Это самая изящная и красивая по форме и цвету группа водорослей. Красные водоросли — обитатели прежде всего морских водоемов, пресноводных представителей известно немного. Обычно это довольно крупные растения, но встречаются и микроскопические. Среди красных водорослей имеются одноклеточные (крайне редко), нитчатые и псевдопаренхимные формы, истинно паренхимные формы отсутствуют. Ископаемые остатки свидетельствуют, что это очень древняя группа растений.

Красные водоросли имеют эукариотические клетки. Клетки имеют пластиды, митохондрии, ядро, ядрышко, гранулы крахмала. Во время митоза и мейоза в ядре хорошо видны небольшие дискретные хромосомы. У большинства красных водорослей имеется протоплазматическая связь между дочерними клетками через особые структуры — поры, позднее пора закрывается специальной поровой пробкой. Только красные водоросли имеют поры и поровые пробки.

Прослеживается тесная связь между красными и сине-зелеными водорослями, которая проявляется в сходстве пигментов, структуре тилакоидов, запасном веществе. В клетках красных водорослей имеется хлорофилл «а», другие хлорофиллы отсутствуют. Зеленый цвет хлорофилла маскируется добавочными пигментами: красным — фикоэритрином и синими — фикоцианином и аллофикоцианином; также отмечаются каротиноиды и ксантофиллы. Цвет водорослей этой группы обычно красный или красно-фиолетовый. Пигменты находятся в телах, называемых фикобилисомами, расположенными на поверхности тилакоидов. В хлоропласте тилакоиды не собраны в стопочки, как почти у всех других эукариотных растений, а лежат одиночно или по два по периферии, параллельно оболочке хлоропласта. Наиболее важным запасным продуктом является полисахарид — багрянковый крахмал, который близок к амилопектину и гликогену. Гранулы этого вещества формируются в цитоплазме, близко к оболочке хлоропласта, в отличие от зеленых растений, у которых крахмал образуется внутри хлоропласта.

Для красных водорослей характерен сложный цикл развития, не встречающийся у других водорослей. Репродуктивные клетки красных водорослей никогда не имеют жгутиков. Они выходят из спорангия или гаметангия в результате образования большого количества слизи и разносятся водой. Половой процесс всегда оогамный. После оплодотворения, образовавшася зигота претерпевает сложное развитие прямо на гаметофите и дает начало особым спорам, которые называются карпоспорами, образующиеся в карпоспорангиях, тогда как у многих других водорослей зигота развивается в спорофит, давая начало новой форме развития растений. Жизненный цикл красных водорослей изоморфный или гетероморфный дипло-гаплобионтный.

В Баренцевом море красные водоросли — типичные представители прибрежной бентосной растительности. Выше других водорослей на прибойных скалах, открытых волнам, ветру и солнцу, растет Porphyra umbilicalis. Для нижнего горизонта литорали в местах с хорошим движением воды характерен пояс литоральных багрянок, формируемый Palmaria palmata, Devaleraea ramentacea, а также Rhodomela lycopodioides Polysiphonia urceolata и другими. На литорали, опускаясь иногда в сублитораль, растет Chondrus crispus. В открытых местах на Мурманском побережье имеется также пояс сублиторальных багрянок, идущий глубже пояса ламинариевых водорослей (на глубине более 8 м), основными представителями которого являются: Ptilota plumosa, Odonthalia dentata, Phycodrys rubens. Глубже других идет пояс известковых кораллиновых водорослей, это виды рода Lithothamnion sp. и некоторые другие.

В Белом море на глубине 0—5 м среди фукусов и ламинарий поселяется, иногда в больших количествах, анфельция (Ahnfeltia plicata). Она нередко отрывается от субстрата и по течению сносится в бухты, где могут формироваться больших размеров неприкрепленные пласты, тощиной около 20 см. В Белом море ведется добыча анфельции для получения агара. В некоторых странах собирают Chondrus crispus, из него получают полисахарид — каррагинан.

Места и условия обитания

Красные водоросли, или багрянки (Rhodophyta) — обитают преимущественно в морях (часто на большей глубине, чем зелёные и , что обусловлено присутствием фикоэритрина, способного, по-видимому, использовать для фотосинтеза зелёные и синие лучи, проникающие глубже других в воду), меньше в пресных водах и почве. Из 4000 видов багрянок только 200 видов обитает в пресноводных водоемах и почвах. Багрянки — глубоководные организмы. Они могут обитать на глубине до 100-200 м (а отдельные представители обнаружены на глубине до 300 и даже 500 м), но могут развиваться и в верхних горизонтах моря, в том числе и на литорали.

Строение красных водорослей

Чем короче длина световой волны, тем больше ее энергия, поэтому на большие глубины проникают только световые волны с короткой длиной волны и, соответственно, с высокой энергией. Вспомогательные пигменты красных водорослей расширяют спектр поглощаемого ими света в сине-зеленой и сине-фиолетовой областях спектра.

Предшественники хлоропластов у красных водорослей — цианобактерии. Основной фотосинтетический пигмент — хлорофилл а (зеленого цвета). Вспомогательные фотосинтетические пигменты: хлорофилл d (у некоторых видов), каротиноиды (желтого цвета) и фикобилины (синий — фикоцианин и красный — фикоэритрин). Именно фикобилины, имеющие белковую природу, поглощают остатки синего и фиолетового света, проникающие на большие глубины.

В соответствии с изменением соотношения фотосинтетических пигментов окраска красных водорослей с увеличением глубины меняется: на мелководье они желто-зеленые (иногда имеют голубой оттенок), затем становятся розовыми и, наконец, на глубине более 50 м приобретают интенсивный красный цвет.

Красными эти водоросли выглядят, только если их вытащить на поверхность. На большой глубине водолазам они кажутся черными, настолько эффективно поглощают они весь падающий на них свет.

Запасное вещество красных водорослей — полимер глюкозы, который называют багрянковым крахмалом. По строению он близок к животному крахмалу — гликогену.

Слоевище (таллом), т.е. тело красных водорослей, как правило, многоклеточное (нитчатое или пластинчатое), редко одноклеточное. Некоторые красные водоросли, например кораллины, имеют скелет, состоящий из углекислого кальция (СаСO 3) или магния (MgCO 3). Они участвуют в образовании коралловых рифов.

Половой процесс очень сложен. Тип полового процесса — оогамия. Наблюдается чередование гаплоидного (n) и диплоидного (2n) поколений; у большинства багрянок эти поколения изоморфны. Гаметы лишены жгутиков.

Бесполое размножение — с помощью спор, лишенных жгутиков.

Отсутствие жгутиковых форм на всех стадиях размножения — характерный признак красных водорослей. Предполагают, что багрянки, в отличие от друг их водорослей, произошли от древних, примитивных эукариот, еще лишенных жгутиков. На этом основании багрянки обычно выделяются в особое подцарство Rhodobionta.

Экологическое значение

Красные водоросли — основные продуценты органического вещества на больших глубинах. Они являются кормом и укрытием для глубоководных морских животных.

Хозяйственное значение

Наибольшее практическое значение имеют анфельция, гелидиум, филлофора, фурцелярия, дающие студнеобразующие вещества -агар-агар, агароид, карраген. Некоторые красные водоросли, например порфира, употребляются в пищу.

Бангиевые (Bangiophyceae), класс красных водорослей. Включает 24 рода, объединяющих 90 видов как одноклеточных, так и многоклеточных — нитевидных или пластинчатых водорослей, одноядерные клетки которых, в отличие от других красных водорослей, имеют обычно по одному звезд чатому хроматофору с пиреноидом и не соединяются между собой порами.

Флоридеи (Florideophyceae), класс красных водорослей. Слоевища многоклеточные, от микроскопических до 0,5 м высотой, из одного ряда клеток или сложного тканевого строения, нитевидные, пластинчатые или кустистые, иногда расчленены на стебель и листообразные органы; у ряда флоридей слоевища твёрдые от отложения в них солей кальция (литотамний и др.).

Филлофора (Phyllophora), род красных водорослей. Слоевище пластинчатое, простое или разветвленное высотой до 50 см. Размножение карпоспорами, образующимися в результате полового процесса, тетраспорами и обрывками слоевищ; у некоторых видов спорофиты растут на гаметофитах в виде мелких выростов. Около 15 видов, в холодных и умеренных морях, в странах бывшего СССР — 5 видов. Используются для производства студнеобразующего вещества каррагинина.

Гелидиум (Gelidium), род красных водорослей; включает около 40 видов, обитающих в тёплых морях. Слоевище жёсткое, хрящеватое, часто перисто-разветвлённое, высотой 1-25 см. Спорофит и гаметофит сходны по строению. Спорофит даёт тетраспоры. Гаметофит в результате полового процесса образует карпоспоры. Гелидиум используют для получения агар-агара, особенно в Японии. В странах бывшего СССР встречается в Японском и Чёрном морях в незначительных количествах.

употребляют в пищу в Японии, Китае, Корее, на островах Океании и в США. Красная водоросль порфира (рис. 1а) считается деликатесом; в Японии и США ее выращивают на специальных плантациях.

Рис. 1. Красные водоросли: а) порфира; б) анфельция; в), г) разные виды хондрусов

Из красных водорослей получают агар-агар. Агар-агар — это смесь высокомолекулярных углеводов. При добавлении его к воде в соотношении 1:20 — 1:50 образуется плотное желе (студень), которое сохраняет свою консистенцию даже при относительно высоких температурах (40-50°). Это свойство агар-агара широко используют в микробиологии при приготовлении плотных питательных сред , необходимых для выращивания различных бактерий и грибов. Если на агаровую пластинку из воды или воздуха попадают единичные бактерии или споры грибов, то через некоторое время из них вырастают отчетливо видимые и удобные для анализа бактериальные или грибные колонии. Это позволяет изучать микроорганизмы: анализировать их свойства и проводить отбор. Без агаризованных питательных сред невозможны выделение и анализ болезнетворных микроорганизмов в клинической микробиологии, проведение санитарной оценки воды, воздуха и пищевых продуктов, а также получение штаммов микроорганизмов — продуцентов антибиотиков, ферментов, витаминов и других биологически активных веществ.

Агар-агар применяется в пищевой промышленности для приготовления мармелада, пастилы, мороженого, незасахаривающегося варенья, нечерствеющего хлеба, мясных и рыбных консервов в желе и для очистки вин.

В фармацевтической промышленности на его основе изготовляют капсулы и таблетки с антибиотиками, витаминами и другими лекарственными препаратами, когда необходимо их медленное рассасывание.

В нашей стране основным сырьем для производства агар-агара служит красная водоросль анфельция (рис. 1б).

Из красных водорослей получают особые полисахариды — каррагены, подавляющие размножение вируса СПИДа (синдрома приобретенного иммунодефицита). Сырьем для производства каррагенов служит красная водоросль хондрус («ирландский мох») — рис. 1в, г. Красные водоросли, так же как и другие водоросли, можно использовать на корм скоту и как удобрение.

Представители отдела в подавляющем большинстве - многоклеточные организмы сложного морфологического и анатомического строения, и только немногие, наиболее примитивные, имеют одноклеточное или колониальное слоевище коккоидной структуры. Некоторые багрянки - крупные водоросли, достигающие в длину от нескольких сантиметров до 2 м, но среди них немало и микроскопических.

По форме красные водоросли бывают в виде нитей, кустиков, пластинок, пузырей, корок, кораллов и т.д. Большого разнообразия достигают пластинчатые формы. Встречаются пластины цельные и сложно рассеченные, с дополнительными выростами по краю и на поверхности. Некоторые багрянки сильно кальцинированы и напоминают окаменелости.

При всем внешнем многообразии красным водорослям свойствен единый план строения слоевища - в его основе у всех многоклеточных багрянок лежит гетеротрихальная структура.

Ветви красных водорослей делятся на две категории. Одни - основные длинные ветви, которые растут в течение всего периода роста водоросли, так называемые ветви неограниченного роста. Другие - растут только до определенного предела и всегда остаются более или менее короткими - ветви ограниченного роста.

Кроме того, существуют и специализированные ветви, выполняющие роль усиков, или ризоидов, служащих для дополнительного прикрепления либо сцепления друг с другом.

Паренхиматозный тип организации фактически отсутствует. Единственный пример такого слоевища - представитель класса Бангиевые (порфира). У большинства же багрянковых слоевища псевдопаренхиматозного типа (за счет переплетения ветвей одной оси - одноосевое строение или многих - многоосевое). Увеличение размеров слоевищ у примитивных форм осуществляется за счет диффузного деления клеток, у более организованных - в результате деления верхушечных клеток, а у ряда видов - за счет верхушечной или краевой меристемы. Органами прикрепления к субстрату служат ризоиды, присоски, подошвы или стелющиеся ризоидальные пластины.

Клетки красных водорослей покрыты оболочкой, в которой различимы внутренний, целлюлозный, и наружный, пектиновый, ослизняющийся слои. Получаемый из последнего агар-агар содержит кроме пектина сахара и белки. Оболочка может быть пропитана известью, солями магния или железа.

Цитоплазма отличается повышенной вязкостью, плотно прилегает к стенкам, чувствительна к изменению солености среды. У высокоорганизованных водорослей клетки многоядерные, у менее организованных - одноядерные.

Форма хроматофоров зависит от интенсивности освещения, размеров и возраста клеток. Однако чем выше организация водоросли, тем больше в ее клетках хроматофоров и тем постояннее их форма (преимущественно линзовидная).

Пиреноиды у многих видов отсутствуют. Как и у других водорослей, окраска пластид и всего тела красной водоросли обусловлена сочетанием нескольких пигментов: хлорофиллов а и d , фикобилинов (фикоцианин, фикоэритрин, аллофикоцианин) и каротиноидов. Окраска таллома варьирует от малиново-красной (преобладание фикоэритрина) до голубовато-стальной (при избытке фикоцианина).

На примере водорослей отчетливо прослеживается приспособительный характер пигментного аппарата у водных растений. Известно, что при прохождении света через толщу воды отсекается оранжево-красная часть спектра и до больших глубин доходят в основном зеленые, голубые и синие лучи. Соответственно у растений на мелководье преобладают зеленые пигменты, у более глубокообитающих водорослей (бурые) к ним добавляются бурые пигменты (фукоксантин и др.), а у самых глубоководных красных - красные пигменты (фикоэри- трин и др.). Помимо того, проникновение красных водорослей на значительные глубины можно объяснить их способностью (благодаря красным пигментам) улавливать даже незначительное количество света.

Запасные продукты представлены в виде флоридозида, содержащего галактозу и глицерин, сахарозы, жиров и «багрянкового крахмала», зерна которого откладываются в цитоплазме, а не в хроматофорах.

Багрянки обладают сложным, не встречающимся у других водорослей циклом развития, своеобразным строением женского органа размножения - карпогона и сложными процессами развития зиготы. Подвижные стадии в цикле развития отсутствуют, их споры и гаметы лишены жгутиков.

Способы размножения красных водорослей весьма многообразны. Вегетативное размножение свойственно лишь примитивным. Оно осуществляется за счет образования дополнительных побегов, отрастания нового таллома от подошвы старого, отмершего, а также путем деления клеток. Оторванные участки талломов погибают.

Собственно бесполое размножение осуществляется моно-, би-, тетра- и полиспорами, образовавшимися в спорангиях. Тетраспоры формируются на диплоидных бесполых организмах - спорофитах (тетраспорофитах). В тетраспорангиях перед образованием тетраспор происходит мейоз.

Половой процесс оогамный. Карпогон обычно состоит из расширенной базальной части - брюшка (с ядром внутри) и трубчатого выроста - трихогины, принимающей спермации. Сперматангии - небольшие бесцветные клетки, содержимое которых освобождается в виде мелких, голых, лишенных жгутиков мужских гамет - спермациев. Оплодотворение яйцеклетки осуществляется за счет перемещения ядра спермация по трихогине в карпогон. После оплодотворения базальная часть карпогона отделяется перегородкой от трихогины, которая отмирает и претерпевает дальнейшее развитие, приводящее к образованию карпоспор. Детали этого развития имеют важное значение при классификации багрянок. У одних красных водорослей содержимое зиготы делится с образованием неподвижных голых спор - карпоспор, у других из оплодотворенного карпогона образуется система специальных диплоидных нитей - гонимобластов, клетки которых превращаются в кар поспорангии, производящие по одной диплоидной карпоспоре. У большинства багрянок развитие карпоспор проходит с участием ауксилярных клеток. В таких случаях гонимобласт развивается не из брюшка карпогона, а из ауксилярной клетки. Если же ауксилярные клетки удалены от карпогона, из его брюшка после оплодотворения вырастают соединительные (ообластемные) нити; клетки их диплоидны. Ообластемные нити подрастают к ауксилярным клеткам и в точке их соприкосновения оболочки растворяются, после чего происходит плазмогамия, в результате развивается гонимобласт с карпоспорами - карпоспорофит. Следовательно, ауксилярные клетки выполняют вспомогательную функцию - стимулируют деление ядра клетки соединительной нити и поставляют дополнительное питание. У наиболее высокоорганизованных красных водорослей (флоридеофициевые) ауксилярные клетки развиваются после оплодотворения карпогона в непосредственной от него близости. Ообластемные нити у этих водорослей не образуются. Ауксилярная клетка, находясь рядом с брюшком карпогона, сливается с ним и образует прокаргшй, из которого развивается гонимобласт с карпоспорами. Карпо-спорангии часто располагаются тесными группами - цистокарпиями, которые у многих представителей одеты псевдопаренхиматозной оболочкой, развивающейся из соседних с кар погоном клеток.

Циклы развития красных водорослей разнообразны. У одних представителей флоридеофициевых происходит смена трех форм развития: гаплоидный гаметофит, диплоидные карпо- и тетраспорофит. В этом случае зигота делится без редукции числа хромосом, формируя диплоидный карпоспорофит (гонимобласт с карпоспорами). Карпоспоры прорастают с образованием диплоидного нитчатого тетраспорофита, на котором в результате мейоза образуются гаплоидные тетраспоры, дающие начало гаметофитам. Таким образом, имеются 2 свободноживущие формы одной и той же водоросли - тетраспорофит и гаметофит.

У других водорослей (с гетероморфной сменой форм развития) часто бывает слабо развит и даже редуцирован тетра- и карпоспорофит, иногда редуцирован гаметофит (он формируется на спорофите).

Красные водоросли - типичные морские организмы. В пресных водоемах обитает лишь небольшое количество видов.

Принцип, положенный в основу классификации багрянок, - строение женских генеративных органов и процесс развития гонимобласта. По этой же системе все красные водоросли делятся на 2 класса - Бангиофициевые и Флоридеофициевые.

Класс Бангиофициевые (В angiophyceae)

Класс Бангиофициевые объединяет одноклеточные, колониальные и многоклеточные (паренхимного, реже - однорядно-нитчатого строения), прикрепленные к субстрату водоросли. Рост слоевища у них диффузный, т.е. за счет деления всех клеток. Клетки одноядерные, с одним хроматофором звездчатой формы и пиреноидом.

Бесполое размножение осуществляется делением клеток. У некоторых примитивных видов этот способ размножения является единственным. Бесполое размножение осуществляется также моноспорами.

Половой процесс известен у немногих видов. Карпогон без трихогины. Зигота прорастает непосредственно группой карпоспор. Некоторым высокоорганизованным представителям свойственна смена половой и бесполой (диплогаплофазный цикл) форм развития.

Бангиофициевые - в основном пресноводные и наземные обитатели. Морские формы распространены в прибрежной полосе всех морей, но в умеренных широтах представлены богаче, чем в тропиках. Класс Бангиофициевые включает 70 видов из 30 родов. Наиболее известен порядок Бангиевые.

Порядок Бангиевые (Bangiaks ). Включает виды, имеющие многоклеточные с интеркалярным ростом слоевища нитчатой и пластинчатой формы. Все клетки однотипные, не дифференцированные на осевые и коровые, одеты оболочкой, соединены между собой посредством сочленяющих пор.

Бесполое размножение осуществляется посредством моно- и полиспор; половой процесс оогамный. После оплодотворения содержимое карпогона делится с образованием 4 - 64 карпоспор. Большинство представителей обитает в морях, но есть и пресноводные (например, бангия).

Род порфира (Poгрhyra) имеет вид пластинки розовато-пурпурного цвета с гладкими или волнистыми края-

ми величиной до 50 см (иногда до 2 м) в длину и до 10 см и более в ширину. Пластинка состоит из одного или двух слоев клеток и при помощи короткого черешка и подошвы прикрепляется к подводным предметам.

Из клеток таллома формируются органы полового размножения: мужские (сперматангии) и женские (карпогоны). Сперматангии - мелкие клетки, образующиеся за счет взаимно перпендикулярных делений клеток таллома и дающие по одному спермацию. Карпогоны лишь незначительно отличаются от вегетативных клеток наличием небольшого сосочковидного выроста. Типичная трихогина отсутствует. После оплодотворения в карпогоне образуется 4-64 карпоспоры. Судьба прорастающих карпоспор различна. При оптимальных условиях они снова дают диплоидные пластинчатые талломы. В других условиях карпоспоры прорастают в однорядно-нитчатые разветвленные спорофиты, отдельные клетки которых функционируют как моноспорангий. В них образуются гаплоидные моноспоры, дающие при прорастании пластинчатые слоевища - гаметофиты. Таким образом, у порфиры имеется чередование гамето- и спорофита - гетероморфная смена форм развития.

Виды рода, широко распространенные в дальневосточных морях, употребляются в пищу. Наиболее известен вид П. нежная (P . tenera).

Класс Флоридеофициевые (Florideophyceae )

Класс Флоридеофициевые объединяют многоклеточные формы преимущественно сложного анатомического строения. Их слоевище представляет собой систему разветвленных нитей. Рост апикальный за счет деления верхушечной клетки. Клетки их одно- или многоядерные, с постенными хроматофорами пластинчатой или линзовидной формы, без пиреноидов; реже хроматофор звездчатый, с пиреноидом.

Бесполое размножение осуществляется тетра-, би- и полиспорами и только у некоторых - моноспорами. Половое размножение свойственно всем флоридеофициевым. Карпогон с трихогиной. Непосредственно из зиготы либо из ауксилярных клеток после их слияния с клетками ообластемных нитей развивается гонимобласт с карпоспорами. В цикле развития чередуются три поколения: гаметофит, карпоспорофит и тетраспорофит.

Подавляющее большинство представителей класса - типичные морские обитатели, распространенные во всех морях земного шара.

Класс Флоридеофициевые делят на 6 порядков на основании особенностей морфологического и анатомического строения водорослей, деталей развития зиготы и строения ауксилярной системы.

Порядок Немалиальные (Nemaliales). Включает водоросли одно- или многоосевого строения. Для них характерно отсутствие ауксилярных клеток; гонимобласты развиваются непосредственно из оплодотворенного карпогона или из его дочерней клетки. Бесполое размножение совершается преимущественно моноспорами. В цикле развития обычно наблюдается гетероморфная смена трех форм развития.

Виды порядка живут главным образом в морях, но встречаются и в пресных водах.

Род батрахоспермум (Batrachospermum) объединяет виды, имеющие форму рыхлого слизистого цилиндра или нити с мутовчато расположенными боковыми веточками ограниченного роста, делающими их похожими на четки или небольшие (от 3 до 8 см) кустики. Таллом бывает оливково-зеленого, буроватого или стального цвета.

Центральная ось слоевища образована длинными бесцветными клетками, расположенными в один ряд. От границы двух соседних клеток берут начало мутовки боковых разветвлений, обильно ветвящихся и сложенных из коротких бочонкообразных клеток с многочисленными дисковидными хроматофорами. Это так называемые ассимиляторы. Крупные клетки основных ветвей в более старых частях таллома покрыты многоклеточными нитями, которые могут переплетаться и у некоторых видов образовывать обертку (своеобразную кору).

Размножается батрахоспермум главным образом половым путем. Органы полового размножения (карпогон и сперматангии) формируются на ассимиляторах. После оплодотворения из брюшка карпогона развивается гонимобласт с округлыми карпоспорами, собранными в тесную группу, - цистокарпий, являющийся новым диплоидным организмом - карпоспорофитом, живущим на гаметофите. Из карпоспор развиваются стелющиеся нити, от которых отходят вертикаль-

ные ветвящиеся нити совсем иного внешнего вида, чем таллом батрахоспермума. Эту стадию ранее считали самостоятельной водорослью и описывали под родовым названием «шантранзия» (Chantransia ). Она способна размножаться моноспорами. Из верхушечных клеток нитей данной стадии могут развиваться типичные талломы батрахоспермума. Одни исследователи предполагают, что шантранзия диплоидна и является спорофитом, другие рассматривают ее как неполовозрелую стадию батрахоспермума.

Известно 100 видов рода, распространенных во всех частях света. Встречаются, как правило, в богатой кислородом воде, отдельные - на торфяных болотах. Типичным и распространенным видом является Б. четковидный (В. moniliforme), занесенный в Красную книгу Республики Беларусь.

У видов рода немалион (Nemalion) слизистое шнурообразное слоевище, состоящее из пучка клеточных нитей, каждая из которых растет посредством апикальной клетки. От них радиально расходятся многочисленные вильчато-разветвленные ветви ограниченного роста, склеенные плотной слизью. Немалион служит типичным примером красной водоросли с многоосевым строением слоевища.

Органы полового размножения развиваются на ассимиляторах. Сперматангии гроздевидно расположены на конечных разветвлениях ассимиляторов. Карпогоны формируются обычно неподалеку от сперматангиев на карпогонных веточках. У одного из видов немалиона (N . vermiculare) наблюдалась гетероморфная смена поколений: макроскопического гаметофита и микроскопического нитевидного спорофита (тетраспорофита).

Порядок Церамиальные (Ceramiales ). Наиболее высокоорганизованный и богатый видами порядок. Характеризуется тем, что ауксилярные клетки дифференцируются только после оплодотворения и в непосредственной близости от карпогона, т.е. имеется прокарпий. Цикл развития, как правило, трехфазный - со сменой гаметофита, карпоспорофита и тетраспорофита. Если репродуктивная система церамиальных построена по единому плану, то их вегетативная организация отличается большим разнообразием. На этом и основана классификация порядка. Все церамиальные построены по одноосевому плану.

Род каллитамнион (Callithamnion) включает виды, у которых таллом имеет форму разветвленного кустика, сложенного из одного ряда многоядерных клеток, различных по размеру у его основания и на вершине. Стенки клеток сильно ослизнены. На поперечных перегородках отчетливо видны поры, характерные для таллома красных водорослей.

Некоторые виды имеют кору, которая состоит из ризоидных нитей, спускающихся по стенкам основных ветвей слоевища.

Тетраспорангии образуются на верхних веточках в виде боковых овальных клеток, покрытых ослизненной оболочкой и сидящих на одноклеточных ножках. Споры располагаются по углам тетраэдра.

Цистокарпии формируются на других экземплярах. Предварительно здесь возникают сперматангии и карпогоны. После оплодотворения из карпогона развиваются два цистокарпия, расположенные супротивно по бокам нитевидного таллома. Кучки карпоспор часто покрыты общей слизистой оберткой.

Известно более 50 видов, распространенных в различных морях. Несколько видов обитает в Черном море, среди них наиболее часто встречается К. щитковидный (С. corymbosum ).



ОТДЕЛ КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ

В хроматофорах красных водорослей, помимо хлорофиллов и каротиноидов (р-каротин, зеаксантин, антераксантин, криптоксантин, лютеин, неоксантин), содержатся еще водорастворимые пигменты — фикобилины: фикоэритрины красного цвета, фикоцианины и аллофикоциан синего цвета. От соотношения пигментов зависит окраска таллома, варьирующая от малиново-красной до голубовато-стальной. Хлоропласты одеты оболочкой из двух мембран и содержат одиночные тилакоиды, на поверхности которых локализованы фикобилисомы. Генофор рассеянный. Периферические тилакоиды у более примитивных форм со звездчатыми или сильно лопастными хроматофорами с пиреноидами отсутствуют, а у более высокоорганизованных красных водорослей с дисковидными хлоропластами без пиреноидов имеются. Запасной продукт — полисахарид «багрянковый крахмал», от йода приобретающий буро-красный цвет. Зерна багрянкового крахмала откладываются в цитоплазме всегда вне связи с пиреноидами и хроматофорами. Для жизненного цикла характерно полное отсутствие жгутиковых стадий и особая форма моногамного полового процесса. Как и бурые, красные водоросли — почти исключительно морские.

Строение таллома красных водорослей довольно простое: известны даже одноклеточные коккоидные формы, у многих талломы гетеротрихальные и в виде разветвленных нитей, прикрепленных к субстрату с помощью ризоидов. Однако подавляющее большинство имеет псевдопаренхиматозные талломы, возникающие за счет переплетения и срастания боковых ветвей либо одной оси, неограниченно нарастающей с помощью верхушечной клетки, либо многих таких осей; в первом случае говорят об одноосевом строении, во втором — о многоосевом или мультиосевом. Пластинчатые талломы истинно паренхиматозного строения, получающиеся в результате как поперечных, так и продольных делений клеток, встречаются среди красных водорослей редко.

Клетка красных водорослей одета оболочкой, пектиновые и темицеллюлозные компоненты которой сильно набухают и часто сливаются в общую слизь мягкой или хрящеватой консистенции, заключающей протопласты. Нередко в оболочках откладывается известь. При делении клеток у большинства красных водорослей в результате неполного смыкания центрипетально растущей поперечной стенки образуются первичные поры. Поровый канал сначала открыт, но затем замыкается пробкой. По этим порам можно восстановить генетическую связь между клетками в многоклеточном талломе. Клетки одно- и многоядерные, хроматофоры, как правило, париетальные, многочисленные, в виде зерен или пластинок. У бангиофициевых встречаются звездчатые хроматофоры с центральными пиреноидами.

Размножение. Вегетативное размножение — путем фрагментации таллома; особенно часто наблюдается в местообитаниях, где факторы внешней среды неблагоприятны для размножения спорами.

Бесполое размножение осуществляется посредством неподвижных клеток, развивающихся из содержимого спорангия в числе одной или четырех.

Тетраспоры формируются на диплоидных бесполых растениях—тетраспорофитах . В тетраспорангиях перед образованием тетраспор происходит мейоз. Расположение тетраспор в тетраспорангии может быть крестообразным, рядовым или по углам тетраэдра.

При крестообразном расположении содержимое тетраспорангия сначала делится в горизонтальном направлении, а затем каждая половина, в свою очередь, делится вертикально. При рядовом или зональном расположении тетраспор содержимое вытянутого тетраспорангия делится поперечными перегородками на четыре клетки, расположенные друг над другом. Если тетраспоры расположены по углам тетраэдра, содержимое тетраспорангия сразу распадается па 4 тетраспоры. Гаплоидные тетраспоры прорастают в гаплоидные растения — гаметофиты того же или иного, чем тетраспорофиты, облика. Они размножаются половым путем: на них развиваются половые органы — гаметангии.

Половой процесс оогамный. Женский орган - карпогоп — у большинства красных водорослей состоит из расширенной базальной части — брюшка, заключающего яйцеклетку, и отростка — трихогины . Трихогина или вообще не содержит ядра, или оно дегенерирует к моменту оплодотворения. Карпогон обычно развивается на особой короткой, состоящей из 3—4, реже из 7—9 клеток карпогонной ветви, которая в свою очередь сидит на поддерживающей клетке. Антеридии — обычно мелкие бесцветные клетки, содержимое которых освобождается в виде мелких голых, лишенных жгутиков мужских оплодотворяющих элементов— спермациев. Выпавшие из антеридиев спермации пассивно переносятся токами воды и прилипают к трихогине. В месте контакта спермация и трихогины их стенки растворяются, и ядро спермация по трихогине перемещается в брюшную часть карпогона, где сливается с женским ядром. Эти данные классических исследований конца прошлого века, сохранившие значение до наших дней, можно дополнить некоторыми наблюдениями последних лет. Так, в 1984 г, получены новые данные о динамике полового процесса у некоторых красных водорослей. В условиях эксперимента у Caliithamnion cordatum удалось показать, что зрелые карпогоны восприимчивы к спермациям в течение 3 ч. Сам процесс слияния гамет, включающий известные из классических работ фазы, длится 5—10 ч. После оплодотворения базальная часть карпогона отделяется перегородкой от трихогииы, которая отмирает, и претерпевает дальнейшее развитие, приводящее у большинства красных водорослей к образованию карпоспор. Детали этого развития имеют важное систематическое значение. У одних красных водорослей содержимое зиготы непосредственно делится с образованием неподвижных голых спор карпоспор, у других из оплодотворенного карпогона вырастают многоклеточные ветвящиеся нити — гонимоблаапы, клетки которых превращаются в карпоаюрангии, производящие по одной карпоспоре. Наконец, у большинства красных водорослей гонимобласты развиваются не непосредственно из брюшка оплодотворенного карпогона, а из особых вспомогательных — ауксилярных клеток. Последние могут быть удалены от карпогона или же располагаются на талломе в непосредственной от него близости. Если ауксилярные клетки удалены от карпогона, из его брюшка после оплодотворения вырастают гифообразные, без поперечных клеточных перегородок соединительные или ообластемные нити. Их возникновению предшествуют митотические деления копуляционного ядра и таким образом они содержат диплоидные ядра. Ообластемные нити подрастают к ауксилярным клеткам, в точке контакта оболочки растворяются, и кончик ообластемной нити и аукенлярная клетка сливаются. Диплоидное ядро ообластемной нити делится, одно из дочерних ядер передается ауксилярной клетке, а другое остается в ообластемной нити, которая может расти к следующей ауксилярной клетке, и т. д. Таким образом, все большее число ауксилярных клеток обеспечивается диплоидным ядром — потомком диплоидного копуляционного ядра одного-единственного оплодотворенного карпогона. Слияние кончика ообластемной нити с ауксилярной клеткой не сопровождается слиянием их ядер — диплоидного ообластемной нити и гаплоидного ауксилярной клетки. Диплоидизированная ауксилярная клетка, отделяясь перегородкой от ообластемной нити, делится на базальную клетку и центральную. Первая получает первоначальное гаплоидное ядро ауксилярной клетки, вторая—диплоидное ядро и становится центром развития гонимобластов, клетки которых содержат диплоидные ядра и продуцируют диплоидные карпоегюры. Гонимобласты, развивающие карпоспоры, рассматриваются как особая генерация — карпоспорафит .

У вышестоящих порядков красных водорослей ауксилярные клетки формируются рядом с карпогоном до оплодотворения карпогона или только после того, как оно произошло. Совокупность ауксилярной клетки с карпогоном называется прокарпием. Здесь нет необходимости в образовании длинных ообластемных нитей, связывающих карпогоп и ауксилярные клетки, ауксилярная клетка просто сливается с брюшком оплодотворенного карпогона, после чего из нее развиваются гонимобласты с карпоспорами. Карпоспорангии часто располагаются тесными группами — цисто-карпиями, которые у многих представителей одеты псевдопаренхиматозной оболочкой, развивающейся из соседних с карпогоном клеток.

Жизненные циклы красных водорослей отличаются большим разнообразием, что в последнее время было продемонстрировано на основе следующих данных, полученных разными методами. Наблюдения в природе дают представление о встречаемости морфологических фаз и репродуктивных органов, на них развивающихся. В условиях лабораторной культуры можно проследить прорастание репродуктивных клеток и развитие из них талломов до состояния, когда они дают репродуктивные органы, т. е. в культуре можно строго установить последовательность морфологических фаз. Особенно плодотворным оказался метод лабораторных культур для установления связей между гаметангиальной и тетраспорангиальной фазами, различающимися морфологически и долгое время рассматриваемыми как самостоятельные таксоны. Цитологический метод позволяет установить число хромосом каждой морфологической фазы, место в жизненном цикле сингамии, мейоза и других цитологических деталей. Ниже приводятся жизненные циклы, обоснованные совокупностью вышеперечисленных данных,

У красных водорослей наиболее распространен жизненный цикл, состоящий в последовательности гаметангиальной, карпоспорангиальной и тетраспорангиальной фаз, причем первая и последняя морфологически сходны, а карпогониальная фаза развивается на гаметангиальной. Такая изоморфная смена гаметофитов и тетраспорофитов впервые была описана для Polysiphonia violaceae. Поэтому такой жизненный цикл, присущий большинству красных водорослей, обычно называют Polysiphonia-тип. Его можно встретить помимо порядка церамиальных, куда относится род полисифония, и у представителей порядков криптонемиальные, гигартинальные, родимениальные и гелидиальные.

Предположение о жизненном цикле Polysiphonia-типа у представителей вышестоящих порядков класса флоридеофициевых в последние годы подтверждено строгими культуральными экспериментами.

Цикл развития Bonnemaisonia hamifera-тина, который можно назвать гетероморфной сменой генераций, характеризуется последовательностью гаметанги-альной, карпоспорапгиальной и тетраспорангиальной фаз, причем все три фазы морфологически неодинаковы. Карпогониальная фаза развивается на гаметангиальной. В последние годы такой жизненный цикл был описан не только для многих представителей порядка немалиальных, но и для криптонемиальных и гигартинальньгх.

У Liagora tctrasporifera в жизненном цикле чередуются гаметангиальная и тетраспорангиальная фазы, морфологически различающиеся, причем тетраспорангиальная фаза развивается на гаметангиальной; мейоз осуществляется в тетраспорангиях, карпоспорофит отсутствует.

У Palmaria paimata также отсутствует карпоспорофит и наблюдается чередование гаметангиальной и тетраспорангиальной фаз, причем вторая развивается на первой. Однако женский гаметофит здесь крохотный, а мужской — крупный, морфологически неотличимый от тетраспорофита.

Приведенные жизненные циклы характеризуются спорической редукцией, так как мейоз происходит при образовании тетраспор.

Жизненный цикл, описанный пока только для двух родов — леманеа и батрахоспермум, отличается соматической редукцией. В апикальной клетке предростка, развивающегося из диплоидных карпоспор, происходит мейоз и из нее вырастает гаплоидная гаметангиальная фаза.

Сказанным не исчерпывается все разнообразие жизненных циклов красных водорослей.

Красные водоросли делятся на два класса: бангиофициевые и флоридеофициевые

КЛАСС БАНГИОФИЦИЕВЫЕ — BANGIOPHYCEAE

Клетки часто со звездчатым хроматофором, заключающим пиреноид. Поры между клетками, как правило, отсутствуют. Кар-погон без трихогины, после оплодотворения содержимого карпогона непосредственно делится с образованием карпоспор. Бесполое размножение обычно моноспорами.

Представителями могут служить роды порфира и бангия. Род порфира характеризуется листоватыми талломами истинно паренхиматозного строения, прикрепленными своими основаниями к субстрату и достигающими 50 см в длину, редко более. Пластинка состоит из одного слоя клеток или двухслойная. Клетки содержат по одной или по две пластиды. Пластинки у разных видов неодинаковой формы с цельными или зазубренными краями, различной окраски и толщины. Проростки сначала представлены однорядными нитями. Последовательные продольные деления клеток этих нитей приводят к образованию листовидных талломов. Порфира распространена как в южных, так и в северных морях в прибрежной литоральной зоне.

Род бангия , включающий как морские, так и пресноводные виды, имеет таллом, представленный неразветвленными нитями, вначале прикрепленными к субстрату базальной клеткой; с возрастом от нижних клеток развиваются песептированные ризоиды. Нити сначала однорядные, но в более старых участках клетки претерпевают продольные радиальные деления, так что на поперечном срезе таллома видны сектора.

Зрелые талломы порфиры и бангии размножаются половым путем. У порфиры при образовании антеридиев клетки талломов делятся во взаимно перпендикулярных направлениях на ряд мелких клеток, каждая из которых образует по одному спермацию. При разбухании интерцеллюлярной слизи спермации выдавливаются и освобождаются. Карпогоны лишь незначительно отличаются от вегетативных клеток. Типичная трихогина отсутствует. После оплодотворения зигота непосредственно делится на 2—32 карпоспоры, которые освобождаются так же. как и спермации,— благодаря набуханию межклеточной слизи. Сходным образом осуществляется половое размножение бангии. Так. Е. Мань утверждает, что талломы бангии гаплоидны и представляют собой гаметофиты. Они двудомны: мужские талломы продуцируют спермации, которые копулируют с клетками женских нитей, функционирующими как каргюгоны. В результате возникает диплоидная зигота, которая делится на карпоспоры.

Цикл развития. Цикл развития порфиры и бангии интенсивно изучался в последние десятилетия как в природе, так и в искусственных культурах. Для многих видов порфиры и бангии в их жизненном цикле были установлены Conchocelis-стадии: карпоспоры, сначала голые, выделяют оболочку и прорастают униполярно в нитчатые растеньица, образующие на поверхности и внутри известковых раковинок моллюсков розовые пятна 1 . Эта стадия долгое время считалась самостоятельной водорослью Conchoceiis rosea. Нити конхоцелиса сложены из удлиненных клеток с париетальным хроматофором. Ультраструктура клеток типична для красных водорослей из класса флоридеофициевых: слоистая клеточная оболочка; одиночные тилакоиды в хлоропластах, окруженных двухмембранной хлоропластной оболочкой: периферические тилакоиды: пиреноид, в который проникают одиночные тилакоиды; рассеянные между тилакоидами фибриллы ДНК; в цитоплазме — гранулы багрянкового крахмала. Между соседними клетками Conchocelis-нитей имеются закупоренные пробками поры, сходные с таковыми в клетках флоридеофициевых.

В деталях Conchocelis-стадии разных видов порфиры и бангии обнаруживают постоянные различия: морфологические, ультраструктурные, касающиеся числа и расположения тилакоидов, пронизывающих пиреноиды, пор и замыкающих их пробок и др. Имеются постоянные различия в характере росла в культуре и физиологические, в частности, каждый вид по-своему реагирует на температуру и фотопериод. Зрелые Conchocelis-нити образуют специализированные веточки — конхоспорангиальные ветви, сложенные из изодиаметрических толстостенных клеток со звездчатыми осевыми хроматофорами без периферических тилакоидов. Клетки конхоспорангиальных ветвей освобождают конхоспоры, прорастающие биполярно и образующие проростки, которые вырастают в новые макроскопические листовые талломы. Для некоторых видов было показано, что карпоспоры и вегетативные клетки конхоцелис-стадии диплоидны. Ввиду дип-лоидности конхоцелис-стадия может быть сравнима с тетраспорофитом, хотя она и не образует тетраспор. Прежние утверждения, что мейоз у порфиры происходит при прорастании зиготы, не подтвердились, так же как и у так называемых гаплобионтных немалиальньгх. Для P. gardneri описано оплодотворение карпогона спермацием и высказывалось предположение, что мейоз имеет место при образовании конхоспор. Недавние цитологические исследования P. yezoensis дают возможность предположить, что мейоз осуществляется при образовании проростков из конхоспор. Однако у очень многих видов цитологические детали жизненного цикла неизвестны.

Каждая из морфологических фаз способны к саморепродукции. Так, молодые талломы P. yezoensis, P. tenera продуцируют обильные моноспоры, а у Р. ки- niedai моноспоры образуются обильно на протяжении всего периода жизни, даже во взрослых талломах, которые формируют спермации и карпоспоры. Прорастая, моноспоры дают листоватые талломы порфиры. Однако у P. pseudolinearis размножение посредством моноспор отсутствует. Наоборот, некоторые виды порфиры размножаются только бесполым путем — посредством аплано-спор, образующихся по 8—32 в клетках по краю таллома. Эти споры имеют звездчатый хлоропласт с центральным пиреноидом и прорастают биополярно, давая начало новому листоватому таллому.

На Conchocelis-нитях в качестве одиночных боковых ветвей возникают моноспорангии. Они снабжены ножками или сидячие, как у Bangia fuscopurpurea, располагаются поодиночке { P. miniata) или образуют цепочки. Униполярно прорастающие моноспоры вновь дают Conchocelis-стадию. Помимо моноспор, Conchocelis-нити могут размножаться вегетативно — фрагментацией таллома. При культивировании некоторых видов порфиры в качестве посевного материала используются культивируемые Conchocelis-нити.

Ряд авторов поставили под сомнение даже оплодотворение спермацием карпогона и образование карпоспор как прямого следствия полового процесса. Это повлекло к изменению терминологии. Например, карпоспоры и спермации были обозначены соответственно как гх- и р-споры. а-Споры Прорастают непосредственно в Conchoceiis-стадию, предложил классификацию спор, обнаруживаемых в цикле развития бангия и порфира, с учетом в первую очередь характера их прорастания и их дальнейшей судьбы. Он различает споры, прорастающие униполярно, биполярно и не прорастающие совсем. К униполярно прорастающим спорам относятся, например, споры, образующиеся путем повторного деления материнских клеток макроскопического таллома на 16 или менее частей и которые при определенных условиях освещения дают начало коихоцелис-фазе. Униполярно прорастают также моноспоры, репродуцирующие конхоцелис-стадию. К спорам, прорастающим биполярно, относятся моноспоры, возникающие на макроскопическом талломе, и необходимые для репродукции этой фазы, конхоспоры, развивающиеся на Conchocelis-нитях и дающие начало макроскопической фазе, а также апланоспоры, репродуцирующие у некоторых видов порфиры листоватые талломы. Для прорастания всех этих спор требуется определенный фотопериод. Споры, не прорастающие, образуются путем повторных делений содержимого"материнской клетки па более чем }