2.2. Методы определения общей численности популяций

Необходимость определения общей численности популяций возникает не часто. Исключение составляют случаи, когда необходимо выяснить, например, общую численность ли поголовье видов, важных с хозяйственной точки зрения. Подобные оценки важны также при определении общей численности видов, находящихся под угрозой исчезновения , например, животных занесенных в Красную книгу. Еще одна область применения таких подсчетов – это выяснение количества тех или иных видов в национальных парках, зоопарках, заповедниках и т. д.

Очевидно, что определить численность всех особей, образующих популяцию крайне сложно. Но иногда это возможно, если речь идет о крупных и хорошо заметных для человека организмах, образующих немногочисленные скопления на ограниченной территории . Например, дикие северные олени Кольского полуострова в конце зимы - начале весны скапливаются на небольших горных возвышенностях, где могут докопаться до лишайников, служащих им кормом. Аналогично, по «головам» можно сосчитать и колониально гнездящихся птиц – кайр, грачей, белых гусей и т. д. Для определения численности подобных видов часто используют фотографирование , которое исследователь выполняет с самолета или вертолета . Впоследствии по фотографиям можно легко подсчитать всех животных. Когда-то такой способ был использован немецким зоологом Бернардом Гржимеком для оценки численности различных африканских копытных в африканском национальном парке «Серенгети».

Для оценки общей численности относительно крупных и подвижных животных часто используется метод мечения с последующим отловом ( capture- recapture method ) . Этот метод был предложен известным гидробиологом – Петерсеном. Его суть в том, что животных ловят, определенным образом метят и выпускают обратно в природу, туда, где они были пойманы. Через некоторое время производят новый облов, и по доле, которую составляют меченые особи от общего числа пойманных, определяют численность популяции:

М – количество особей, меченых в первой выборке;

С – количество особей, отловленных во второй раз;

R – количество меченых особей во второй выборке.

Было показано, что в случае с небольшими выборками данная формула дает завышенные результаты. Поэтому в нее вводят поправку:

Для того чтобы данный метод «работал» корректно, необходимо выполнение нескольких условий :

1) Популяция является закрытой. Т. е. в ней не наблюдаются процессы иммиграции и эмиграции особей.

2) Выловленные и меченые животные должны представлять случайную выборку из популяции, т. е. в этой выборке не должен быть повышен процент слабых, больных или малоактивных (слишком активных) животных.

3) Выпущенные в природу меченые животные должны полностью перемешаться с остальной частью популяции.

4) Вероятность выживания меченых особей должна быть примерно такой же, как немеченых особей.

5) При вторичном отлове вероятность поимки меченых животных не должна быть больше или меньше, чем немеченых особей.

6) Время между двумя отловами должно быть меньше продолжительности жизни одного поколения.

Перечисленные условия на практике редко выполняются полностью, однако метод мечения довольно широко применяется, например, при оценке численности рыб, обитающих в замкнутых водоемах . Иногда он оказывается единственно возможным для таких целей.

Рассмотрим еще два метода, позволяющих оценить общую численность животных. Первый – это так называемый метод Келкера (Kelker 1940), предложенный для промысловых видов. Метод применяется в случаях, когда в популяции избирательно элиминируются особи с определенным признаком , отсутствующим у другой части этой популяции. Такие особи, различающиеся по какому-то признаку, например, по полу, принято обозначать как организмы х-типа и у-типа . Чтобы разобраться с методом Келкера, рассмотрим гипотетическую популяцию, в которой преимущественно отстреливают самцов. Очевидно, что соотношение полов в популяции до проведения охоты и после будет разным. При этом доля самцов в популяции после проведения охоты будет определяться следующим образом:

(S) Введем следующие обозначения:

N1 – общая численность популяции до охоты;

N2 – общая численность популяции после охоты;

Х1 и Х2 – число самцов в популяции до и после охоты;

Y1 и Y2 – число самок в популяции до и после охоты;

р1 = Х1/ N1 – доля самцов в популяции до охоты;

р2 = Х2/ N2 – доля самок в популяции до охоты;

Rx = X2 - X1 – изменение численности самцов за период проведение охоты;

Ry = Y2 - Y1 – изменение численности самок за период проведение охоты;

R = Rx - Ry – изменение общей численности популяции.

С учетом этих обозначений модель Келкера в формализованном виде можно записать так:

Давайте рассмотрим, как применять эту формулу на таком примере. До проведения сезона охоты сотрудниками заказника были отловлены 1400 фазанов. Среди них 600 птиц оказались самцами. После проведения охоты провели повторное обследование популяции и выяснили, что из 2000 отловленных птиц самцами были только 200. Всего за сезон были убиты 8000 самцов и 500 самок. Необходимо оценить численность популяции до проведения охоты.

Находим необходимые параметры:

При этом после охоты численность популяции птиц будет составлять:

Наконец, еще один метод определения общей численности популяций – это метод Лесли и Девиса (Leslie, Davis 1939). Он применяется в случае с популяциями, используемыми в промысловых целях . Для таких популяций характерно изъятие значительно числа особей с каждым последующим промысловым усилием . В качестве промыслового усилия здесь имеется в виду, например, одноразовое забрасывание невода, отлов организмов вдоль одной трансекты и т. д. Применение метода требует соблюдение следующих трех условий:

1) Популяция является закрытой.

2) Поимка одной особи никак не влияет на вероятность поимки другой;

3) Вероятность попадания в улов постоянна для всех особей популяции.

Кроме того, в каждом из последовательных отловов (отстрелов) должно применяется одно и то же промысловое усилие.

Суть метода Лесли и Дэвиса рассмотри на конкретном примере. В таблице представлены данные по уловам голубого краба (Callinectes sapidus ) в течение 12 недель. Во втором столбце представлены уловы за каждую неделю. Третий столбец содержит данные о числе промысловых усилий, приложенных за неделю. В данном случае под промысловым усилием понимается одно прохождение траулера вдоль залива, где проводился отлов . В четвертом столбце расположены данные об уловах в расчете на одно промысловое усилие. Наконец, в пятом столбце приведены данные о т. н. аккумулированном или суммарном улове . Каждая ячейка этого столбца получается путем сложения значения улова в предыдущую неделю (столбец 2) со значением аккумулированного улова в предыдущую неделю.

Как поступают с этими данными далее? На обычном двумерном графике по оси абсцисс откладывают аккумулированные, или суммарные уло вы, а по оси ординат – уловы в расчете на одно промысловое усилие . Получают ряд точек, которые приблизительно выстраиваются вдоль ниспадающей прямой. Далее либо на глаз, либо с помощью более точных методов регрессионного анализа собственно и проводят эту прямую. Точка, в которой регрессионная прямая пересечет ось абсцисс и будет соответствовать общей численности популяции.

2.3. Методы оценки плотности популяций

Как мы уже выяснили, плотность популяции – это число особей в расчете на единицу пространства или объема.

Метод квадратов . Суть его заключается в том, что при помощи рамки определенного размера и формы как бы «вырезается» часть пространства, на/в котором обитают особи изучаемой популяции. Именно таким подходом определяется название метода. Однако данный подход настолько широко и давно используется в экологии, что название «квадрат» сегодня превратилось в своего рода сленг. Квадратом называют практически любое соответствующее орудие для учета организмов – от всевозможных рамок округлой и прямоугольной формы, до батометров , которые доносят на поверхность определенный объем воды, и планктонных сетей , которые также облавливают определенный объем воды. Метод требует соблюдения только двух простых условий: 1) точное знание облавливаемой площади или объема ; 2) организмы должны быть относительно неподвижны в момент их подсчета .

До того, как непосредственно применить метод квадратов, необходимо решить два важных вопроса: 1) Квадрат какого размера нужно использовать ? 2) Какая форма «квадрата» лучше всего подойдет для проведения исследований ? Дать ответ на эти, казалось бы, простые вопросы, не так уж легко. Самый простой способ – изучить литературу по своему вопросу и использовать квадраты того же типа, что используют коллеги . Так, например, при учете плотности размещения деревьев обычно используют квадратные рамки со сторонами 10х10 м; в гидробиологии для учета плотности популяций бентосных организмов используют рамки площадью 0,25 м2 либо дночерпатели с площадью захвата 1/40 м2. Проблема при таком подходе заключается в том, что наши коллеги, увы, также не застрахованы от неправильных походов.

0

Методические указания для выполнения биотического мониторинга

«ОЦЕНКА УСТОЙЧИВОСТИ ПРИРОДНЫХ СООБЩЕСТВ: ОПРЕДЕЛЕНИЕ ТИПА КРИВОЙ РОСТА, ПЛОТНОСТИ ПОПУЛЯЦИИ»

1. Пояснительная записка…………………………………………………….3
2. Терминологический словарь………………………...…………………..4-5
3. Общие положения……………………………………………………...5-11
4. Определение размеров популяции…………………………….……..11-14
5. Форма отчета………………………………………………..….…………14
6. Вопросы для самоконтроля …………………………………...…………14
7. Приложение ………………………………………………………………15

1. Пояснительная записка

Методические рекомендации разработаны в соответствии с ГОС ВПО «Требования к обязательному минимуму содержания основной образовательной программы» по дисциплинам специальности 280201.65 «Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов» и базируется на знаниях правило, живые макросистемы, природно-техногенные комплексы, включающие наряду с организмами и неживые объекты, в качестве задач формирования экологического знания выступает объяснение явлений, процессов и свойств объектов природы.

Истоками экологического знания является естественнонаучное познание. По общему убеждению, любой процесс познания состоит из трех этапов: поиск причинно-следственных связей; организация эксперимента и опыта; анализ и обобщение результатов, благодаря чему устанавливаются границы истинности полученных экспериментальных результатов или границы применимости законов, теорий отдельных научных утверждений.

Истинный естествоиспытатель не должен ограничиваться теоретическими утверждениями или выдвинутыми гипотезами для объяснения наблюдаемых явлений или свойств. Он должен подтвердить их экспериментом, опытом и связать их с «действительным ходом вещей». Умения и навыки по организации регулярных, выполняемых по заданной программе наблюдений природных сред, природных ресурсов, растительного и животного мира, позволяют определить их состояние и происходящие в них процессы под влиянием антропогенной деятельности. Все это является целью экологических исследований.

Направления исследования окружающей природной среды и природно-техногенных систем делятся на: геофизические; геохимические; биологические; физико-географические, общей экологии, прикладной экологии, химии, биологии, физики, географии и др.

Цель: сформирование у студентов навыки комплексного подхода при организации экологического мониторинга.

Задачи:

Овладеть навыками организации и проведения практических занятий по биотическому мониторингу,

Продолжить процесс формирования у студентов экологического сознания, основанного на бережном, рациональном подходе к изучению природных явлений и природно-техногенных комплексов,

Научиться проводить математический расчет таких параметров устойчивости у растительных и животных популяций как кривая роста и плотность.

Предметом является специфические аспекты методов лабораторных и практических работ.

1. Терминологический словарь

Сообщество - группа растительных или животных организмов, временно или постоянно ведущих совместную жизнь. Простейший вид сообщества животных - стадо, стая.

Обилие вида - это число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства.

Экологическая стратегия - приспособление особей (адаптация), направленная на повышение вероятности выживания и оставление потомства; приспособление особей к длительному выживанию

Резистентность - способность организма сопротивляться неблагоприятным изменениям окружающей среды.

Рождаемость - количество потомков (в частях или процентах от общего размера популяции или сообщества), производимых одной женской особью за год.

Биотический (репродуктивный) потенциал - разность между относительной рождаемостью и смертностью.

Дорепродуктивная смертность - процент особей, погибших до достижения половой зрелости.

Выживаемость - процент особей, выживших до достижения половой зрелости.

Емкость среды - пределы ресурсов, за счет которых существует вид, популяция, особь (ресурсы - пищевые предпочтения, убежища, места миграции, размножения).

Плотность популяции - число особей (животных, растений, микроорганизмов) в расчёте на единицу объёма (воды, воздуха или почвы) или поверхности (почвы или дна водоёма).

Динамика популяции - изменение численности организмов.

r - виды (“оппортунисты”, ”пионеры”). Эти виды не чувствительны к плотности популяции, т.е. с i-образной кривой численности.

К - виды . Эти виды популяции с относительно низким значением r, зависящим от плотности популяции, т.е. с S-образной кривой роста, со свойственной тенденцией к равновесию.

Ключевые факторы - условия, влияющие на смертность, сдвиги в популяции, связанные с плотностью.

Виды динамики популяции: стабильная (изменение численности по отношению к нулевой в несколько раз); изменчивая (если скачки по отношению к нулевому значению численности происходят в десятки раз); взрывная (если скачки по отношению к нулевому значению численности отличаются от нулевого в сотни или тысячи раз).

Плотность вида - это число организмов определенного данного вида на данной площади, например на 10 м 2 .

Частота вида - это вероятность обнаружения определенного вида в пределах, любым случайным образом, брошенного квадрата в данном районе.

Проективное покрытие вида показывает, какая часть почвы занята особями данного вида, и дает оценку площади, покрытой этим видом в процентах от общей площади.

Экологическая ниша - комплекс факторов, которые требуются для существования вида, включая его связи с другими видами в сообществе. Среда обитания + условия жизни (конкретного организма) = экологическая ниша.

1. Общие положения

При проведении любых количественных экологических исследований важно с большой степенью точности дать оценку численности организмов, населяющих определенную площадь на суше или объем воды или воздуха. Как правило, это равнозначно оценке величины популяции. Выбор метода зависит от размеров и образа жизни организма и площади исследуемой территории. На небольшом участке можно непосредственно подсчитать число или оценить проективное покрытие или обилие растений и прикрепленных или медленно передви-гающихся животных. На больших же открытых пространствах для оценки численности быстро передвигающихся животных необходимы косвенные методы учета. В местообитаниях, в которых наблюдение за организмами затруднено вследствие особенностей их поведения и образа жизни, приходится оценивать численность организмов, используя либо метод изъятия , либо метод мечения и повторного отлова. Существуют объективные и субъективные методы оценки численности популяции.

Объективные методы

Квадраты, прямое наблюдение и фотографирование относятся к методам прямого учета, тогда как метод изъятия и повторного отлова организмов составляют косвенные методы учета.

1. Квадрат. Если установлено число организмов в пределах некоторого числа квадратов, занимающих известную часть общей площади, то простым умножением можно подсчитать численность орга-низмов на всей территории. Используя этот метод, можно определить следующие три параметра распределения видов.

1) Плотность вида. Плотность вида - это число организмов определенного данного вида на данной площади, например на 10 м 2 . При определении плотности подсчитывают число организмов в брошенных случайным образом квадратах. Метод имеет ряд преимуществ, а именно: он точен, позволяет сравнивать различные участки и виды и установить точное значение обилия. Недостатки метода состоят в том, что он требует значительных затрат времени и при пользовании им необходимо четко определить категорию «особь». Например, считать за одно растение всю дернину или каждый побег?

2) Частота вида. Это вероятность обнаружения определенного вида в пределах любого случайным образом брошенного квадрата в данном районе. Например, если вид встречается в одном из каждых десяти квадратов, то его встречаемость равна 10%. Чтобы получить эту величину, отмечают наличие или отсутствие вида в каждом квадрате, брошенном случайным образом. (Число присутствующих осо-бей не имеет значения.) При использовании этого метода необходимо оговорить размер квадрата, так как это будет влиять на результаты, и, кроме того, условиться о том, какую частоту учитывать: побеговую или корневую? (В случае «побеговой» частоты вид считается присутствующим, если его листья попадают на площадь квадрата, хотя сама особь находится вне его. При «корневой» встречаемости вид считается присутствующим, если его особи укореняются на площади, захваченной квадратом.)

Преимущества этого метода в том, что он прост и не требует больших затрат времени. Его применяют в определенных крупномасштабных экосистемах, например в лесных массивах. Недостатки же состоят в том, что на полученное значение частоты влияют размеры растения и его пространственное размещение (например, случайное, равномерное или групповое).

3) Проективное покрытие вида показывает, какая часть почвы занята особями данного вида, и дает оценку площади, по крытой этим видом в процентах от общей площади. Его определяют в нескольких случайно выбранных точках путем регистрации покрывающего почву вида, каждый раз субъективно оценивая площадь квадрата, покрытую этим видом, или используя раму со стержнем.

Этот метод удобен при оценке проективного покрытия растений, особенно травянистых, когда посчитать число особей трудно и не столь важно, как опреде-лить проективное покрытие. Однако это достаточно трудоемкий и утомительный метод.

2.Прямое наблюдение . Прямой подсчет особей при-меним не только к сидячим или медленно передви-гающимся животным, но и ко многим крупным подвижным организмам. К таким, например, как олени, дикие пони и львы, лесные голуби и летучие мыши, в то время когда они покидают место ночлега.

3.Фотографирование. Прямым подсчетом особей на фотоснимках можно установить размеры популяций крупных млекопитающих и морских птиц, собираю-щихся на открытых пространствах.

1. Метод изъятия . Этот метод очень удобен для оценки численности мелких организмов, особенно насекомых, на определенном участке луга или в определенном объеме воды. Взмахами специальной сетки животных отлавливают, записывают число пойманных и не выпускают до конца исследования. Затем еще трижды повторяют отлов, при этом с каждым разом числа пойманных животных умень-шается. При построении графика отмечают число пойманных при каждом отлове животных против общего числа пойманных ранее животных. Продолжив линию графика к точке, в которой вновь пойманных животных не окажется можно оценить общий размер популяции, как это показано на рисунке

Эта оценка размера популяции называется индексом Линкольна. Индекс выводится исходя из ряда приведенных ниже допущений.

1. Внутри популяции организмы размещены случайным образом. (Эта не всегда так, пос-кольку некоторые организмы живут колониями, стадами или стаями.)
2. Между первым и вторым отловом должно прой-ти достаточное количество времени, чтобы животные успели распределиться случайным образом. Чем менее подвижны особи вида, тем больше времени должно пройти между отло-вами.
3. Индекс применим только к популяциям, перемещение которых ограничено по географическим причинам.
4. Организмы равномерно размещены в пределах географического ареала популяции.
5. Изменения размеров популяции, вызываемые иммиграцией, переселением, рождением и смертью особей, незначительны.
6. Метки не должны мешать передвижению животных и делать их заметными для хищников.

При изучении растений и мелких животных, например усоногих раков, прямой подсчет числен-ности - очень трудоемкая процедура, поэтому ее в зависимости от необходимой степени точности можно заменить оценкой проективного покрытия или обилия на площади квадратной рамы. В начале работы, для того чтобы увеличить точность оценки, рекомендуется пользоваться рамой, поделенной на мелкие квадратики. Для определения проективного покрытия или обилия можно освоить различные методики, одни из которых целиком субъективны, другие частично или полностью объективны.

Число выживших организмов

М(выживаемость) = ————————————— * 100%

Численность исходной популяции

Рост популяции и кривые роста

Если при незначительной эмиграции и иммиграции рождаемость превышает смертность, то популяция будет расти. Рост популяции является непрерывным процессом, если в ней существуют все возрастные группы. Скорость роста популяции при отсутствии каких-либо экологических ограничений описывает дифференциальное уравнение:

а - J-образная б - S-образная

Рисунок - 1. Типы кривых роста численности популяции (модели роста популяции): а - J-образная; б - S-образная; K - поддерживающая емкость среды

dN/dτ = rN, (1)

где N - численность особей в популяции; τ - время; r - константа скорости естественного прироста.

J-образная модель роста популяции. Если r > 0, то со временем численность популяции становится больше. Рост происходит сначала медленно, а затем стремительно увеличивается по экспоненциальному закону, т. е. кривая роста популяции принимает J-образный вид (рис. 1, а).

S-образная модель роста популяции. Иное развитие получает ситуация при ограниченности пищевых ресурсов либо при скоплении токсичных продуктов (отходов) метаболизма. Первоначальный экспоненциальный рост в исходных благоприятных условиях со временем продолжаться не может и постепенно замедляется. Плотность популяции регулирует истощение пищевых ресурсов, накопление токсикантов и поэтому влияет на рост численности. С увеличением плотности скорость роста популяции постепенно снижается до нуля, и кривая выходит на некоторый стабильный уровень (график образует плато). Кривая такого роста (рис. 1, б) имеет S-образную форму, и поэтому соответствующая модель развития событий называется S-образной. Она характерна, например, для дрожжей, фактором, ограничивающим их рост, является накопление спирта, а также для водорослей, самозатеняющих друг друга. В обоих случаях численность популяции не достигает уровня, на котором начинает сказываться нехватка элементов питания (биогенов).

На рост численности, в которой значительную (возможно, даже главную) роль играет пространство, также влияет перенаселенность.

1. Метод мечения и повторного отлова . Этот метод включает отлов животного, его мечение таким образом, чтобы не причинить ему вреда и выпускают на волю там, где его поймали, с тем, чтобы оно могло продолжить нормальную жизнедеятельность в популяции. Например, на жаберные крышки пой-манной сетями рыбы прикрепляют алюминиевые пластинки или на ноги пойманных сетями птиц надевают кольца. Мелких млекопитающих можно метить краской, надрезать ухо или остригать пальцы, членистоногих также метят краской. В любом из случаев можно применить такую форму кодирования, которая позволяет различить индиви-дуальные организмы. Пойманных животных под-считывают, метят репрезентативную выборку из них, затем всех животных выпускают в то же самое место. Через некоторое время животных снова отлавливают и подсчитывают в выборке число животных с меткой. Размер популяции оценивают, используя следующее словесное уравнение:

R=Х 1 -Х 2 /У (2)

Субъективные методы

Эти методы включают в себя определенный способ оценки частоты, шкалу частоты или оценку обилия через покрытие. Например, в условной шкале, составленной Криспом и Саутвардом, для оценки обилия живущих на скалистых берегах блюдечек (Patella) используются следующие символы, часто-ты и проценты.

A - обильный > 50%

C - обычный 10-50%

F - часто встречающийся 1-10%

О - редкий < 1 %

R - единичный - за 30 минут поисков обнаружено лишь несколько особей

Соотношение процентов и словесных обозначений частоты условное, поэтому оно может меняться. Например, в отдельных случаях обильным может считаться вид с покрытием > 90%. Значения приве-денных выше пяти категорий можно использовать при представлении данных, например при построе-нии кайт-диаграмм. Главный недос-таток этого метода состоит в том, что он необъек-тивeн и при использовании его наблюдается тенден-ция к уменьшению величины покрытия для мелких невзрачных видов по сравнению с цветущими, бросающимися в глаза и растущими в куртинах видами.

1. Определение размеров популяции

Задание №1.

Чтобы оценить численность форели в маленьком озере, 625 форелей были пойманы, помечены и снова выпущены. Через неделю поймали 873 форели, из них у 129 были обнаружены метки. Определите примерные размеры популяции.

R=Х 1 -Х 2 /У

Х 1 - число животных в первом улове;

Х 2 - число животных во втором улове;

У - число животных с меткой во втором улове.

Задание №2.

Рыба нерка из семейства лососевых обитает в реках Канады и Западной Сибири. Осенью каждая самка откладывает 3200 икринок на гравий в мелких местах. Следующей весной из них выживает 640 мальков, 64 малька (серебрянки живут в озере год). Две взрослые рыбы возвращаются через 2,5 года для нереста. Нарисуйте кривую выживания. Какова дорепродуктивная смертность?

М 0,5 г = ——

М 1 г = ——

М 2,5 г = _______

N - дорепродуктивная смертность

N = 100% - М 2,5

Задание № 3.

Определите степень выживаемости популяции и уровень смертности в ней:

Мi = (число выживших / численность исходной популяции)*100%,

где i - число лет, прошедших после метания икры;

Смертность вычисляется по формуле:

Сi = 100 % - Мi

Задание №4. Постройте график зависимости между выживаемостью и возрастом особей.

Задание № 5. Сделать вывод по результатам заданий.

1. Форма отчета о выполненной работе:

Отчет о выполненной работе оформляется в виде таблицы

Таблица 3 - Результаты расчетов по заданиям

Задание № 1
Задание № 2

1. Контрольные вопросы:
2. Назвать объективные методы оценки размеров популяций.
3. Назвать субъективные методы оценки размеров популяций.
4. Что такое выживаемость?
5. Что такое дорепродуктивная смертность?

Скачать: У вас нет доступа к скачиванию файлов с нашего сервера.

Лекция 10

Популяции
Всё предшествующее время мы постоянно подчеркивали, что живые организмы взаимодействую с внешними условиями, с экологическими факторами не просто сами по себе, но как члены популяций. Мы даже дали «временное» определение популяции, чтобы упростить наш разговор. Теперь, после того, как мы столкнулись с многообразием обратных связей между живыми организмами, такого упрощенного определения нам уже не будет хватать. Итак, что же мы будем понимать под термином «популяция»?

Как я говорил в самом начале нашего курса, в биологии нередки случаи, когда изучаемому явлению или объекту чрезвычайно трудно дать определение. Говоря о популяциях, мы вновь сталкиваемся с этой проблемой. К тому же, как и в случае с экологической нишей, ситуация усугубляется тем, что само понятие популяции за более, чем два столетия своего существования претерпело определенную эволюцию.

Термин «популяция» был заимствован из демографии и введен в экологию в 1903 г. датским биологом В.Л. Иогансоном. Первоначально этим словом могла называться любая группа особей. Сам Иогансон, например, использовал слово «популяция» для обозначения генетически неоднородных групп организмов, в противовес «чистым линиям». С развитием популяционных исследований востребовалось более определенное использование этого слова. Эта потребность проявилась наиболее сильно примерно в 40-е – 50-е годы XX века. Однако к трактовке понятия «популяция» наметилось по меньшей мере три подхода. Их можно назвать «экологическим», «генетическим» и «синтетическим».

С точки зрения «экологического» подхода, под популяцией стали понимать, как правило, естественную, пространственно единую группу особей одного вида, как целое реагирующую на действие экологических факторов. Внутренние закономерности, связывающие популяцию в единое целое, при таком подходе исследователя особенно не интересовали. В сущности, при такой трактовке популяции такое единство исследовавшихся групп организмов не всегда и имело место.

Именно «экологический» подход породил целый ряд понятий, которые мы должны обязательно упомянуть. Так, часто в литературе, особенно старой, можно встретить такие понятия, как географическая и экологическая популяции. По Н.П. Наумову, вид подразделяется на популяции вследствие приспособления к огромному разнообразию условий в пределах ареала. Если ареал, населяемый видом, при больших размерах занимает несколько географических зон, характеризующихся определенными географическими условиями, то вид подразделяется на группы, населяющие эти зоны, которые называются географическими популяциями. Поскольку в пределах географической зоны встречаются различные биотопы (участки ареала с однородными экологическими условиями), то существуют и внутривидовые группировки, приуроченные к ним, которые называются экологическими, или местными, популяциями. В биотопе также могут быть выделены более мелкие элементы, обладающие какими-либо специфическими условиями – это стации. Например, в дубраве это кроны деревьев, стволы, полог леса, подстилка, гниющие стволы и пни, почва. Соответственно, и экологические популяции имеют более дробное деление в зависимости от типов населяемых ими стаций. А именно, части экологических популяций, приуроченные к определенным стациям, называются элементарными популяциями. Стации могут быть подразделены на стации переживания – это стации, богатые кормом, – и стации расселения – это стации, бедные кормом. Соответственно, экологические популяции, в среде обитания которых преобладают стации переживания, называются независимыми, а там, где преобладают стации расселения, – зависимыми. Если в биотопе соотношение между стациями переживания и стациями расселения примерно 1: 1, то населяющая такой биотоп экологическая популяция называется полузависимой.

По В.Н. Беклемишеву, можно различать такие понятия, как постоянная и временная популяции, причем постоянные популяции бывают зависимыми и полузависимыми. Независимая постоянная популяция, согласно такой точке зрения, - это популяция, которая располагает достаточным потенциалом рождаемости, чтобы самовоспроизводиться без притока особей извне. Если приток извне существенно повышает численность постоянной популяции, такая популяция называется полузависимой. Наконец, зависимая популяция, существующая только благодаря иммиграции, - это то же самое, что временная популяция. То же самое явление называют термином «псевдопопуляция». Псевдопопуляция – это совокупность особей, не способных к воспроизводству в данных условиях, но участвующих во взаимодействиях друг с другом и с другими организмами в пределах занимаемого ими биотопа, подобно членам истинной популяции.

По размерам различают карликовые, обычные, локальные и суперпопуляции. Суперпопуляции занимают сплошь обширные территории и состоят из большого числа особей. В их пределах вычленяют субпопуляции разных масштабов.

Иначе понимали слово «популяция» генетики. В их понимании, популяция – прежде всего, определенная генетическая система, которую в самой общей форме можно определить как находящую в динамическом равновесии систему генотипов, то есть группу особей, генетически взаимодействующих друг с другом посредством скрещивания. Для теоретических построений и математических моделей сторонники такого подхода ввели ряд ограничений, предъявляемых к популяциям. Так возникло понятие «идеальная», или «менделевская», популяция. Под такой популяцией стали понимать неограниченно большую группу особей, все члены которой имеют равную возможность скрещиваться с любой особью противоположного пола, принадлежащей этой группе, и внутри которой не действуют какие-либо факторы, влияющие на частоты аллелей присутствующих в ней генов. Очевидно, что в реальности популяции, удовлетворяющие данным требованиям, практически невозможны. Так, равновероятности скрещивания обычно препятствует, по меньшей мере, разная пространственная удаленность особей друг от друга, не говоря уже о возможности действия физиологических, поведенческих и прочих факторов. А признание существования мутирования и естественного отбора делает невозможным выполнение и условия о неизменности частот аллелей. Тем не менее, в определенных пределах закономерности, выводимые для менделевских популяций, с какой-то степенью приближения действуют и для популяций реальных. Именно для менделевских популяций были изначально выведены многие закономерности, которые мы будем подробно обсуждать позднее.

Для преодоления проблемы неосуществимости равновероятного скрещивания в природных популяциях было введено понятие дем, или соседство, – внутрипопуляционная группа особей, в пределах которой вероятность скрещиваний значительно выше, чем между разными демами. Именно внутри дема должна создаваться ситуация, приближенная к панмиксии.
Нетрудно догадаться, что эти две точки зрения можно примирить друг с другом. В то же время, для достижения этого «примирения» необходимо несколько скорректировать и «экологическое», и «генетическое» понятия популяции. Основой синтеза послужило представление о популяции как элементарной единице микроэволюции, восходящее к работам С.С. Четверикова (1926) и Н.В. Тимофеева-Ресовского (1939, 1940). Согласно Алексею Владимировичу Яблокову (1987), популяция – это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственное экологическое гиперпространство.

Попробуем проанализировать данное определение. В действительности оно представляет собой требование того, чтобы группа особей для того, чтобы называться популяцией, удовлетворяла ряду критериев. А именно: 1) обладала бы способностью к самовоспроизводству; 2) населяла бы определенную территорию; 3) представляла бы собой более-менее замкнутую систему с точки зрения обмена генетической информацией; 4) занимала бы определенную экологическую нишу («экологическое гиперпространство» – ни что иное, как экологическая ниша в понимании Хатчинсона). Даже при том, что мы, вслед за Яблоковым, исключаем из определения популяции такие ограничения, как равновероятность скрещиваний, оставшиеся критерии, во-первых, работают только с определенной долей приближения, а во-вторых, иногда все равно возникают случаи неполного соответствия им группы особей. Разберем на примерах критерии популяции и особые случаи, когда эти критерии оказываются трудно применимыми.

Способность к самовоспроизводству логически тесно связана с самостоятельностью популяции как генетической системы , являясь необходимым (но не достаточным) условием этой самостоятельности. Говоря о минимальности , Яблоков имеет в виду не минимально возможную для самовоспроизводства численность группы, а ее нерасчленимость на более мелкие составляющие без нарушения сложившейся системы генетических взаимодействий. Очевидно, однако, что успех воспроизводства определяется не только свойствами самой группы особей, но и совокупностью внешних условий. При одних условиях потомство одного организма или одной пары организмов может достичь очень высокой численности, при других же большая группа таких же особей может не оставить жизнеспособного потомства.

Проблему непредсказуемости минимального объема группы особей, начиная с которого группа становится самовоспроизводящейся, можно отчасти решить, введя, вслед за Яблоковым, понятие формы популяционного ранга . Формой популяционного ранга мы будем называть любую группу особей (даже одну уже оплодотворенную самку), потенциально способную без привлечения других особей основать популяцию.

Вторым условием генетической самостоятельности является отсутствие притока генов извне. Но насколько возможна такая ситуация в природных условиях? Безусловно, в случае, если группа особей является единственными в мире представителями данного вида или полностью географически изолирована от других особей, такая ситуация может реализоваться. Но означает ли это, что группы особей, изредка пополняемые мигрантами, не должны называться популяциями? Здравый смысл препятствует тому, чтобы согласиться с этим. Видимо, правильнее считать, что для члена популяции вероятность скрещивания с иммигрантом значительно ниже, чем с другим членом этой же популяции.

Занятие видом определенной территории на практике должно означать то, что группа особей, называемая популяцией, не должна изменять границы своего ареала. Однако стóит допустить, что численность особей в популяции со временем может меняться, как станет очевидно, что при этом должна меняться либо плотность размещения особей в пределах исходной территории, либо должны измениться размеры территории, занимаемые этой группой особей. В реальных условиях, естественно, могут реализовываться оба случая. Как же разрешить данное противоречие? Яблоков совершенно справедливо, на мой взгляд, предлагает считать, что либо особи, покидающие ареал популяции, выходят из состава этой популяции, либо популяция осваивает новую территорию, включая ее в свой ареал. Однако при этом преодолеваются не все трудности. Наиболее ярким примером невыполнения данного условия могут послужить перелетные птицы, образующие пары и размножающиеся на одних территориях, а зимующие на совершенно других, при этом соседствуя с представителями своего вида, гнездящимися совершенно в других географических точках.

Микропопуляция - минимальная социальная ячейка, цельность и самостоятельность которой поддерживаются в основном ее собственными, внутренними механизмами. Эти популяционные группировки генетики называют "демами". (Эрлих, Холм). По определению Н.П. Наумова (1977), подобное объединение особей именуется "парцеллой".

Периодическая популяция – это временная популяция, периодически формирующаяся за счет мигрантов и впоследствии вымирающая. Представляет собой вариант псевдопопуляции. Такие временные популяции нередко возникают на краях ареала. Например, их образуют многие насекомые, развивающиеся в зонах с более холодным климатом из яиц, отложенных мигрантами из более южных областей и не способные перезимовать.

Методы исследования популяций
Исследуя популяции, можно использовать, в зависимости от решаемых исследованием задач, два подхода, которые условно можно назвать статическим и динамическим. Статический подход исходит из допущения, что параметры популяции не меняются или пренебрежимо малы, либо исследователя интересует только текущее состояние популяции. От поставленных целей зависит также и то, считать ли всех особей в популяции равнозначными или учитывать возрастную структуру и соотношение полов в популяции. В первом случае принято говорить о простой популяции, а во втором – о сложной.

Стабильная простая популяция

Изучение простой популяции в статике подразумевает выяснение: а) границ обитания популяции; б) показателей обилия; в) характера распределения особей в пространстве.

Определение границ обитания популяции возможно только в некоторых случаях. В одних случаях границы между распространением нескольких популяций удается установить благодаря внешним (фенотипическим) различиям между их представителями. Чаще для установления различий между популяциями приходится делать количественный анализ встречаемости разных аллелей. Но еще чаще обнаружить границы между распространением разных популяций удается благодаря наличию разрывов в распространении вида, связанных, например, с отсутствием на этих пограничных территориях биотопов, подходящих для данного вида.

Показатели обилия популяции

В качестве показателей обилия могут использоваться самые различные характеристики. Их выбор зависит, с одной стороны, от задач исследования, а с другой – от особенностей изучаемого вида живых организмов. Например, можно использовать подсчет особей, однако он применим не ко всем организмам. Во-первых, различают организмы унитарные, представленные отдельными особями, и модулярные, состоящие из повторяющихся частей – модулей. У таких модулярных организмов, как колониальные губки, мшанки или коралловые полипы, зачастую затруднительно найти даже границы между отдельными особями, входящими в состав колонии.

Иногда, прежде всего применительно к унитарным организмам, удается осуществить полный учет их численности. Часто такая возможность – тревожный симптом, так как свидетельствует о низкой численности исследуемой популяции. Естественно, что он затруднен даже для малочисленных популяций организмов, которые ведут скрытный образ жизни. В целом же гораздо более часто приходится пользоваться методами косвенного учета.

К методам косвенного учета относится, например, подсчет крупных наземных позвоночных по проявлениям их жизнедеятельности – следам, помету и т.п. Возможны также, например учеты птиц и даже насекомых по издаваемым ими звуковым сигналам. К косвенным методам примыкают и те методы учета, которые основываются на непосредственном подсчете особей, однако не позволяют судить об их абсолютной численности. Так, подсчет попавших в ловушки мелких млекопитающих или насекомых, пойманных за 10 взмахов сачком во время так называемого кошения, может дать материал, пригодный для сравнения нескольких популяций, но не позволит оценить абсолютную численность исследуемых организмов, так как для ее установления необходим некий коэффициент уловистости, который сам практически не может быть определен.

Иногда подсчет численности популяции может производиться на основе знания некоторых математических закономерностей. Типичным примером может послужить метод повторного лова животных с мечением. Суть его состоит в том, что при первом отлове животные метятся и вновь выпускаются в природу, а затем производится повторный отлов, при котором подсчитывается доля от общего числа пойманных особей тех, которые имеют метку, полученную при первом отлове. Этот метод основан на следующем рассуждении. Если совокупность всех меченых особей составляет какую-то определенную долю от общего объема популяции, то доля выловленных меченых особей от общего количества пойманных за второй улов должна остаться примерно той же. Однако это предположение справедливо только при условии, что мечение особи не повлияет на вероятность ее поимки. Соответственно, метод неприменим для видов, способных к обучению, для видов, травмируемых во время мечения, а также малопригоден для малоподвижных или неподвижных организмов, которые останутся поблизости от места выпуска.

Чаще всего при учете численности приходится иметь дело с методами выборочного учета. При этом общая численность популяции оценивается по количеству организмов, собранных стандартным методом. К таким методам относятся учеты на пробных площадках, применяемые гидробиологами, или на трансектах или маршрутах, применяемые геоботаниками и зоологами позвоночных. Результатом их использования обычно является средняя численность на единицу измерения (точнее было бы назвать ее плотностью) – показатель, пригодный для статистического сравнения разных популяций. Обязательным требованием к проведению таких учетов является репрезентативность (представительность) проб, то есть обеспечение их «типичности». Наилучшим способом ее достижения, как ни странным это может показаться, является случайность выбора места взятия пробы.

Помимо численности и плотности популяций, используются и другие показатели обилия. Например, для оценки обилия модулярных организмов, таких, как растения, широко используются балльные шкалы, применяемые к какой-то единице, обычно - площади. Так, геоботаники пользуются так называемой шкалой Друде. Согласно ей, выделяются следующие градации обилия растений:

soc. (sociales) – растения образуют фон, смыкаясь надземными частями;

cop. 3 (copiosae 3) – очень обильно;

cop. 2 (copiosae 2) – много;

cop. 1 (copiosae 1) – довольно много;

sp. (sparsae) – немного, рассеянно;

sol. (solitariae) –редкие встречи;

un. (unicum) – единственная встреча на пробной площади.

Другим показателем обилия популяции часто служит биомасса. Обычно она используется также относительно площади или объема. Биомассу можно оценивать по влажному и сухому весу, а также в пересчете на энергию (для этого образцы могут, например, сжигаться в калориметре и оцениваться выделившееся тепло). Если площадь или объем, занимаемый популяцией, известен, то, умножив его на биомассу, мы получим оценку запаса.

Очень часто в экологических исследованиях используется такой показатель, как частота, или встречаемость. Частота представляет собой отношение числа площадок, на которых был обнаружен исследуемый вид, к общему числу исследованных площадок. Следует заметить, что этот параметр зависит не только от численности, но и от характера пространственного распределения членов популяции.

Пространственное распределение особей

Особи, составляющие популяции, могут иметь типы пространственного распределения, которые выражают реакцию популяций на благоприятные и неблагоприятные физические условия или конкурентные отношения. Знание типа распределения организмов необходимо при оценке плотности популяции методом выборки.

Состояние и функционирование популяций зависит как от общей численности популяций, так и от пространственного распределения особей. Различают случайное, равномерное и групповое распределение особей и их групп. Рассмотрим пример, в котором с помощью математической обработки результатов экспериментов можно определить характер распределения особей в популяции.

Равномерное распределение особей

Равномерное распределение особей встречается в природе крайне редко. Оно чаще связано с острой конкуренцией между разными особями. Такой тип распределения характерен, например, для хищных рыб и колюшек с их территориальным инстинктом.

Пример равномерного распределения дает также пластинчато-жаберный моллюск, живущий на песчаных пляжах Ла-Манша.

Случайное распределение особей

Случайное распределение особей встречается только в однородной среде у видов, не обнаруживающих склонности к скоплению. Так, к примеру, изначально распределение мучного хрущака в муке совершенно случайное.

Распределение особей группами

Распределение особей группами более распространенное. Группы в свою очередь могут распределяться случайно или образовывать скопления. Особенно хорошо изучено пространственное размещение деревьев в лесу. Если деревья в лесу состоят из одной породы, то вначале они обычно распределяются скоплениями, и только со временем их размещение становится более равномерным, а густота в результате внутривидовой конкуренции уменьшается. Таким равномерным пространственным распределением отличаются, например, сосновые и буковые леса. В смешанных растительных сообществах подавляемые виды обычно образуют «букеты» (групповое распределение), а доминирующие виды имеют равномерное распределение.

Численность популяции ― это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Оно никогда не бывает постоянно и зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В процессе размножения происходит рост популяции, смертность же приводит к сокращению ее численности.

Плотность популяции определяется количеством особей (либо биомассы) на единицу площади или измеряется в единице объема, занимаемого популяцией. Например, 150 растений сосны на 1 га или 0,5 г циклопов в 1 м 3 воды характеризует плотность популяции этих видов.

Обилие и численность популяции. Наилучшим образом популяцию как группу организмов характеризует обилие. Мерой обилия может быть общая численность организмов в популяции. Однако измерение этих показателей применительно ко многим животным связано с большими трудностями. Для измерения обилия популяций испытано много различных методов.

К наиболее распространенным из них можно отнести следующие методы:

1. Полный учет обилия популяции, возможный иногда для крупных хорошо заметных животных (например оленей, пасущихся в открытых районах тундры, или тюленей, собирающихся на период размножения в большие группы).

2. Метод пробных площадок, состоящий в подсчете организмов на небольших участках (площадках), разрезах или в малых объемах и последующего перенесения результатов подсчетов на всю область распространения популяции.

3. Метод мечения и повторного отлова (для подвижных животных). Общее количество меченых животных известно (Т). Долю, которую эти животные составляют в популяции, можно определить, взяв произвольную выборку (С) из популяции и определив в ней долю меченых (R) особей, то есть отношение (R/C). Общая численность популяции (N) в этом случае может быть просчитана на основе простой пропорции: T/N = R/C. Методы мечения используют также для определения пространственного размещения особей популяций, путей их миграций, ряда других популяционных показателей.

4. Методы без взятия проб (применим к неподвижным организмам, например, к деревьям). Таков метод случайных точек. От каждой из точек, произвольно выбранных в различных местах леса, измеряют расстояние до ближайших к ним деревьев. Это расстояние измеряется по всем четырем направлениям. Плотность деревьев на единицу площади вычисляется по формуле, учитывая среднее расстояние между стволами.

Понятие популяции

Популяцией называют группу особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих определенную территорию. Согласно определению С. С. Шварца, популяция - это элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды.

Слово "популяция" происходит от латинского populus - народ, население. Популяциям свойственен рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях, т. е. популяции обладают определенными генетическими и экологическими характеристиками.

Популяции карасей

Основные характеристики популяции

Пространственное распределение особей.

Особи, составляющие популяцию, могут иметь различные типы пространственного распределения, выражающие их реакции на благоприятные и неблагоприятные физические условия или конкурентные отношения. Знание типа распределения организмов очень важно при оценке плотности популяции методом выборки.

Состояние и функционирование популяции зависит как от общей численности популяции, так и от пространственного размещения особей. Различают случайное, равномерное и групповое распределение особей и их групп. Рассмотрим пример, в котором с помощью математической обработки результатов экспериментов можно определить характер распределения особей в популяции.
Под выборкой мы будем понимать серию экспериментов по оценке плотности популяции. Обозначим количество выборок n. Если через m обозначить среднее число особей в каждой выборке, то дисперсию s2, с помощью которой можно судить о характере пространственного распределения особей, определяют по формуле

,

где s2 - мера рассеяния, или отклонения, значений x от среднего m (дисперсия); х - число особей в каждом эксперименте.

Предположим, мы провели 3 серии экспериментов (n = 3), данные этих экспериментов приведены в таблице.

				(m-x)2

В случае равномерного распределения s2 равна нулю, поскольку число особей в каждом выборе постоянно и равно среднему. При случайном распределении среднее m и дисперсия s2 равны (при достаточном количестве выборок n). При групповом распределении дисперсия s2 выше среднего, и разница между ними тем больше, чем сильнее тенденция организмов к образованию скоплений.

В нашем случае s2>m, значит мы имеем групповое распределение особей.

Равномерное распределение особей встречается в природе крайне редко. Оно чаще связано с острой конкуренцией между разными особями. Такой тип распределения характерен, например, для хищных рыб и колюшек с их территориальным инстинктом. Пример равномерного распределения дает также пластинчатожаберный моллюск, живущий на песчаных пляжах по берегам Ла-Манша.

Случайное распределение встречается только в однородной среде и у видов, не обнаруживающих склонности к скоплению. Первоначально распределение мучного хрущака в муке совершенно случайное.

Распределение группами - гораздо более распространенное. Группы в свою очередь могут распределяться случайно или образовывать скопления. Особенно хорошо изучено пространственное размещение деревьев в лесу. Если деревья в лесу состоят из одной породы, то вначале они обычно распределяются скоплениями, и только со временем их размещение становится более равномерным, а густота в результате внутривидовой конкуренции уменьшается. Таким равномерным пространственным распределением отличаются, например, сосновые и буковые леса. В смешанных растительных сообществах подавляемые виды обычно образуют "букеты" (групповое распределение), а доминирующие виды имеют равномерное распределение.

Численность популяции -
это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Оно никогда не бывает постоянно и зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В процессе размножения происходит рост популяции, смертность же приводит к сокращению ее численности.

Плотность популяции определяется количеством особей (либо биомассой) на единице площади или в единице объема, занимаемого популяцией. Например, 150 растений сосны на 1 га или 0,5 г циклопов в 1 м3 воды характеризуют плотность популяции этих видов.

Смертность - это количество особей, погибших за определенный период. Различают три типа смертности.
Первый тип характеризуется смертностью, одинаковой во всех возрастах;
второй тип отличается повышенной гибелью особей на ранних стадиях развития;
третий тип характеризуется повышенной гибелью взрослых (старых) особей.

Кривые выживаемости (смертности) (по Э. Макфедьену)

Прирост популяции - разница между рождаемостью и смертностью; прирост может быть как положительным, так и отрицательным. Прирост населения в Санкт-Петербурге в 1990 г. составил -1,4 (рождаемость 10,8; смертность 12,2 чел. на 1000 человек), в 1993 г. он составил -10,8 (рождаемость 6,6; смертность 17,4), а в 1996 г. величина прироста составила -7,5 (рождаемость осталась 6,6; а смертность уменьшилась до 14,2).

Темп роста - средний прирост за единицу времени.
Если обозначить через R0 среднее число потомков, достигших репродуктивного возраста, производимых одной особью данного вида за всю жизнь (чистая скорость размножения), то при

R0>1 популяция растущая;
R0=1 популяция стабильная;
R0<1 популяция сокращающаяся.

Половая и возрастная структура популяции.
Половая структура отражает соотношение полов популяции; этот показатель особенно важен для видов с преобладающим половым размножением. Возраст и условия наступления половой зрелости самцов и самок оказывают существенное влияние на поддержание численности популяции.

Самцы и самки нередко по-разному проявляют себя в сообществе через своеобразие питания, ритмы жизни и поведение. Например, самки многих комаров, некоторых клещей и мошек являются кровососущими, самцы же питаются нектаром. Из-за своих сравнительно малых размеров самка куницы оказывается более всеядной по сравнению с самцом, в рационе которого преобладают белки и крупные птицы.

Возрастная структура отражает не только соотношение различных возрастных групп в популяции, но и то, как меняется это соотношение в разные сезоны года, при смене биогеоценозов, какова скорость обновления популяции и каково взаимодействие возрастных групп с окружающей средой.

Существует множество классификаций живых организмов по возрасту. Например, Г. А. Новиков выделяет пять возрастных групп животных:

новорожденные - до момента прозревания;

молодые - подрастающие особи, еще не достигшие половой зрелости;

полувзрослые - близкие к половой зрелости;

взрослые - половозрелые животные, которые размножаются или физиологически способны к этому;

старые - переставшие размножаться особи.

Обычно в популяции присутствуют все возрастные группы, между ними наблюдаются постепенные переходы, и регулярное возобновление обеспечивает поддержание оптимального уровня численности. Иногда это соотношение может быть нарушено: сокращение численности какой-то возрастной группы может привести к деградации популяции или наоборот, к чрезмерному ее увеличению. Количественное соотношение возрастных групп может служить индикатором состояния популяции и ее будущего в биогеоценозе. Примеры основных типов возрастных пирамид приведены на рисунке.

Человеческую популяцию также можно охарактеризовать половозрастной структурой. Пример такой структуры для населения России приведен на стр. 85.

Чем сложнее половозрастная структура, тем выше приспособительные возможности популяции.

Основные типы возрастных пирамид

Несколько слов о таком важном показателе популяции, как средняя продолжительность жизни. Рассмотрим его на примере человеческой популяции. Ученые считают, что предельная видовая продолжительность человеческой жизни 110-120 лет. Однако в действительности, в результате воздействия различных экологических и социально-экономических факторов, она значитель-
но ниже, хотя и имеет тенденцию к повышению. Существуют подтверждения того, что в Древнем Риме и Древней Греции средняя продолжительность жизни составляла всего 25 лет. В средние века она поднялась до 30 лет. В России на рубеже XIX и XX вв. - до 32 лет. В наши дни по мере развития цивилизации средняя продолжительность жизни в мире возрастает, прежде всего благодаря снижению младенческой и детской смертности. В 1950 г. для мира в целом она составляла 50 лет, а в 1990 г. - 63 года.

В настоящее время в России продолжительность жизни мужчин составляет в среднем 54-56 лет, а женщин 68-69 лет.