Биоценоз — совокупность популяций растений, животных и микроорганизмов. Место, занимаемое биоценозом, называется биотоп. Видовая структура биоценоза охватывает все проживающие в нем виды. Пространственная структура включает вертикальную структуру — ярусы и горизонтальную — микроценозы и микроассоциации. Трофическую структуру биоценоза представляют продуценты, консументы и редуценты. Перенос энергии от одного вида к другому путем их поедания называется пищевой (трофической) цепью. Место организма в цепи питания, связанное с его пищевой специализацией, носит название трофического уровня. Трофическая структура биоценоза и экосистемы обычно отображается графическими моделями в виде экологических пирамид. Различают экологические пирамиды чисел, биомасс и энергии. Скорость фиксации солнечной энергии определяет продуктивность биоценозов. Совокупность факторов среды, в пределах которых обитает вид, называется экологической нишей. Тенденция к увеличению разнообразия и плотности живых организмов на границах биоценозов (в экотонах) называется краевым эффектом.

Понятие биоценоза

Организмы не обитают на Земле как независимые особи. Они образуют в природе закономерные комплексы. Немецкий гидробиолог К. Мёбиус в конце 70-х гг. XIX в. изучал комплексы донных животных — скопления устриц (устричные банки). Он наблюдал, что вместе с устрицами здесь встречались и такие животные, как морские звезды, иглокожие, мшанки, черви, асцидии, губки и др. Ученый сделал вывод, что эти животные живут совместно, в одном местообитании, не случайно. Они нуждаются в тех же условиях, что и устрицы. Такие группировки появляются благодаря сходным требованиям к факторам окружающей среды. Комплексы живых организмов, постоянно встречающихся вместе в различных пунктах одного и того же водного бассейна при наличии одинаковых условий существования, Мёбиус назвал биоценозами. Термин «биоценоз» (от греч. bios — жизнь и koinos — общий) был введен им в научную литературу в 1877 г.

Заслуга Мёбиуса в том, что он не только установил наличие органических сообществ и предложил для них название, но и сумел раскрыть многие закономерности их формирования и развития. Тем самым были заложены основы важного направления в экологии — биоценологии (экология сообществ).

Биоценотический уровень — второй (после популяции) над- организменный уровень организации живых систем. Биоценоз — это довольно устойчивое биологическое образование, обладающее способностью к самоподдержанию своих природных свойств и видового состава при внешних воздействиях, вызываемых изменениями климатических и других факторов. Устойчивость биоценоза определяется не только устойчивостью входящих в него популяций, но и особенностями взаимодействия между ними.

— это исторически сложившиеся группировки растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющие относительно однородное жизненное пространство (участок суши или водоема).

Итак, каждый биоценоз состоит из определенной совокупности живых организмов, относящихся к разным видам. Но известно, что особи одного вида объединяются в природные системы, которые называются популяциями. Поэтому биоценоз может быть определен также и как совокупность популяций всех видов живых организмов, заселяющих общие места обитания.

Следует отметить, что термин «биоценоз» получил распространение в научной литературе на немецком и русском языках, а в англоязычных странах ему соответствует термин «сообщество» (community). Однако, строго говоря, термин «сообщество» не является синонимом термину «биоценоз». Если биоценоз можно назвать многовидовым сообществом, то популяция (составная часть биоценоза) — это одновидовое сообщество.

В состав биоценоза входят совокупность растений на определенной территории - фитоценоз (от греч. phyton — растение); совокупность животных, проживающих в пределах фитоценоза, — зооценоз (от греч. zoon — животное); микробоценоз (от греч. mikros — малый + bios — жизнь) — совокупность микроорганизмов, населяющих почву. Иногда в качестве отдельного составляющего элемента в биоценоз включают микоценоз (от греч. mykes — гриб) — совокупность грибов. Примерами биоценозов являются лиственный, еловый, сосновый или смешанный лес, луг, болото и т.д.

Однородное природное жизненное пространство (часть абиотической среды), занимаемое биоценозом, называется биотоп. Это может быть участок суши или водоема, берег моря или склон горы. Биотоп — неорганическая среда, которая является необходимым условием существования биоценоза. Биоценоз и биотоп тесно взаимодействуют между собой.

Масштабы биоценозов могут быть различными — от сообществ лишайников на стволах деревьев, моховых кочек на болоте или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов. Так, на суше можно выделить биоценоз суходольного (незаливаемого водой) луга, биоценоз сосняка-беломошника, биоценоз ковыльной степи, биоценоз пшеничного поля и т.д.

В конкретный биоценоз включаются не только организмы, постоянно обитающие на определенной территории, но и те, которые оказывают существенное воздействие на него. Например, многие насекомые размножаются в водоемах, где служат важным источником питания рыб и некоторых других животных. В молодом возрасте они входят в состав водного биоценоза, а во взрослом состоянии ведут наземный образ жизни, т.е. выступают как элементы сухопутных биоценозов. Зайцы могут питаться на лугу, а обитать в лесу. То же касается многих видов лесных птиц, которые ищут себе пропитание не только в лесу, но и на прилегающих лугах или болотах.

Видовая структура биоценоза

Видовая структура биоценоза — это совокупность составляющих его видов. В одних биоценозах могут преобладать животные виды (например, биоценоз кораллового рифа), в других биоценозах главную роль играют растения: биоценоз пойменного луга, ковыльной степи, елового, березового, дубового леса. Количество видов (видовое разнообразие) в различных биоценозах разное и зависит от их географического положения. Самая известная закономерность изменения видового разнообразия — его уменьшение от тропиков в сторону высоких широт. Чем ближе к экватору, тем богаче и разнообразнее флора и фауна. Это относится ко всем формам жизни, от водорослей и лишайников до цветковых растений, от насекомых до птиц и млекопитающих.

В дождевых лесах бассейна Амазонки на площади около 1 га можно насчитать до 400 деревьев более чем 90 видов. Кроме этого, многие деревья служат опорой для других растений. На ветвях и стволе каждого дерева произрастают до 80 видов эпифитных растений.

Примером видового разнообразия может служить один из вулканов на Филиппинах. На его склонах произрастает больше древесных видов, чем на всей территории США!

В отличие от тропиков биоценоз соснового леса в условиях умеренной зоны Европы может включать максимум 8-10 видов деревьев на 1 га, а на севере таежной области на такой же площади присутствуют 2-5 видов.

Наиболее бедными по набору видов биоценозами являются альпийские и арктические пустыни, самыми богатыми — тропические леса. В тропических лесах Панамы обитает в три раза больше видов млекопитающих и птиц, чем на Аляске.

Простым показателем разнообразия биоценоза является общее число видов, или видовое богатство. Если какой-либо вид растения (или животного) количественно преобладает в сообществе (имеет большую биомассу, продуктивность, численность или обилие), то такой вид называется доминантом , или доминирующим видом (от лат. dominans — господствующий). Доминантные виды есть в любом биоценозе. Например, в ельнике ели, используя основную долю солнечной энергии, наращивают наибольшую биомассу, затеняют почву, ослабляют движение воздуха и создают массу неудобств для жизни других обитателей леса.

Пространственная структура биоценоза

Виды могут по-разному распределяться в пространстве в соответствии с их потребностями и условиями местообитания. Такое распределение видов, составляющих биоценоз, в пространстве называется пространственной структурой биоценоза. Различают его вертикальную и горизонтальную структуры.

Вертикальная структура биоценоза образована отдельными его элементами, особыми слоями, которые называются ярусами. Ярус - совместно произрастающие группы видов растений, различающиеся по высоте и положению в биоценозе ассимилирующих органов (листья, стебли, подземные органы — клубни, корневища, луковицы и т.п.). Как правило, разные ярусы образованы разными жизненными формами (деревьями, кустарниками, кустарничками, травами, мхами). Наиболее четко ярусность выражена в лесных биоценозах (рис. 1).

Первый, древесный, ярус обычно состоит из высоких деревьев с высоко расположенной листвой, которая хорошо освещается солнцем. Неиспользованный свет может поглощаться деревьями, образующими второй, подпологовый, ярус .

Ярус подлеска составляют кустарники и кустарниковые формы древесных пород, например орешник, рябина, крушина, ива, яблоня лесная и т.п. На открытых местах в нормальных экологических условиях многие кустарниковые формы таких пород, как рябина, яблоня, груша, имели бы вид деревьев первой величины. Однако под пологом леса, в условиях затенения и нехватки элементов питания, они обречены на существование в виде низкорослых, зачастую не лающих семян и плодов деревцев. По мере развития лесного биоценоза такие породы никогда не выйдут в первый ярус. Этим они отличаются от следующего яруса лесного биоценоза.

Рис. 1. Ярусы лесного биоценоза

К ярусу подроста относятся молодые невысокие (от 1 до 5 м) деревца, которые в перспективе смогут выйти в первый ярус. Это так называемые лесообразующие породы — ель, сосна, дуб, граб, береза, осина, ясень, ольха черная и др. Данные породы могут достичь первого яруса и образовать биоценозы со своим господством (лесные массивы).

Под пологом древесных и кустарниковых пород располагается травяно-кустарничковый ярус . Сюда относятся лесные травы и кустарнички: ландыш, кислица, земляника, брусника, черника, папоротники.

Напочвенный слой мхов и лишайников формирует мохово-лишайниковый ярус .

Итак, в лесном биоценозе выделяются древостой, подлесок, подрост, травяной покров и мохово-лишайниковый ярус.

Подобно распределению растительности по ярусам, в биоценозах разные виды животных также занимают определенные уровни. В почве живут почвенные черви, микроорганизмы, землеройные животные. В листовом опаде, на поверхности почвы обитают различные многоножки, жужелицы, клещи и другие мелкие животные. В верхнем пологе леса гнездятся птицы, причем одни могут питаться и гнездиться ниже верхнего яруса, другие — в кустарниках, а третьи — возле самой земли. Крупные млекопитающие обитают в нижних ярусах.

Ярусность присуща биоценозам океанов и морей. Разные виды планктона держатся различной глубины в зависимости от освещения. Разные виды рыб обитают на разной глубине в зависимости от того, где они находят себе пропитание.

Особи живых организмов распределены в пространстве неравномерно. Обычно они составляют группировки организмов, что является приспособительным фактором в их жизни. Такие группировки организмов определяют горизонтальную структуру биоценоза — горизонтальное распределение особей, образующих различного рода узорчатость, пятнистость каждого вида.

Примеров такого распределения можно привести множество: это многочисленные стада зебр, антилоп, слонов в саванне, колонии кораллов на морском дне, косяки морских рыб, стаи перелетных птиц; заросли тростников и водных растений, скопления мхов и лишайников на почве в лесном биоценозе, пятна вереска или брусники в лесу.

К элементарным (структурным) единицам горизонтального строения растительных сообществ относятся микроценоз и микрогруппировка.

Микроценоз (от греч. micros — малый) — наименьшая по размерам структурная единица горизонтального расчленения сообщества, в которую входят все ярусы. Почти каждое сообщество включает комплекс микросообществ или микроценозов.

Микрогруппировка - сгущение особей одного или нескольких видов в пределах яруса, внутриярусные мозаичные пятна. Например, в моховом ярусе можно выделить различные пятна мхов с доминированием одного или нескольких видов. В травяно-кустарничковом ярусе встречаются черничные, чернич- но-кисличные, голубично-сфагновые микрогруппировки.

Наличие мозаичности имеет важное значение для жизни сообщества. Мозаичность позволяет более полно использовать различные тины микроместообитаний. Особям, образующим группировки, свойственна высокая выживаемость, они наиболее эффективно используют пищевые ресурсы. Это ведет к увеличению и разнообразию видов в биоценозе, способствует его устойчивости и жизнеспособности.

Трофическая структура биоценоза

Взаимодействие организмов, занимающих определенное место в биологическом круговороте, называется трофической структурой биоценоза.

В биоценозе различают три группы организмов.

1. Продуценты (от лат. producens — производящий) — организмы, синтезирующие из неорганических веществ (главным образом воды и двуокиси углерода) все необходимые для жизни органические вещества, используя солнечную энергию (зеленые растения, цианобактерии и некоторые другие бактерии) или энергию окисления неорганических веществ (серобактерии, железобактерии и др.). Обычно под продуцентами понимают зеленые хлорофиллоносные растения (автотрофы), дающие первичную продукцию. Общий вес сухого вещества фитомассы (массы растений) оценивается в 2,42 х 10 12 т. Это составляет 99 % всего живого вещества земной поверхности. И лишь 1 % приходится на долю гетеротрофных организмов. Поэтому только растительности планета Земля обязана существованию на ней жизни. Именно зеленые растения создали необходимые условия для появления и существования вначале разнообразных доисторических животных, а затем и человека. Погибая, растения аккумулировали энергию в отложениях каменного угля, торфе и лаже нефти.

Растения-продуценты дают человеку пищу, сырье для промышленности, лекарства. Они очищают воздух, задерживают пыль, смягчают температурный режим воздуха, приглушают шумы. Благодаря растительности существует то огромное разнообразие животных организмов, которыми населена Земля. Продуценты составляют первое звено в пищевой цени и лежат в основе экологических пирамид.

2. Консументы (от лат. consumo — потребляю), или потребители, — гетеротрофные организмы, которые питаются готовым органическим веществом. Консументы сами не могут строить органическое вещество из неорганического и получают его в готовом виде, питаясь другими организмами. В своих организмах они преобразуют органику в специфические формы белков и других веществ, а в окружающую среду выделяют образующиеся в процессе их жизнедеятельности отходы.

Кузнечик, заяц, антилопа, олень, слон, т.е. травоядные животные, — это консументы первого порядка. Жаба, схватившая стрекозу, божья коровка, питающаяся тлей, волк, охотящийся за зайцем, — все это консументы второго порядка. Аист, поедающий лягушку, коршун, уносящий в небо цыпленка, змея, заглатывающая ласточку, — консументы третьего порядка.

3. Редуценты (от лат. reducens, reducentis — возвращающий, восстанавливающий) — организмы, разрушающие мертвое органическое вещество и превращающие его в неорганические вещества, а их, в свою очередь, усваивают другие организмы (продуценты).

Основными редуцентами являются бактерии, грибы, простейшие, т.е. находящиеся в почве гетеротрофные микроорганизмы. Если снижается их активность (например, при использовании человеком пестицидов), ухудшаются условия для продукционного процесса растений и консументов. Мертвые органические остатки, будь то древесный пень или труп какого-либо животного, не исчезают в никуда. Они подвергаются гниению. Но мертвая органика не может перегнить сама по себе. В качестве «могильщиков» выступают редуценты (деструкторы, разрушители). Они окисляют мертвые органические остатки до С0 2 , Н 2 0 и простых солей, т.е. до неорганических составляющих, которые снова могут быть вовлечены в круговорот веществ, тем самым замыкая его.

При описании экологических связей организмов важно знать, где живет организм и какова его роль в качестве одной из составных частей той экосистемы, в которую он входит. Важнейшее значение в экологии имеют поэтому представления о местообитании и экологической нише. Местообитанием организма называется место, где он живет, - некоторый конкретный участок поверхности земли, почвы, водоема или воздушного пространства Местообитание может быть очень большим - океан или прерия - или совсем маленьким - нижняя поверхность гнилого бревна или кишечник термита, но во всех случаях это определенная, физически ограниченная зона. В каждом данном местообитании могут жить различные животные и растения. Экологическая ниша характеризует положение данного организма в сообществе или экосистеме. Она определяется морфологической приспособленностью организма, его физиологическими реакциями и поведением. Местообитание - это, так сказать, «адрес» организма, а экологическая ниша - его «профессия». Экологическая ниша - абстрактное понятие, объединяющее все физические, химические, физиологические и биотические факторы, необходимые организму для жизни. Для того чтобы описать экологическую нишу организма, нужно знать, чем он питается, кому он служит пищей, его способность к передвижению и его воздействие на другие организмы и на неживые элементы внешней среды. В мелководье у берегов озер встречаются различные водяные клопы, имеющие одно и то же местообитание. Вместе с тем одни из них, например гладыш (Notonecta), - хищники, которые ловят и поедают других животных, почти равных им по размерам; другие же, например Corixa, питаются мертвыми и разлагающимися организмами. Каждый из этих организмов играет различную роль в общем биологическом хозяйстве озера, и, следовательно, каждому из них присуща особая экологическая ниша. Один и тот же вид может характеризоваться различными экологическими нишами в разных районах, что зависит от количества доступной пищи и числа конкурентов. Некоторые организмы, например животные, онтогенез которых четко разделен на ряд разных этапов, занимают последовательно различные экологические ниши. Так, головастик - это первичный потребитель, питающийся растениями, а взрослая лягушка - вторичный потребитель, питающийся насекомыми и другими животными. Напротив, молодая черепаха является вторичным потребителем и поедает улиток, червей и насекомых, тогда как взрослая черепаха - первичный потребитель и питается зелеными растениями (например, валлиснерией). 12) Типы взаимоотношений между организмами

Существует несколько основных типов взаимодействий между организмами. Подобно большинству биологических категорий, они не являются понятиями с абсолютно четкими границами, поэтому не существует и общепринятой их единой классификации. В качестве примера рассмотрим классификацию «+,0, -»

«- -» (Конкуренция) - это взаимодействие, сводящееся к тому, что один организм потребляет ресурс, который был бы доступен для другого организма и мог бы им потребляться. Одно живое существо лишает части ресурса другое, которое вследствие этого медленнее растет, оставляет меньшее число потомков и имеет больше шансов погибнуть. Лишать друг друга потенциального ресурса могут особи как одного, так и разных видов. В первом случае взаимное влияние можно считать равноценным и симметричным, так как особи одного вида имеют более сходные потребности в ресурсах, чем особи разных видов.

«0 -» (Аменсализм) – взаимоотношения между особями разных видов, когда особи одного вида, чаще путем выделения особых веществ, оказывают угнетающее воздействие на особей другого вида. Строго говоря, аменсализмом можно считать те случаи воздействия, когда один организм осуществляет вредное воздействие (например, выделяет токсин) независимо от того, присутствует угнетаемый организм или нет.

«+ -» (Хищничество) - можно определить как поедание одного организма (жертвы) другим организмом (хищником), причем жертва должна быть живой перед нападением на нее хищника. Такое определение исключает детритофагию (потребление мертвого органического вещества).

Существуют различные классификации хищников. Согласно одной из них («таксономической») выделяются: хищники (в собственном значении этого слова) поедают животных, растительноядные – растения, а всеядные – и тех и других.

«+ 0» Комменсализм – основой для этого типа отношений могут быть общее пространство, субстрат, кров, передвижение или чаще всего пища. Используя особенности образа жизни или строения хозяина, комменсализм извлекает из этого одностороннюю пользу. Присутствие его для хозяина остается обычно безразличным (пример – обитание рыбы средиземноморского карапуса в полости тела некоторых видов голотурий, которых она использует как убежище).

К перечисленным выше типам отношений можно добавить детритофагию (питание остатками организмов). Этот тип обладает определенной специфичностью, выражающейся в том, что редуценты и детритофаги не контролируют скорость, с которой их ресурсы становятся доступными или возобновляются; они полностью зависят от скорости, с которой какой-нибудь другой фактор (болезнь, старение) высвобождает ресурс, обеспечивающий их жизнедеятельность.

13) Энергетическая структура экосистемы. Поступление и преобразование энергии в экосистеме. Среди различных аспектов структуры экосистемы на первый план выступает энергетическая структура, т.к. поток энергии в значительной степени определяет характер потоков вещества и особой информации взаимодействии, а также пространственно динамической закономерности экосистем. Согласно закону максимилизации энергии (Г. и Ю. Одумы) выживает та экосистема, которая обеспечивает максимум, поступления и наиболее эффективное использование энергии. Поток энергии в экосистеме осуществляется через сложный механизм, включающий процессы ассимиляции, накопления, транспортиров и высвобождения энергии. Важнейший этап в том механизме - ассимиляция энергии представляет собой превращение кинетической энергии фотонов, в биологически доступную потенциальную энергию химических связей в органических соединениях. По способности к ассимиляции организмы делятся на два типа:

автотрофы (продуценты) – организмы, самостоятельно синтезирующие органические вещества поглощая минимум вещества и энергию поступающую из вне.

гетеротрофы (консументы, редуценты) организмы, получающие необходимые органические вещества, и энергию с пищей представляющую собой живую или мертвую биосферу.

К автотрофным относят зеленые растения и мех виды бактерий, гетеротрофы – относятся все животные, грибы, подавляющее большинство бактерий, водоросли, безхлорофильные растения. По своей функции в экологии гетеротрофы делятся на: 1) консументы (животные-фитофаги и зоофаги) ко второй группе относятся 2) редуценты деструкторы или микроконсументы, микроорганизмы (бактерии, грибы, разлагающее мертвое органическое вещество-детрит) до неорганических соединений. Автотрофные организмы способные ассимилировать энергию двух источников: солнца и химическую энергию окислительно-востановительных реакций. Процесс ассимиляции солнечной энергии фотосинтез, а процесс ассимиляции химической энергии хемосинтез автотрофы для которых внешним источником энергии служит солнечный свет называются фотоавтотрофами или фотосинтетиками, автотрофы путем окисления получают энергию, разнообразных химических неорганических соединений называется хемоавтотрофами или хемосинтетиками Транспорт энергии в экосистемах осуществляется через пищевые цепи. Пищевая цепь - это перенос энергии в форме пищи от ее источника (автотрофа) через ряд организмов, происходящих путем поедания одних органов другими Пастбищная цепь, начинающаяся живыми растениями - продуцентами живой тканью, которого питаются растительные животные фитофаги. Детритная цепь, начинающаяся мертвым органическим веществом, потребляемым мертвоедами, организмами – детритофагами. В сложных природных сообществах пищевые цепи тесно переплетаются друг, с другом образуя пищевые сети. Организмы, отстающие от начала пищевой цепи на одинаковое количество звеньев образуют трофический уровень. На первом трофическом уровне находятся только продуценты, ко 2 трофическому уровню относятся детритофаги, фитофаги (первичные консументы) на 3 м трофическом уровне находятся зоотрофы или вторичные консументы и т.д.

Автотрофы

Автотрофы никого не едят, органические вещества делают сами из неорганических.

Автофототрофы – энергию получают из света (фотосинтез). К фототрофам относятся растения и фотосинтезирующие бактерии.

Автохемотрофы – энергию получают при окислении неорганических веществ (хемосинтез). Например,

• серобактерии окисляют сероводород до серы,

  железобактерии окисляют двухвалентное железо до трехвалентного,

  нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотной кислоты.

Сходство и различие фотосинтеза и хемосинтеза

Сходства: все это пластический обмен, из неорганических веществ делаются органические (из углекислого газа и воды – глюкоза).

Различие: энергия для синтеза при фотосинтезе берется из света, а при хемосинтезе - из окислительно-восстановительных реакций.

Гетеротрофы

Гетеротрофы получают органические вещества в готовом виде, с пищей. К гетеротрофам относятся животные, грибы и большинство бактерий.

Микориза (грибокорень) – симбиоз гриба и растения. Растение дает грибу глюкозу (которую делает при фотосинтезе), а гриб дает растению воду и минеральные соли.

Лишайник – симбиоз грибов и водорослей. Водоросли дают грибу глюкозу, а гриб водорослям – соли и воду.

Клубеньковые бактерии живут в специальных утолщениях (клубеньках) на корнях растений семейства бобовых. Растения дают бактериям глюкозу, а бактерии дают растениям соли азота, которые они получают при фиксации азота воздуха.

Пищевые цепи

Между автотрофами и гетеротрофами в экосистемах существуют сложные пищевые взаимодействия. Одни организмы поедают другие, и таким образом осуществляют перенос веществ и энергии - основу функционирования экосистемы.

Внутри экосистемы органические вещества создаются автотрофными организмами, например, растениями. Растения поедают животные, которых, в свою очередь, поедают другие животные. Такая последовательность называется пищевой цепью (рис.1), а каждое звено пищевой цепи называется трофическим уровнем.

Различают

пастбищные пищевые цепи

детритные пищевые цепи

] [ Русская литература ] [ Белорусская литература ] [ Украинская литература ] [ Основы здоровья ] [ Зарубежная литература ] [ Природоведение ] [ Человек, Общество, Государство ] [ Другие учебники ]

§ 5. Биоценоз. Многообразие биоценозов

Понятие биоценоза. Живые организмы встречаются на Земле не в любых случайных сочетаниях, как независимые особи, а образуют закономерные комплексы (сообщества). Впервые на возможность выделения таких сообществ обратил внимание немецкий биолог Карл Август Мёбиус (1825- 1908). В 1877 г. он предложил для обозначения комплекса живых организмов, постоянно встречающихся вместе, при наличии одинаковых условий существования, термин биоценоз (от греч. bios - жизнь и koinos - общий, делать что-либо общим).

Биоценоз - это исторически сложившаяся группировка растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющих относительно однородное жизненное пространство (участок суши или водоема) (рис. 2.1).

Итак, каждый биоценоз состоит из определенной совокупности живых организмов, относящихся к разным видам. Но мы знаем, что особи одного вида объединяются в природные системы, которые называются популяциями. Поэтому биоценоз может быть определен также и как совокупность популяций всех видов живых организмов, заселяющих общие места обитания.

В состав биоценоза входят совокупность растений на определенной территории - фитоценоз (от греч. phyton - растение), совокупность животных, проживающих в пределах фитоценоза, - зооценоз (от греч. zoon - животное), микробоценоз - совокупность микроорганизмов, населяющих почву, и микоценоз (от греч. mykes - гриб) - совокупность грибов. Примерами биоценозов являются лиственный, еловый, сосновый или смешанный лес, луг, болото и т.д.

Каждый биоценоз развивается в пределах однородного пространства, которое характеризуется определенным сочетанием абиотических факторов, таких как количество приходящей солнечной радиации, температура, влажность, химический и механический состав почвы, ее кислотность, рельеф местности и др. Такое однородное пространство (часть абиотической среды), занимаемое биоценозом, называется биотоп. Это может быть какой-либо участок суши или водоема, берег моря или склон горы. Биотоп - это неорганическая среда, которая является необходимым условием существования биоценоза. Между биоценозом и биотопом существует тесное взаимодействие.

Масштабы биоценозов могут быть различны - от сообществ подушек лишайников на стволах деревьев, моховых кочек на болоте или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов. Так, на суше можно выделить биоценоз суходольного (незаливаемого водой) луга, биоценоз сосняка-беломошника, биоценоз ковыльной степи, биоценоз пшеничного поля и т.д.

В водной среде биоценозы обычно выделяют в соответствии с экологическими подразделениями водоемов - биоценоз прибрежных песчанистых или

илистых грунтов, биоценоз приливной зоны моря, биоценоз крупных водных растений прибрежной зоны озера, биоценоз пресного водоема и т.д. (рис. 2.2).

В конкретный биоценоз включаются не только организмы, постоянно обитающие на определенной территории, но и те, которые оказывают существенное воздействие на его жизнь, хоть и обитают в других биоценозах.

Например, многие насекомые размножаются в водоемах, где являются важным источником питания рыб и некоторых других животных. В молодом возрасте они входят в состав водного биоценоза, а во взрослом состоянии ведут наземный образ жизни, т.е. выступают как элементы сухопутных биоценозов. Зайцы могут питаться на лугу, а обитать в лесу. То же касается и многих видов лесных птиц, которые ищут себе пропитание не только в лесу, а и на прилегающих лугах или болотах.

Видовая структура биоценоза. Каждый биоценоз можно описать, основываясь на совокупности составляющих его видов. Видовое разнообразие различных биоценозов разное, что обусловлено их разным географическим положением. Установлено: оно уменьшается по направлению от тропиков в сторону высоких широт, что объясняется ухудшением условий жизни организмов.

Например, во влажных тропических лесах Малайзии на 1 га леса можно насчитать до 200 видов древесных пород. Биоценоз соснового леса в условиях Беларуси может включать максимум до десяти видов деревьев на 1 га, а на севере таежной области на такой же площади присутствует 2-5 видов. Наиболее бедными биоценозами по набору видов являются альпийские и арктические пустыни, самыми богатыми - тропические леса.

Если какой-либо вид растения (или животного) количественно преобладает в сообществе (имеет большую биомассу, продуктивность или численность), то такой вид называется доминантным, или доминирующим.

Доминантные виды есть в любом биоценозе. В дубраве это могучие дубы. Используя основную долю солнечной энергии и наращивая наибольшую биомассу, они затеняют почву, ослабляют движение воздуха и создают особые условия для жизни других обитателей леса.

Однако кроме дубов в дубраве проживает большое количество других организмов. Например, дождевые черви, живущие здесь, улучшают физические и химические свойства почвы, пропуская через пищеварительную систему частицы отмерших растений и опавших листьев. Дуб и червь вносят свой особый вклад в жизнедеятельность биоценоза, однако роль дуба здесь определяющая, поскольку вся жизнь дубового леса обусловливается этой древесной породой и связанными с ней растениями. Поэтому именно дуб является доминирующим видом в таком лесу.

Пространственная структура биоценоза. Виды распределяются в пространстве в соответствии с их потребностями и условиями местообитания. Такое распределение в пространстве видов, составляющих биоценоз, называется пространственной структурой биоценоза. Различают вертикальную и горизонтальную структуру биоценоза.

Вертикальная структура биоценоза образована отдельными его элементами, особыми слоями, которые называются ярусами. Ярус - совместно произрастающие группы видов растении, различающиеся по высоте и положению в биоценозе ассимилирующих органов (листья, стебли, подземные органы - клубни, корневища, луковицы и т.п.). Как правило, разные ярусы образованы разными жизненными формами (деревьями, кустарниками, кустарничками, травами, мхами). Наиболее четко ярусность выражена в лесных биоценозах (рис. 2.3). Так, первый ярус здесь обычно формируют самые большие деревья с высоко расположенной листвой, которая хорошо освещается солнцем. Неиспользованный свет может поглощаться деревьями поменьше, образующими второй, подпологовый, ярус. Около 10 % солнечной радиации перехватывается ярусом подлеска, который образуют различные кустарники, и только от 1 до 5 % - растениями травяного покрова (травяно-кустарничковый ярус).

Напочвенный слой мхов и лишайников формирует мохово-лишайнико-вый ярус. Итак, схематично в лесном биоценозе выделяется 5 ярусов.

Подобно распределению растительности разные виды животных в биоценозах также занимают определенные уровни (рис. 2.4). В почве живут почвенные черви, микроорганизмы, землеройные животные. В листовом опаде, на поверхности почвы живут различные многоножки, жужелицыклещи и другие мелкие животные. В верхнем пологе леса гнездятся птицы, причем одни могут питаться и гнездиться ниже верхнего яруса, другие - в кустарниках, а третьи - возле самой земли. Крупные млекопитающие обитают в нижних ярусах.

Ярусность наблюдается также в биоценозах океанов и морей. Разные виды планктона держатся на разной глубине, в зависимости от освещения, а разные виды рыб - в зависимости от того, где они находят себе пропитание.

Живые организмы распределены в пространстве неравномерно. Обычно они составляют группировки, что является приспособительным фактором в их жизни. Такие группировки организмов определяют горизонтальную структуру биоценоза.

Расчлененность в горизонтальном направлении - мозаичность - свойственна практически всем биоценозам. Примеров такого распределения можно привести множество. Огромными косяками передвигаются с места на место многие виды рыб. В большие стаи собираются водоплавающие и воробьиные птицы, готовящиеся к дальним перелетам. Североамериканские олени карибу в условиях тундры образуют огромные стада. В южноамериканских тропиках группы муравьев, вооруженные могучими челюстями и жалами, выстраиваются фронтом 20-метровой ширины и идут в атаку, истребляя всех, кто замешкался и не в силах спастись бегством.

Такие же примеры можно привести и для растений: пятнистое размещение особей клевера на лугу, пятна мхов и лишайников, скопление кустарничков брусники в сосновом лесу, обширные пятна кислицы в еловом лесу, земляничные поляны на светлых опушках.

Наличие мозаичности имеет важное значение для жизни сообщества. Мозаичность позволяет более полно использовать различные типы микроместообитаний. Особям, образующим группировки, свойственна высокая выживаемость, они наиболее эффективно используют пищевые ресурсы. Это ведет к увеличению численности и разнообразию видов в биоценозе, способствует его устойчивости и жизнеспособности.

Отношения организмов в биоценозах. Особи разных видов существуют в биоценозах не изолированно; они вступают между собой в разнообразные прямые и косвенные отношения. Прямые отношения разделяют на четыре типа: трофические, топические, форические, фабрические.

Трофические отношения возникают тогда, когда один вид в биоценозе питается другим (либо мертвыми остатками особей этого вида, либо продуктами их жизнедеятельности). Божья коровка, питающаяся тлей, корова на лугу, поедающая сочную траву, волк, охотящийся на зайца, - это все примеры прямых трофических связей между видами.

Топические отношения характеризуют изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Ель, затеняя почву, вытесняет светолюбивые виды из-под своей кроны, ракообразные поселяются на коже китов, мхи и лишайники располагаются на коре деревьев. Все эти организмы связаны друг с другом топическими связями.

Форические отношения - участие одного вида в распространении другого. В этой роли обычно выступают животные, переносящие семена, споры, пыльцу растений. Так, обладающие цепляющимися шипами семена лопуха или череды могут захватываться шерстью крупных млекопитающих и переноситься на большие расстояния.

Фабрические отношения - тип связей, при которых особи одного вида используют для своих сооружений продукты выделения, мертвые остатки либо даже живых особей другого вида. Например, птицы строят гнезда из сухих веточек, травы, шерсти млекопитающих и т.п. Личинки ручейников для строительства своих домиков используют кусочки корыпесчинки, обломки раковин или же сами раковины с живыми моллюсками мелких видов.

Из всех типов биотических отношений между видами в биоценозе наибольшее значение имеют топические и трофические связи, поскольку они удерживают друг возле друга организмы разных видов, объединяя их в достаточно стабильные сообщества разного масштаба.

По размеру биоценозы могут быть разными - от мелких (кочка на болоте, муравейник, подушки лишайников на стволах деревьев, небольшой пруд) до очень больших (биоценоз леса, луга, озера, болота, ковыльной степи).

Биоценозы чаще всего не имеют четких границ. В природе они переходят друг в друга постепенно, благодаря чему невозможно определить, где кончается один биоценоз и начинается другой. Например, биоценоз сухого леса постепенно переходит в биоценоз увлажненного луга, который сменяется болотом. Визуально мы можем отграничить лесной биоценоз от лугового и болотного, но сказать четко, где проходит линия границы, мы не в состоянии. В подавляющем большинстве случаев мы будем иметь дело со своеобразной переходной полосой различной ширины и длины, потому что жесткие, резкие границы в природе - редкое исключение. Такая переходная полоса (или зона) между смежными физиономически различимыми сообществами называется экотоном.

Исторически сложившиеся группировки совместно обитающих и взаимосвязанных организмов разных видов называются биоценозами. В состав биоценоза входят фитоценоз, зооценоз, микоценоз и мик-робоценоз. Каждый биоценоз характеризуется видовой и пространственной (вертикальной и горизонтальной) структурой и различными биотическими взаимоотношениями организмов.

1. Что такое биоценоз? Приведите примеры биоценозов. 2. Какие виды в биоценозе называются доминирующими? 3. Что такое биотоп? 4. Что составляет пространственную структуру биоценоза? 5. Назовите основные ярусы, составляющие вертикальную структуру лесного биоценоза. 6. Какие типы межвидовых взаимодействий в биоценозе вы знаете?

Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса 11-летней общеобразовательной школы, для базового и повышенного уровней. Н.Д. Лисов, Л.В. Камлюк, Н.А. Лемеза и др. Под ред. Н.Д. Лисова.- Мн.: Беларусь, 2002.- 279 с

Содержание учебника Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса:

Глава 1. Вид - единица существования живых организмов

• § 2. Популяция - структурная единица вида. Характеристика популяции

Глава 2. Взаимоотношения видов, популяций с окружающей средой. Экосистемы

• § 6. Экосистема. Связи организмов в экосистеме. Биогеоценоз, структура биогеоценоза
• § 7. Движение вещества и энергии в экосистеме. Цепи и сети питания
• § 9. Круговорот веществ и поток энергии в экосистемах. Продуктивность биоценозов

Глава 3. Формирование эволюционных взглядов

• § 13. Предпосылки возникновения эволюционной теории Ч. Дарвина
• § 14. Общая характеристика эволюционной теории Ч. Дарвина

Глава 4. Современные представления об эволюции

• § 18. Развитие эволюционной теории в последарвиновский период. Синтетическая теория эволюции
• § 19. Популяция - элементарная единица эволюции. Предпосылки эволюции

Глава 5. Происхождение и развитие жизни на Земле

• § 27. Развитие представлений о возникновении жизни. Гипотезы происхождения жизни на Земле
• § 32. Основные этапы эволюции растительного и животного мира
• § 33. Многообразие современного органического мира. Принципы систематики

Глава 6. Происхождение и эволюция человека

Функциональная структура характеризует распределение особей биоценоза на группы по выполняемым функциям. В каждом биоценозе организмы выполняют разные функции, благодаря которым осуществляется биогенный круговорот. В зависимости от роли, которую играет организм в данном круговороте, он относится к определенной функциональной группе. Выделяют следующие функциональные группы:
Продуцентыг (создатели) - это организмы, создающие органическое вещество из неорганического (биогены) с использованием солнечной энергии. К ним относятся а) фото- трофы: все зеленые растения, цианобактерии, зеленые и пурпурные серобактерии; б) хемотрофы: нитрифицирующие бактерии, железобактерии и др.
Консументыг (потребители) - это организмы, потребляющие живое органическое вещество и передающие содер-жащуюся в нем энергию по пищевым цепям. К ним относятся животные. В зависимости от вида потребляемого органического вещества они подразделяются на порядки. Организмы, потребляющие продуцентов, называются консументы I порядка (растительноядные). Консументов I порядка потребляют консументы II порядка (плотоядные или хищники более низкого ранга) и т.д. Количество порядков ограничено и определяется объемом биомассы продуцентов.
Редуцентыг (разрушители) - это организмы, разлагающие отмершее органическое вещество (детрит) до биогенов, которые затем поглощаются продуцентами. Как продуценты, так и консументы на определенной стадии жизненного цикла отмирают и образуют детрит, который под влиянием редуцентов через несколько этапов превращается в биогены. Различают три порядка редуцентов. Редуценты I порядка (механические разрушители) осуществляют механическое разруше-
ние детрита, практически его не разлагая. К ним относятся насекомые и их личинки, черви, землероющие млекопитающие. Редуценты II порядка (гуминизаторы) частично разлагают детрит, превращая его в гумус. Эту функцию выполняют грибы, простейшие и крупные микроорганизмы (более 0,1 мм). Редуценты III порядка (минерализаторы) обеспечивают полное разложение гумуса до биогенов. К ним относятся микроорганизмы менее 0,1 мм. Все порядки редуцентов, отмирая, также превращаются в детрит.
Все функциональные группы в биоценозе между собою взаимосвязаны, благодаря чему осуществляется биогенный круговорот (рис. 10).
Функциональная структура в биоценозе очень жесткая: должны присутствовать все функциональные группы. Однако таксономическая структура каждой функциональной группы весьма рыхлая и нестабильная, потому что одну и ту же функцию могут выполнять разные виды организмов. В биоценозе с большим видовым разнообразием может осуществляться взаимозаменяемость одного вида другим без нарушения функциональной структуры.


Как мы видели из характеристики структуры биоценоза, организм, входящий в его состав, относится к определенному виду, обладающему конкретными потребностями к ус-
ловиям среды, занимает определенное пространственное положение, выполняет определенные функции. Все эти сведения в совокупности составляют понятие «экологическая ниша». Гриннел впервые ввел это понятие в 1920 г. Экологическая ниша - это абстрактное понятие, оно включает фи-зические, химические и биотические факторы, необходимые организму для жизнедеятельности и обусловливающие его морфологическую приспособленность, физиологические реакции и поведение. Это понятие включает в себя не только физическое пространство, которое занимает организм, но и функциональную роль организма в сообществе и его отношения к внешним факторам (условия существования). Экологическая ниша включает три аспекта: 1) пространственная ниша, или ниша местообитания - это то место, где живет организм, где его обычно можно встретить; 2) трофическая ниша - это совокупность всех видов пищи, которой питается организм; 3) многомерная ниша, или ниша как гиперобъем - это совокупность всех потребностей к абиотическим факторам среды.
Таким образом, экологическая ниша включает общую сумму всех потребностей организма к среде обитания. Для характеристики экологической ниши пользуются двумя понятиями: ширина ниши и перекрывание ниши. Виды в сообществе, которые имеют одинаковые размеры ниши и выполняют сходные функции, называются гильдии. Виды, которые выполняют одинаковые функции в сходных биоценозах, называются викарирующие виды. Виды, которые занимают одинаковые экологические ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами.
Если в экосистеме жизненные ресурсы используются полностью, то она называется насыщенной (свободных экологических ниш нет) и вселение новых видов сюда невоз-можно. Если жизненные ресурсы используются не полностью - экосистема ненасыщенная (имеются свободные экологические ниши) и есть возможность вселения новых видов. Чем меньше насыщенность экосистемы, тем легче протекает акклиматизация.

Еще по теме Функциональная, или экологическая, структура.:

1. Философские аспекты экологического кризиса: виновны ли эпоха Нового времени или христианство в экологическом кризисе?

Функциональные группы биоценоза

Способ питания	Функциональные группы	Организмы	Функции организмов
Автотрофы	Продуценты (производители)	Растения	Производят органические вещества
Гетеротрофы	Консументы (потребители)	Животные	Потребляют органические вещества в готовом виде: растительноядные или травоядные (консументы I) – едят растительную пищу; плотоядные или хищники (консументы II, консументы III и т.д.) – едят животную пищу; есть так же животные, которые питаются и растительной, и животной пищей – всеядные организмы
Редуценты (разрушители)	Микроорганизмы (бактерии, простейшие и др), грибы, черви, многоножки и др. организмы	Разлагают органические остатки живых и тела мертвых (растительные и животные) организмов. В результате образуются минеральные вещества. Которые используются продуцентами.

И можно сделать вывод, что сообщества живых организмов и среда обмениваются веществами и энергией (из среды организмы поглощают вещества и энергию и возвращают их обратно в окружающую среду). Благодаря этим обменным процессам сообщество (биоценоз) и окружающая его среда (экотоп) составляют неразрывное единство, одну сложную систему. Такую систему называют экосистемой или биогеоценозом (близкие по сути понятия). Термин «экосистема» был предложен в 1935 году англ. экологом Тенсли, который подчеркивал, что при таком подходе неорганические и органические факторы выступают как равноправные компоненты и мы не можем отделить организмы от конкретной окружающей их среды. Параллельно с развитием концепции экосистем успешно развивается учение о биогеоценозах («биос»-жизнь, «ге»-земля, «ценоз»-сообщество), автором которого является В.Н. Сукачев (1942).

Биогеоценология – раздел экологии, изучающий функционирование экосистем в конкретных условиях ландшафта.

В биогеоценозе В.Н. Сукачев выделял два блока: экотоп - совокупность условий абиотической среды и биоценоз – совокупность всех живых организмов - биоценоз .

Разные экосистемы отличаются друг от друга как по видовому составу, так и по свойствам среды их обитания. Примеры экосистем: экосистема листопадный лес, экосистема пресный водоем (пруд) и др.

Для осуществления любых жизненных процессов необходима энергия. Она образуется при расцеплении органических веществ. Первичное органическое вещество на Земле образуется в основном зелеными растениями под воздействием солнечной энергии в процессе фотосинтеза (продуцируют органическое вещество). Таким образом, солнечная энергия преобразуется в энергию химических связей органических веществ. Энергия, заключенная в химических связях органического вещества, используется продуцентами по-разному. Часть ее тратиться на дыхание, т. е. на биологическое окисление, часть идет на рост (увеличение биомассы), движение и другие процессы в организме.

Некоторую долю созданной продуцентами биомассы съедают травоядные животные. Хищники потребляют травоядных животных и получают долю энергии. Большая часть энергии, полученная консументами с пищей, тратиться на процессы, происходящие в клетках, часть выводиться с продуктами жизнедеятельности в окружающую среду. Меньшая часть энергии идет на увеличение массы тела, рост, размножение.

Часть биомассы продуцентов, не съеденная животными, отмирает, и с отмершей биомассой аккумулированная в ней энергия поступает в почву в виде растительного опада.

Растительный и животный опад (трупы + экскременты) – пища редуцентов. Определенное количество энергии запасается в биомассе редуцентов, а часть рассеивается в виде (энергия дыхания). Редуценты отмирают и их клетки также разлагаются. Из продуктов разложения строятся вещества почвы (в которых запасена энергия).

Таким образом, энергия аккумулированная на уровне продуцентов, проходит через консументы и редуценты, входит в состав веществ почвы.

Разобранный пример относится ко всем экосистемам. Через любую экосистему проходит поток энергии, определенная часть которой используется каждым живым существом.

Перенос энергии от ее источника (растений) через ряд организмов называют пищевой (трофической) цепью (от греч. «трофо» -питание). Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем. Пищевые (трофические) цепи разделяют на два типа:

1. Трофические цепи, которые начинаются с фотосинтезирующих организмов (растений) и проходящих через систему «поедателей» (животных), называются цепью выедания (или пастбищной, или цепью потребления )
2. Трофические цепи, которые начинаются с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных и проходят через систему «разрушителей» (мелкие животные и микроорганизмы), называются детритными цепями разложения (так как в результате деятельности «разрушителей» - детритофагами образуется полуразложившаяся масса – детрит)

На суше пищевые цепи первого типа состоят, например: растения – овца - человек; растения – кузнечики – лягушки – змеи - орел. Пример сухопутной детритной цепи питания: растительный опад - земляные черви – детрит - простейшие (а так же многоножки, личинки насекомых) - насекомоядные птицы – хищные птицы.

В морях примером пастбищной цепью (выедания) являются: фитопланктон – рыбы – хищные птицы; фитопланктон – мелкие ракообразные – рыбы – хищные рыбы – хищные птицы. Пример морской детритной цепи: продукты осаждения (растительные остатки, трупы и экскременты водных животных) - микроорганизмы (некоторые моллюски и др. организмы) – детрит (растворенный в воде) – фитопланктон - зоопланктон - мелкие рыбы – рыбоядные птицы.

В водных экосистемах большая часть биомассы, накопленной одноклеточными водорослями, проходит через цепь выедания и значительно меньшая включается в цепь разложения.

Все типы пищевых цепей всегда существуют в экосистемах таким образом, что член одной цепи является членом другой. Соединение цепей образует пищевую сеть экосистемы. Пищевые сети внутри каждой экосистемы имеют хорошо выраженную структуру. Она характеризуется количеством и размером организмов на каждом уровне цепи питания. При переходе с одного пищевого (трофического) уровня на другой численность особей уменьшается, а их размер увеличивается. Например в приведенной выше четырехзвеньевой цепи на 1 га травяной экосистемы насчитывается 9 млн растений (первый уровень), свыше 700 тыс растительноядных насекомых (второй уровень), больше 350 тыс хищных насекомых и пауков (третий уровень) и всего три птицы (четвертый уровень). Как видим, образуется пирамида чисел , основание которой шире, чем вершина.

Только часть энергии, поступившей на определенный уровень, передается организмам, находящимся на более высоком пищевом уровне. С уровня на уровень переходит около 10% энергии и это очень маленький КПД. Именно это и объясняет уменьшение числа и массы организмов на каждом последующем уровне и ограниченность звеньев в цепи питания. В водных экосистемах наибольшая биомасса характерна не для первого трофического уровня, а для второго, и пирамида имеет форму юлы. Основной продуцент в этих экосистемах – фитопланктон. Одноклеточные водоросли живут мало. Организмы второго уровня (зоопланктон) живут дольше и накапливают большую биомассу. Впрочем, такая пирамида наблюдается не во все сезоны года. Весной, в период массового развития фитопланктона (цветение воды), его биомасса может быть выше биомассы организмов второго и третьего трофического уровней.

Кроме пирамид биомассы строят пирамиды численности (но они не так удобны из-за разных размеров организмов), а также пирамиды энергии, которые отражают ее переход с одного трофического уровня на другой.

Любая экосистема характеризуется двумя важными параметрами – биомассой и ее приростом . Биомасса – это масса организмов определенной группы или сообщества в целом. Различают первичную биологическую продукцию (создаваемую растениями в процессе фотосинтеза) и вторичную биологическую продукцию (ее создают гетеротрофы – консументы и редуценты – в результате переработки растительной и животной биомассы).

Прирост биомассы, созданной за единицу времени (месяц, год) называют урожаем или продукцией экосистемы . Низкая биомасса и продуктивность в тундре и пустынях, высокая биомасса и продуктивность – в тропических лесах.