целом благоприятное воздействие на атмосферу.

Образование подлеска в тропических лесах сильно ограничено во многих местах ввиду недостатка солнечного света на нижнем ярусе. Это позволяет человеку и животным продвигаться по лесу. Если по какой-либо причине лиственный навес отсутствует или ослаблен, нижний ярус быстро покрывается плотной зарослью лиан, кустарников и небольших деревьев – такое образование называется джунглями.

Самые большие площади тропических дождевых лесов находятся в бассейне реки Амазонки («дождевые леса Амазонии»), в Никарагуа, в южной части полуострова Юкатан (Гватемала, Белиз), в большей части Центральной Америки (где они называются «сельва»), в экваториальной Африке от Камеруна до Демократической Республики Конго, во многих районах Юго-Восточной Азии от Мьянмы до Индонезии и Новой Гвинеи, в австралийском штате Квинсленд.

Для влажных тропических лесов характерны:

• разнообразие флоры,
• наличие 4-5 древесных ярусов, отсутствие кустарников, большое количество лиан
• преобладание вечнозелёных деревьев с крупными вечнозелёными листьями, слабо развитой корой, почками, не защищёнными почечными чешуями, в муссонных лесах – листопадные деревья;
• образование цветков, а затем плодов непосредственно на стволах и толстых ветвях

Деревья во влажных тропических лесах имеют несколько общих характеристик, которые не наблюдаются у растений менее влажных климатов.

Основание ствола у многих видов имеет широкие, дровянистые выступы. Ранее предполагалось, что эти выступы помогают дереву удерживать равновесие, сейчас же считают, что по этим выступам вода с растворёнными питательными веществами стекает к корням дерева. Характерны широкие листья деревьев, кустарников и трав нижних ярусов леса. Широкие листья помогают растениям лучше усваивать солнечный свет под кромками деревьев леса, и они сверху защищены от воздействия ветра.

Высокие молодые деревья, ещё не достигшие верхнего яруса, также имеют более широкую листву, которая затем уменьшается с высотой. Листья верхнего яруса, образующие навес, обычно меньше размером и сильно изрезаны, чтобы уменьшить давление ветра. На нижних этажах листья часто сужены на концах так, что это способствует быстрому стеканию воды и препятствует размножению на них микробов и мха, разрушающих листья.

Верхушки деревьев часто очень хорошо связаны между собой с помощью лиан либо растений-эпифитов , закрепляющихся на них.

Для деревьев влажного тропического леса характерна необычайно тонкая (1-2 мм) кора деревьев, иногда покрытая острыми шипами или колючками, наличие цветов и фруктов, растущих прямо на стволах деревьев, большое разнообразие сочных фруктов, привлекающих птиц и млекопитающих.

Во влажных тропических лесах очень много насекомых, особенно бабочек (одна из самых богатых фаун в мире) и жуков, а в реках – много рыб (около 2000 видов, примерно треть всей пресноводной фауны мира ).

Несмотря на бурную растительность, почва во влажных тропических лесах маломощная и с небольшим гумусовым горизонтом.

Быстрое гниение, вызванное бактериями, мешает накоплению гумусного слоя. Концентрация оксидов железа и алюминия вследствие латеризации почвы (процесс уменьшения содержания кремнезёма в почве с одновременным увеличением окисей железа и алюминия) окрашивает почву в ярко-красный цвет и иногда образует месторождения минералов (например, бокситов). Но на породах вулканического происхождения, тропические почвы могут быть довольно плодородными.

Уровни (ярусы) влажного тропического леса

Тропический лес разделён на четыре основных уровня, каждый из которых обладает своими особенностями, имеет различную флору и фауну.

Самый верхний уровень

Этот ярус состоит из небольшого количества очень высоких деревьев, возвышающихся над пологом леса, достигающих высоты 45-55 метров (редкие виды достигают 60-70 метров). Чаще всего деревья вечнозелёные, но некоторые сбрасывают свою листву в засушливое время года. Такие деревья должны выдерживать суровые температуры и сильные ветры. На этом уровне обитают орлы, летучие мыши, некоторые виды обезьян и бабочки.

Уровень крон (полог леса)

Уровень крон образуют большинство высоких деревьев, обычно высотой 30-45 метров. Это самый плотный ярус, известный во всём земном биоразнообразии, соседние деревья образуют более или менее непрерывный слой листвы.

По некоторым подсчётам, растения этого яруса составляют примерно 40 процентов видов всех растений планеты – возможно, здесь можно найти половину всей флоры Земли. Фауна схожа с верхним уровнем, но более разнообразна. Считается, что четверть всех видов насекомых обитает здесь.

Учёные давно подозревали о разнообразии жизни на этом уровне, но лишь недавно разработали практические методы исследования. Только в 1917 году американский натуралист Уильям Бид заявил, что «ещё один континент жизни остаётся неизведанным, не на Земле, а в 200 футах над её поверхностью, распространяясь на тысячи квадратных миль».

Настоящее исследование этого яруса началось только в 1980-е годы, когда учёные разработали методы, позволяющие добраться до полога леса, такие как выстреливание канатов в верхушки деревьев из арбалетов. Исследование полога леса до сих пор находится на ранней стадии. Другие методы исследования включают в себя путешествия на воздушных шарах или воздушных судах. Наука, занимающаяся доступом к верхушкам деревьев, называется дендронавтика .

Средний уровень

Между пологом леса и лесной подстилкой существует ещё один уровень, называемый подлесок. В нём обитает ряд птиц, змей и ящериц. Жизнь насекомых на этом уровне также очень обширна. Листья в этом ярусе гораздо шире, чем на уровне кроны.

Лесная подстилка

В Центральной Африке в тропическом первичном лесу горы Вирунга освещённость на уровне земли составляет 0.5%; в лесах южной Нигерии и в районе Сантарема (Бразилия) 0.5-1%. На севере острова Суматра в диптерокарповом лесу освещённость около 0.1%.

Вдали от берегов рек, болот и открытых пространств, где растёт густая низкорослая растительность, лесная подстилка относительно свободна от растений. На этом уровне можно увидеть гниющие растения и останки животных, которые быстро исчезают благодаря тёплому, влажному климату, способствующему быстрому разложению.

Сельва (исп. «selva» от лат. «silva» – лес) – это влажные экваториальные леса в Южной Америке . Располагается на территории таких стран, как Бразилия, Перу, Суринам, Венесуэла, Гайана, Парагвай, Колумбия и т. п.

Сельва образуется на обширных низменных участках суши в условиях постоянного пресноводного увлажнения, вследствие чего почва сельвы крайне бедна минеральными веществами, вымываемыми тропическими дождями. Сельва часто заболоченна.

Растительный и животный мир сельвы – это буйство красок и разнообразие видов растений, птиц и млекопитающих.

Крупнейшая по площади сельва расположена в бассейне Амазонки в Бразилии).

В Атлантической сельве уровень осадков достигает двух тысяч миллиметров в год, а влажность колеблется на уровне 75-90 процентов.

Сельва разделена на три уровня. Почва покрыта листьями, ветками, стволами обвалившихся деревьев, лишайниками, грибком и мхом. Сама почва имеет красноватый цвет. Первый уровень леса составляют невысокие растения, папоротники и трава. Второй уровень представлен кустарниками, тростником и молодыми деревьями. На третьем уровне находятся деревья высотой от двенадцати до сорока метров.

Мангры – вечнозелёные лиственные леса , распространённые в приливно-отливной полосе морских побережий в тропических и экваториальных широтах, а также в зонах с умеренным климатом, там, где этому благоприятствуют тёплые течения. Они занимают полосу между самым низким уровнем воды во время отлива и самым высоким во время прилива . Это – деревья или кустарники , произрастающие в мангровых зарослях , или мангровых болотax .

Растения-мангры обитают в осадочной прибрежной среде, где в местах, защищённых от энергии волн, скапливаются мелкодисперсные осадочные отложения, часто с высоким содержанием органики.

Мангры обладают исключительной способностью существовать и развиваться в солёной среде на почвах , лишённых доступа кислорода .

Укоренившись, корни растений-мангров создают среду обитания для устриц и способствуют замедлению течения воды, тем самым увеличивая отложение осадков в зонах, где оно уже происходит.

Как правило, мелкодисперсные, бедные кислородом отложения под манграми играют роль накопителей для самых разных тяжёлых металлов (следов металлов), которые улавливаются из морской воды коллоидными частицами в отложениях. В тех районах мира, где мангры были уничтожены при освоении территории, нарушение целостности этих осадочных пород порождает проблему загрязнения тяжёлыми металлами морской воды и местной флоры и фауны.

Часто утверждается, что мангры представляют значительную ценность в береговой зоне, выступая в роли буфера против эрозии, натиска штормов и цунами. Хотя и имеет место определённое уменьшение высоты волн и их энергии по мере прохождения морской воды через мангровые заросли, нужно признать, что мангровые деревья обычно растут в тех зонах береговой линии, где нормой является низкая энергия волн. Поэтому их способность сдерживать мощный натиск штормов и цунами ограничена. Скорее всего, их долгосрочное воздействие на темпы эрозии также носит ограниченный характер.

Многие речные протоки, извилисто проходящие через мангровые участки, активно размывают заросли мангров на внешней стороне всех изгибов реки, точно так же как новые заросли мангров появляются на внутренней стороне тех же самых изгибов, где происходит осаждение.

Мангры это среда обитания диких животных, включая ряд промысловых видов рыб и ракообразных, при этом, как минимум, в некоторых случаях экспорт накопленного манграми углерода имеет важное значение в прибрежной пищевой сети.

Во Вьетнаме, Таиланде, на Филиппинах и в Индии мангровые заросли выращивают в прибрежных районах для береговому рыболовству.

Несмотря на осуществляемые программы разведения мангров, уже утрачено более половины мангровых зарослей мира .

Флористический состав мангровых лесов относительно однообразен. Наиболее сложными, высокими и многовидовыми считаются мангровые леса восточной формации (берега полуострова Малакка и др.).

Туманный лес (моховой лес, нефелогилея) – влажный тропический горный вечнозелёный лес . Расположен в тропиках на склонах гор в полосе конденсации туманов.

Туманный лес расположен в тропиках на склонах гор в полосе конденсации туманов, начинается как правило от высот 500-600 м и достигают высоты до 3500 метров над уровнем моря. Здесь значительно прохладней, чем в джунглях, расположенных в низменных местах, ночью температура может снизиться почти до 0 градусов. Но здесь ещё более влажно, в год на один квадратный метр выпадает до шести кубических метров воды. И если не идёт дождь, то поросшие мхом деревья стоят окутанные туманом, вызванным интенсивным испарением.

Туманный лес образован деревьями с обильными лианами, с густым покровом эпифитных мхов.

Характерны древовидные папоротники, магнолиевые, камелиевые, лес может включать и нетропическую растительность: вечнозелёные дубы , подокарпусы , что отличает данный тип леса от равнинных гилей

Переменно-влажные тропические леса – леса, распространённые в тропических и экваториальных поясах, в климате с непродолжительным сухим сезоном. Находятся к югу и северу от влажных экваториальных лесов. Переменно-влажные леса встречаются в Африке (ЦАР, ДР Конго, Камерун, север Анголы, крайний юг Судана), в Южной Америке, в Индии, на Шри-Ланке, в Индокитае.

Переменно-влажные тропические леса – частично листопадные густые тропические леса. От влажнотропических лесов отличаются меньшим видовым разнообразием, уменьшением количества эпифитов и лиан.

Сухотропический вечнозелёный лес. Расположены в районах с засушливым климатом, при этом оставаясь густыми и вечнозелёными, становятся низкорослыми и ксероморфными.

ВОЗДЕЙСТВИЕ ЧЕЛОВЕКА НА ТРОПИЧЕСКИЕ ЛЕСА

Вопреки расхожему мнению, влажные тропические леса не являются крупными потребителями углекислого газа и, как и другие сложившиеся леса, нейтральны к углекислому газу.

Недавние исследования показывают, что большинство дождевых лесов наоборот, интенсивно вырабатывают углекислый газ, а болота – и метан .

Тем не менее, эти леса играют значительную роль в обороте углекислого газа, поскольку являются его устоявшимися бассейнами, и вырубка таких лесов ведёт к увеличению содержания углекислого газа в атмосфере Земли. Влажные тропические леса также играют роль в охлаждении воздуха, который проходит через них. Поэтому влажные тропические леса – одна из важнейших экосистем планеты, уничтожение лесов приводит к эрозии почвы, сокращению видов флоры и фауны, смещениям экологического баланса на больших территориях и на планете в целом.

Влажные тропические леса часто сводятся под плантации хинного и кофейного дерева, кокосовой пальмы, каучуконосов. В Южной Америке для влажных тропических лесов также серьёзную угрозу представляет нерациональная добыча полезных ископаемых.

А.А. Каздым

Список использованной литературы

1. М. Б. Горнунг. Постоянновлажные тропики. М.:, «Мысль», 1984.
2. Hogarth, P. J. The Biology of Mangroves. Oxford University Press, 1999.
3. Thanikaimoni, G., Mangrove Palynology, 1986
4. Tomlinson, P. B. The Botany of Mangroves, Cambridge University Press. 1986:
5. Jayatissa, L. P., Dahdouh-Guebas, F. & Koedam, N. A review of the floral composition and distribution of mangroves in Sri Lanka. Botanical Journal of the Linnean Society, 138, 2002, 29-43.
6. http://www.glossary.ru/cgi-bin/gl_sch2.cgi?RSwuvo,lxqol!rlxg

.
.
.

Сезонные полулистопадные леса

Сезонные полулистопадные леса весьма разнообразны в тропических странах и развиваются там, где сухой период длится около 1 - 2,5 месяцев, а годовая сумма осадков составляет 2500 - 3000 мм. Здесь более высокие деревья сбрасывают сразу всю листву, а эпифитные орхидеи на сухое время года впадают в состояние покоя. При повышении влажности климата только эмердженты остаются листопадными, а под их пологом все древесные породы сохраняют листву в течение всего время года.

Сезонные полулистопадные леса могут существовать при длительности засушливого периода до 5 месяцев с количеством осадков менее 100 мм в каждом из месяцев этого периода. Такие леса обладают некоторыми особенностями, свойственными влажному тропическому лесу, - досковидными корнями деревьев, наличием высокорослых эмерджентов.

Ярусность в сезонных полулистопадных лесах, как и в дождевых лесах, выражена плохо. Ярус кустарников отсутствует вообще.

По животному населению и составу фауны леса этого типа обнаруживают определенное сходство с влажными тропическими (дождевыми) лесами. Повсеместно наблюдаются строения термитов, возвышающиеся над поверхностью почвы. Их численность колеблется от 1 - 2 до 2000 на 1 га. Надземные постройки занимают обычно 0,5 - 1% поверхности почвы. Возрастает количество наземных моллюсков, саранчовых, грызунов, копытных , а в Австралии - кенгуру и валлаби . Выражены сезонные аспекты животного населения с доминированием то одних, то других групп. Из птиц большая экологическая роль принадлежит зерноядным формам - ткачикам в Африке, овсянковым - в Южной Америке.

Влажные (дождевые) тропические леса

Влажные (дождевые) тропические леса произрастают в оптимальных условиях влажности и температурного режима. Эти условия обеспечивают максимальную продукцию растительного покрова, а, следовательно, и общую биологическую продукцию.

Климат области распространения этих лесов характеризуется ровным годовым ходом температур. Средние месячные температуры колеблются в пределах 1 - 2°С. При этом суточная амплитуда температур значительно больше различий между средними месячными и может достигать 9°С. Например, абсолютные максимальные температуры в лесах бассейна Конго составляют 36°С, минимальные - 18°С; абсолютная амплитуда равна 18°С. Средние за месяц амплитуды суточных температур равны нередко 7 - 12° С. Под пологом леса, особенно на поверхности почвы, эти различия уменьшаются.

Годовые количества осадков велики и достигают 1000 - 5000 мм. В некоторых районах возможны периоды, когда осадки выпадают в меньшем количестве. Относительная влажность воздуха колеблется от 40 до 100%. Высокая влажность воздуха и большая облачность препятствуют проникновению солнечных лучей к поверхности почвы.

Продолжительность дня в пределах экваториального и тропического поясов колеблется мало. Даже на южной и северной границах тропического пояса она меняется всего лишь от 13,5 до 10,5 ч. Это постоянство имеет большое значение для фотосинтеза. В тропиках усиленное испарение в первую половину дня приводит к накоплению паров в атмосфере и выпадению дождей во второй половине дня. Циклональная деятельность в области влажных тропических лесов характеризуется значительной повторяемостью ураганов, иногда весьма мощных. Они могут валить огромные деревья, образуя окна в древостое, что является основной причиной мозаичности растительного покрова. Во влажном тропическом лесу выделяются две группы деревьев:

- тенелюбивые дриады,

- номады, выносящие значительное осветление.

Первые развиваются под пологом ненарушенного леса. При осветлении в результате действия ураганов они развиваться не могут и сменяются видами, выносящими значительное осветление. Когда номады достигают значительной величины и смыкают кроны, под их пологом начинают развиваться тенелюбивые дриады.

Почвы влажного тропического леса (красные, красно-желтые и желтые ферраллитные) недостаточно обеспечены азотом, калием, фосфором и многими микроэлементами. Подстилка из древесных листьев составляет здесь не более 1 - 2 см; часто она отсутствует вообще. Парадоксальная особенность влажного тропического леса - бедность почв водно-растворимыми минеральными соединениями.

Для влажного тропического леса характерно огромное число видов деревьев. При разных учетах (часто включающих только деревья с диаметром, превышающим 10 см, или обхватом не менее 30 см) число их видов составляет от 40 (на островах) до 170 (на материке). Значительно меньшее число видов трав - от 1-2 на островах до 20 на материке. Таким образом, соотношение между числом видов деревьев и трав обратное по сравнению с лесами умеренного пояса.

Из межъярусных растений во влажных тропических лесах много лиан, эпифитов, имеются деревья-душители . Число лиан составляет несколько десятков видов, эпифитов - более 100 видов, а деревьев-душителей - несколько видов. Всего же межъярусных растений вместе с деревьями и травами насчитывается около 200-300 видов.

Вертикальная структура влажного тропического леса характеризуется следующими признаками:

1. Более высокие деревья-эмердженты единичны . Деревья же, образующие основной полог, дают постепенные перепады высот. Именно поэтому полог сплошной, не разбит на ярусы. Таким образом, ярусность древостоя влажного тропического леса четко не выражена. Важными причинами плохой выраженности ярусности древостоя также являются:

Древность сообщества, из-за которой «прилаживание» деревьев разных видов друг к другу достигло высокой степени совершенства;

Оптимальность условий существования, благодаря которой число видов деревьев, способных совместно существовать, весьма велико.

2. Кустарниковый ярус во влажном тропическом лесу отсутствует. Жизненная форма кустарника не нашла здесь себе какого-либо важного места. Деревянистые растения даже небольшой высоты представлены растениями с единственным стволом; они имеют хорошо выраженный главный ствол и являются либо карликовыми деревьями, либо молодыми деревьями, впоследствии выходящими в более высокие горизонты полога. Это, видимо, связано с недостаточной освещенностью, приводящей к образованию растениями главных стволов. Вместе с деревьями здесь произрастают и растения с многолетними травянистыми стволами высотой несколько метров, отсутствующие в умеренном поясе.

3. Для травяного покрова влажного тропического леса характерно преобладание одного вида с незначительной примесью других видов.

Из межъярусных растений необходимо отметить лианы , крайне многообразные по способу подъема на деревья. Среди них имеются виды, карабкающиеся при помощи усиков, цепляющиеся, обвивающиеся вокруг опоры или опирающиеся на нее. Характерно обилие лиан с деревянистыми стволами. Лианы под пологом леса, как правило, не ветвятся и, лишь достигнув древесной кроны, дают многочисленные облиственные ветви. Если дерево не выдерживает тяжести лианы и падает, то эта лиана может подползти по поверхности почвы к соседнему стволу и подняться на него. Лианы скрепляют кроны деревьев и нередко удерживают их высоко над землей даже тогда, когда стволы или крупные ветви деревьев сгнили.

Среди эпифитов различают несколько групп.

Эпифиты с цистернами встречаются в тропической Америке и относятся к семейству бромелиевых. У них имеются розетки узких листьев, плотно соприкасающихся друг с другом. В таких розетках скапливается дождевая вода, в которой поселяются простейшие животные, водоросли, а вслед за ними и различные многоклеточные беспозвоночные - рачки, клещи, личинки насекомых, в том числе комаров - переносчиков малярии и желтой лихорадки. Бывают случаи, когда в этих миниатюрных бассейнах обитают даже насекомоядные растения - пузырчатки, питающиеся перечисленными организмами. Количество таких розеток может составлять несколько десятков на одном дереве.

Гнездовые эпифиты и эпифиты-бра характеризуются тем, что, помимо листьев, поднимающихся в воздух, они имеют или сплетения корней (гнездовые эпифиты ), или листья, прижатые к стволу дерева (эпифиты-бра ), среди которых и под которыми накапливается почва, богатая питательными органическими веществами.

Третью группу эпифитов составляют полуэпифиты из семейства ароидных . Эти растения, начав свою жизнь на земле, поднимаются на деревья, но сохраняют связь с землей, развивая воздушные корни. Однако, в отличие от тех лиан, для которых характерны воздушные корни, полуэпифиты остаются живыми и после перерезания их корней. В этом случае они некоторое время болеют, но потом крепнут, цветут и плодоносят.

Остальные эпифиты, не имеющие каких-либо специальных приспособлений к жизни на деревьях, именуются протоэпифитами .

По отношению к свету эпифиты подразделяются на следующие экологические группы:

Теневые;

Солнечные;

Крайне ксерофильные.

Небольшие по размерам эпифиты, которые поселяются на листьях деревьев, называются эпифиллами . Они относятся к водорослям, мхам и лишайникам . Цветковые эпифиты , поселяясь на листьях деревьев, обычно не успевают закончить цикл своего развития. Само существование этой группы эпифитов возможно только во влажном тропическом лесу, где продолжительность жизни каждого листа превышает иногда целый год, а влажность воздуха настолько высока, что поверхность листьев постоянно увлажнена.

Деревья-душители , относящиеся чаще всего к видам рода фикус , - весьма специфическая группа растений влажного тропического леса. Когда их семена попадают на ветку дерева, они начинают свою жизнь в качестве эпифитов. Обычно семена деревьев-душителей заносят на ветви птицы, питающиеся их клейкими плодами.

Фикус (смоковница ) - род вечнозеленых растений (лиан, эпифитов, деревьев) семейства тутовых. Известно более 800 видов, произрастающих главным образом во влажных тропических лесах Индии, Африки и Зондских островов. К фикусам относится также инжир . Некоторые фикусы содержат каучук. Во многих странах фикусы возделываются как декоративные растения.

Для деревьев влажного тропического леса характерно явление каулифлории или рамифлории - развитие цветков на стволах ниже кроны или на самых толстых ветвях. Это объясняется тем, что при таком расположении цветков их легче отыскать опылителям, которыми могут быть как различные бабочки, так и ползающие по стволам муравьи.

Деревья влажного тропического леса характеризуются рядом морфологических особенностей. Листовые пластинки многих видов имеют «капельные» оттянутые концы. Это способствует более быстрому стеканию дождевой воды с листьев. Листья и молодые стебли многих растений снабжены особой тканью, состоящей из мертвых клеток. Эта ткань - веламен - накапливает воду и затрудняет ее испарение в периоды, когда дождя нет. Большая часть питающих (сосущих) корней деревьев располагается в верхнем слое почвы, который является значительно менее мощным, чем соответствующий слой почвы лесов умеренного пояса. В связи с этим устойчивость деревьев влажного тропического леса по отношению к действию ветров и ураганов невелика. Именно поэтому многие деревья развивают досковидные корни , поддерживающие стволы, а в более влажных, заболоченных участках - ходульные корни . Досковидные корни поднимаются до высоты 1- 2 м.

Сезонные изменения влажного тропического леса незначительны. Листопад может носить различный характер. Смена листвы у основной массы деревьев может идти непрерывно в течение года.

Тропические деревья могут цвести и плодоносить непрерывно в течение года; многие виды цветут ежегодно или раз в несколько лет. Однако далеко не всегда обильное плодоношение следует за обильным цветением.

Во влажных тропических лесах имеются монокарпики - растения, которые сразу же после плодоношения отмирают (некоторые бамбуки, пальмы, травы ). Однако монокарпики встречаются здесь реже, чем в условиях сезонного климата.

Жизнь многих обитателей влажного тропического леса связана с кронами деревьев. Это обезьяны, полуобезьяны, ленивцы, белки, летяги, шерстокрылы , из насекомоядных - тупайи, мыши и крысы . Некоторые из них, например ленивцы , малоподвижны и длительное время проводят, подвесившись к веткам. Это дает возможность поселиться в желобчатых волосах ленивцев водорослям, придающим зверю зеленую окраску. Зеленая окраска ленивцев делает их незаметными на фоне листвы.

Многие млекопитающие - шерстокрылы, летяги , а также пресмыкающиеся - летающие драконы из ящериц, летающие лягушки из земноводных - имеют приспособления к планирующему полету.

Во влажных тропических лесах много зверей и птиц-дуплогнездников. К ним относятся белки, бурундуки, крысы, тупайи, дятлы, птицы-носороги, совы, бородастики и др. Обилие лазающих по ветвям змей , среди которых есть виды, питающиеся яйцами птиц, приводит к выработке специальных приспособлений у птиц. Так, самцы птиц-носорогов замуровывают глиной отверстия в дуплах, где их самки сидят на яйцах таким образом, что лишь их клюв высовывается из дупла. Самцы кормят их в течение всего периода высиживания. Если самец погибает, обречена на гибель и самка, так как она не в состоянии изнутри отбить слой глины и выйти из дупла. По окончании высиживания самец освобождает замурованную им самку.

Растительные материалы используются для строительства гнезд представителями самых различных групп животных. Птицы-ткачики строят закрытые со всех сторон мешковидные гнезда с узкими входами. Из бумагообразного вещества строят свои гнезда осы . Одни виды муравьев устраивают гнезда из кусочков листьев, другие - из целых листьев, продолжающих расти, которые они подтягивают друг к другу и скрепляют паутинкой, выделяемой их личинками. Муравей держит в лапках личинку и «сшивает» с ее помощью края листьев.

Из куч гниющих листьев строят гнезда на поверхности почвы сорные куры . В таких гнездах поддерживается температура, достаточная для инкубации яиц и выведения из них птенцов. Птенцы, вылупляясь, не видят своих родителей, уже давно покинувших гнездо, и ведут самостоятельный образ жизни.

Сорные куры (большеногие куры) - семейство птиц отряда куриных. Имеют хорошо развитые ноги. Всего известно около 12 видов, обитающих в Австралии и на островах Тихого океана. Свои яйца сорные куры закапывают в кучи песка или гниющих растений.

Термиты , обычные обитатели влажного тропического леса, не устраивают или почти не устраивают здесь глинобитных построек, как в саваннах. Они, как правило, живут в подземных гнездах, так как не могут жить на свету, даже на рассеянном. Для подъема на стволы деревьев они строят коридоры из почвенных частиц и, передвигаясь по ним, поедают древесину деревьев, которая переваривается в их кишечнике при помощи симбионтов из числа простейших. Вес почвенных частиц, поднимаемых термитами на стволы деревьев, составляет в среднем 3 ц/га.

Обилие естественных укрытий приводит к уменьшению числа роющих форм млекопитающих. Специфической особенностью почвенной фауны влажного тропического леса является большое количество крупных дождевых червей , достигающих метра и более в длину.

Высокая влажность среды - причина выхода на сушу представителей пиявок, в других биомах обитающих в воде. Наземные пиявки весьма обильны во влажных тропических лесах, где они нападают на животных и человека. Присутствие в их слюне гирудинина , препятствующего свертыванию крови, увеличивает кровопотери тех животных, на которых они нападают.

Обилие разнообразных видов и жизненных форм приводит к развитию сложных симбиотических отношений. Так, ряд растений влажного тропического леса имеет специальные пустоты в стволах, где поселяются хищные муравьи, защищающие эти растения от муравьев-листорезов . Для подкормки этих хищных муравьев у растений-хозяев развиваются особые тельца, богатые белками, называемые тельцами Белта и тельцами Мюллера. Хищные муравьи, поселяясь в стволах растений и питаясь высококалорийной пищей, препятствуют проникновению каких-либо насекомых на стволы и уничтожению ими листьев растений. Муравьи-листорезы (зонтичные муравьи), срезая кусочки листьев, переносят их в свои подземные гнезда, пережевывают их и выращивают на них определенные виды грибов. Муравьи следят за тем, чтобы грибы не образовывали плодовые тела. В этом случае на концах гифов этих грибов возникают особые утолщения - бромации , богатые питательными веществами, которые муравьи используют преимущественно для выкармливания молодняка. Когда самка муравья-листореза отправляется в брачный полет, она обычно берет в рот кусочки гифов гриба, что позволяет муравьям выращивать в новой колонии бромации.

Вероятно, ни в одном сообществе так не развиты явления покровительственной окраски и формы, как во влажном тропическом лесу. Здесь много беспозвоночных, само название которых говорит об сходстве с частями растений или какими-нибудь предметами. Таковы палочники, странствующие листья и другие насекомые. Яркая, отпугивающая окраска, предупреждающая о том, что животное несъедобно, также широко распространена во влажных тропических лесах.

Биомасса влажного тропического леса обычно равна в первичных лесах 3 500-7 000, а иногда и до 17 000 ц/га (в горных влажных тропических лесах Бразилии); во вторичных лесах она составляет 1 400-3 000 ц/га.

Удивительный экзотический мир экваториального леса - довольно богатая и сложная в плане растительности экосистема нашей планеты. Располагается она в самом жарком климатическом поясе. Произрастают здесь деревья с ценнейшей древесиной, чудодейственные лекарственные растения, кусты и деревья с экзотическими фруктами, сказочные цветы. Местности эти, особенно леса, труднопроходимы, поэтому их фауна и флора недостаточно изучены.

Растения экваториальных лесов представлены как минимум 3 тысячами деревьями и более 20 тысячами цветковых видов растений.

Распространение экваториальных лесов

Леса экваториальные занимают широкую полосу территорий разных континентов. Флора здесь произрастает в довольно влажных и жарких условиях, что и обеспечивает ее разнообразие. Огромное множество деревьев самой разной высоты и форм, цветы и прочие растения - это удивительный мир лесов, простирающихся в зонах экваториального пояса. Места эти практически не тронуты человеком, и поэтому выглядят очень красиво и экзотично.

Влажные экваториальные леса находятся в следующих частях света :

• в Азии (Юго-Восток);
• в Африке;
• в Южной Америке.

Основная их доля приходится на Африку и Южную Америку, а в Евразии они встречаются в большей степени на островах. К сожалению, увеличение площадей вырубок резко сокращают площади экзотической растительности.

Леса экваториальные занимают немалые территории Африки, Южной и Центральной Америки. Джунглями покрыты и остров Мадагаскар, и территория Больших Антильских островов, побережье Индии (юго-запад), полуострова Малакка и Индокитай, Филиппинские и большие Зандские острова, большая часть Гвинеи.

Характеристики влажных тропических (экваториальных) лесов

Влажный тропический лес произрастает в субэкваториальных (тропический переменно-влажный), экваториальном и тропическом районах с довольно влажным климатом. Годовое количество осадков 2000-7000 мм. Леса эти самые распространённые из всех тропических и дождевых. Характеризуются они большим биоразнообразием.

Зона эта является наиболее располагающей к жизни. Растения экваториальных лесов представлены огромным количеством собственных, в том числе и эндемичных видов.

Вечнозеленые влажные леса простираются пятнами и неширокими полосами вдоль экватора. Путешественники прошлых столетий называли эти места зелёным адом. Почему? Потому что высокие многоярусные леса стоят здесь сплошной непролазной стеной, а под густыми кронами растительности постоянно царит сумрак, высокая температура, чудовищная влажность. Здесь неразличимы сезоны, и постоянно обрушиваются ужасные ливни с огромными потоками воды. Эти территории на экваторе ещё называют постоянно-дождевыми.

Какие растения растут в экваториальных лесах? Это места обитания больше половины всех разновидностей растений. Есть предположения, что до сих пор миллионы видов представителей флоры не описаны.

Растительность

Флора экваториальных лесов представлена огромным множеством видов растений. Основой же являются деревья, растущие в несколько ярусов. Мощные их стволы обвиты гибкими лианами. Достигают они в высоту до 80 метров. У них очень тонкая кора и прямо на ней часто можно увидеть плоды и цветки. В лесах растут разные виды пальм и фикусов, папоротники и бамбуковые растения. В общей сложности здесь представлено примерно 700 видов орхидей.

Растут здесь кофейные и банановые деревья, какао (плоды применяются в медицине, косметологии и кулинарии), гевея бразильская (из которой добывают каучук), пальма масличная (производят масло), сейба (семена используют в мыловарении, а из его плодов производят волокно, используемое для набивания мебели и игрушек), растения имбирные и деревья мангровые. Все вышеперечисленное - растения самого высокого уровня.

Растительный мир лесов экваториальных нижнего и среднего ярусов представлен лишайниками, мхами и грибами, травами и папоротниками. Местами произрастают тростники. Кустарники здесь практически не встречаются. Растения эти имеют очень широкую листву, но по мере увеличения роста ширина уменьшается.

Температуры среднемесячные +24...+29 °C. Годовые температурные колебания не превышают 1-6 °C. Общая солнечная радиация за год больше показателей средней полосы в 2 раза.

Относительная влажность довольно высокая - 80-90 %. За год выпадает до 2,5 тыс. мм осадков, но количество их может достигать до 12 тыс. мм.

Южная Америка

Экваториальные влажные леса Южной Америки, особенно на берегах р. Амазонки - 60-метровой высоты лиственные деревья, переплетенные густыми кустарниками. Здесь широко развиты эпифиты, произрастающие на замшелых ветвях и стволах деревьев.

В таких не очень комфортных условиях джунглей все растения, как могут, борются за выживание. Они всю жизнь тянутся к солнечным лучам.

Африка

Растения экваториальных лесов Африки тоже богаты разнообразием произрастающих видов. Осадки в течение года выпадают равномерно, и составляют они более 2000 мм в год.

Зона экваториальных лесов влажных (иначе гилей) занимает 8 % от всей территории материка. Это побережье залива Гвинейского и бассейн р. Конго. Почвы ферраллитные красно-желтого цвета бедны на органические вещества, но достаточное количество влаги и тепла способствует хорошему развитию растительности. По своему богатству видов растений африканские экваториальные леса уступают лишь влажным зонам Южной Америки. Произрастают они в 4-5 ярусов.

Верхние уровни представлены следующими растениями:

• гигантские фикусы (ростом до 70 метров);
• пальмы винные и масличные;
• сейбы;
• колы.

Нижние ярусы:

• папоротники;
• бананы;
• деревья кофейные.

Среди лиан интересным видом является ландольфия (каучуконосная лиана) и ротанг (пальма-лиана ростом до 200 метров в длину). Последнее растение самое длинное во всем мире.

Есть и железное, красное, черное (эбеновое) деревья, обладающие ценной древесиной. Огромное множество и мхов, и орхидей.

Растительный мир юго-востока Азии

Произрастает в экваториальной зоне Азии огромное количество пальм (примерно 300 видов), папоротников древовидных, пандусов и бамбуков. Растительность горных склонов представлена смешанными и хвойными лесами у подножия и сочными альпийскими лугами на вершинах.

Тропические влажные зоны Азии отличаются обилием и видовым богатством полезных растений, культивируемых не только здесь на родине, но и на многих других материках.

Заключение

О растениях экваториальных лесов можно вести разговор бесконечно долго. Эта статья была направлена на то, чтобы читателей хоть немного познакомить с особенностями условий обитания представителей этого удивительного мира.

Растения таких лесов вызывают огромный интерес не только у ученых, но и у простых путешественников. Эти экзотические места привлекают внимание своей необычностью, разнообразием флоры. Растения лесов экваториальных Африки и Южной Америки совсем не похожи на цветы, травы, деревья, привычные для всех нас. Они и выглядят иначе, и цветут необычно, и ароматы от них исходят совершенно другие, поэтому вызывают любопытство и интерес.