В процессе повседневной жизни далеко не каждый человек замечает свое взаимодействие с различными Спеша на работу, вряд ли кто-то, кроме разве что профессионального эколога или биолога, обратит особое внимание на то, что он пересек сквер или парк. Ну прошел и прошел, что с того? А ведь это уже биоценоз. Примеры подобного невольного, но постоянного взаимодействия с экосистемами каждый из нас сможет вспомнить, если только задумается. Постараемся более детально рассмотреть вопрос о том, что же такое биоценозы, какими они бывают и от чего зависят.
Что такое биоценоз?
Скорее всего, мало кто помнит, что изучал в школе биоценозы. 7 класс, когда по биологии проходят эту тему, остался далеко в прошлом, да и вспоминаются совсем другие события. Напомним, что же такое биоценоз. Слово это образовано путем слияния двух латинских слов: «биос» — жизнь и «ценоз» — общие. Обозначает этот термин совокупность обитающих на одной территории, взаимосвязанных и взаимодействующих между собой микроорганизмов, грибов, растений и животных.
Любое биологическое сообщество включает в себя такие компоненты биоценоза:
- микроорганизмы (микробиоценоз);
- растительность (фитоценоз);
- животные (зооценоз).
Каждая из этих составляющих играет важную роль и может быть представлена особями разных видов. Однако следует отметить, что фитоценоз является ведущим компонентом, определяющим микробиоценоз и зооценоз.
Когда появилось это понятие?
Понятие «биоценоз» было предложено немецким гидробиологом Мёбиусом еще в конце XIX века, когда он изучал в Северном море места обитания устриц. Во время исследования он установил, что эти животные могут жить только в строго определенных условиях, характеризуемых глубиной, скоростью течения, соленостью и температурой воды. Кроме того, Мёбиус отмечал, что вместе с устрицами на одной территории обитают строго определенные виды морских растений и животных. Исходя из полученных данных, в 1937 году ученый ввел рассматриваемое нами понятие для обозначения объединения групп живых организмов, обитающих и сосуществующих на одной территории, вследствие исторического развития видов и длительного Современное понятие «биоценоз» биология и экология трактуют несколько иначе.
Классификация
Сегодня существуют несколько признаков, согласно которым можно классифицировать биоценоз. Примеры классификации на основании размеров:
- макробиоценоз (море, горные массивы, океаны);
- мезобиоценоз (болото, лес, поле);
- микробиоценоз (цветок, старый пень, листок).
Также биоценозы могут быть классифицированы в зависимости от места обитания. Основными признаны следующие три типа:
- морской;
- пресноводный;
- наземный.
Каждый из них может быть разделен на соподчиненные, более мелкие и локальные группы. Так, морские биоценозы могут быть подразделены на бентические, пелагические, шельфовые и другие. Пресноводные биологические сообщества бывают речными, болотными и озерными. Наземные биоценозы включают береговые и внутриконтинентальные, горные и равнинные подтипы.
Самой простой классификацией биологических сообществ является их разделение на естественные и искусственные биоценозы. Среди первых выделяют первичные, образовавшиеся без влияния человека, а также вторичные, которые подверглись изменению из-за воздействия природных стихий либо деятельности человеческой цивилизации. Рассмотрим более подробно их особенности.
Естественные биологические сообщества
Естественные биоценозы представляют собой объединения живых существ, созданные самой природой. Такие сообщества являются природными системами, которые складываются, развиваются и функционируют по своим особым, собственным законам. Немецкий эколог В. Тишлер выделил следующие особенности, характеризующие подобные образования:
1. Возникают сообщества из готовых элементов, которыми могут выступать как представители отдельных видов, так и целые комплексы.
2. Отдельные части сообщества могут быть заменяемыми. Так, один вид может быть вытеснен и полностью заменен другим, имеющим сходные требования к условиям существования, без отрицательных последствий для всей системы.
3. Из-за того, что в биоценозе интересы различных видов противоположны, то вся надорганизменная система основывается и существует благодаря уравновешиванию сил, направленных противоположно.
Кроме того, в биологических сообществах есть эдификаторы, то есть животные или растительные виды, которые создают необходимые условия для жизни другим существам. Так, к примеру, в степных биоценозах мощнейшим эдификатором является ковыль.
Для того чтобы оценить роль того или иного вида в структуре биологического сообщества, применяются показатели, базирующиеся на количественном учете, такие как его обилие, частота встречаемости, индекс разнообразия Шеннона и видовое насыщение.
Экологическая ниша. Взаимоотношения организмов в биоценозе.
Биогеоценоз. Понятие о синэкологии
Любой организм живет среди множества других живых существ. Вступая с ними в самые разнообразные отношения, он, в конечном итоге, не способен существовать без этого окружения, где связи с другими организмами обеспечивают ему нормальные условия жизнедеятельности. Таким образом, живые организмы сочетаются не произвольно, а образуют определенные сообщества, в которые входят приспособленные к совместному обитанию различные виды.
Организованная группа взаимосвязанных популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов, живущих совместно в практически одних и тех же условиях среды, называется биоценозом (от греч. bios – жизнь, koinos – общий).
Сбалансированные животно-растительные сообщества (биоценозы) являются высшей формой существования организмов.
При изучении биоценоза последний условно расчленяют на отдельные компоненты: фитоценоз –растительность, зооценоз – животный мир, микробоценоз – микроорганизмы. Однако важно подчеркнуть, что всех их следует рассматривать как биологические единства разных типов и уровней.
Часть экологии, которая исследует закономерности сложения сообществ и совместной жизни в них живых организмов, называется синэкологией, или биоценологией.
Пространство с более или менее однородными условиями, которое занимает биоценоз, носит название биотопа (topos – место). Поскольку биотоп есть место обитания или место существования биоценоза, последний является исторически сложившимся комплексом организмов, характерным для какого-то конкретного биотопа. Биоценоз невозможно оторвать от биотопа, они вместе образуют биологическую макросистему еще более высокого ранга – биогеоценоз.
Биогеоценозу присущи специфика взаимодействий слагающих его компонентов, их особая структура и определенный тип обмена веществ и энергии между собой и с другими субъектами природной среды. Отличаясь размерами, биогеоценозы характеризуются и большой сложностью. Это и небольшой водоем, и пруд, но это и лес, озеро, луг и т.д.
Живые компоненты любого биогеоценоза можно разделить на три части: 1) продуценты – производители первичной продукции (зеленые растения); 2) консументы – первичные (растительноядные) животные, вторичные – (плотоядные) животные; 3) редуценты (иначе, разрушители, деструкторы) – обычно грибы и микроорганизмы, разлагающие органические соединения отмерших организмов, которые вновь используются продуцентами для построения своего тела. Между этими основными звеньями биогеоценоза возникают связи самых различных порядков.
Биотические связи в биоценозах
Согласно классификации В.Н. Беклемищева (1951 г.), прямые и косвенные межвидовые отношения подразделяются на четыре типа: трофические, топические, форические и фабрические.
Трофические связи возникают в том случае, когда один вид питается другим (живым организмом, его остатками, либо продуктами жизнедеятельности). При этом возможны прямая трофическая связь (пчела собирает нектар растений) и косвенная. Последняя, например, имеет место в случае конкуренции двух видов из-за объекта питания, тогда деятельность одного так или иначе отражается на количестве и качестве питания другого.
Топические связи отражают любое (физическое или химическое) изменение условий обитания одного вида вследствие жизнедеятельности другого. При этом особенно большая роль в создании или изменении среды для других организмов принадлежит растениям. Трофические и топические связи, имея наибольшее значение в биоценозе, способствуют удержанию друг возле друга организмов разных видов, объединяя их в достаточно стабильные сообщества разных масштабов и состава.
Когда один вид участвует в распространении другого, возникают форические связи . В роли переносчиков выступают в основном животные. Транспортирование животными более мелких особей называется форезией (акула – рыба-прилипала), а перенос ими семян, спор, пыльцы растений – зоохорией.
Фабрические связи осуществляет вид, использующий для своих сооружений (фабрикации) продукты выделения, либо мертвые остатки, либо даже живых особей другого вида. Типичный пример – птицы, употребляющие для постройки своих гнезд ветки деревьев, шерсть млекопитающих, траву, листья, пух и перья других видов птиц и т.п.
Весьма сложные биотически связи возникают у общественных насекомых. Так, муравьи-амазонки совершают набеги на чужие муравейники, захватывают там личинок и куколок и выводят из них в своем муравейнике взрослых муравьев – будущих «рабов». Последние выполняют всю работу по уходу за яйцами, потом личинками, куколками, а также по уборке и достройке жилища муравьев – «рабовладельцев».
Влияние, которое оказывают друг на друга два разных вида, живущих вместе, может быть нейтральным, благоприятным или неблагоприятным. При этом возможны разные типы комбинаций.
Нейтрализм: оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния.
Конкуренция (межвидовая): особи или популяции в борьбе за пищу, местообитание и другие необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно. В условиях ограниченных пищевых ресурсов два одинаковых в экологическом отношении и потребностях вида сосуществовать не могут, и рано или поздно один конкурент вытесняет другого («закон конкурентного исключения» Г.Ф. Гаузе).
Конкурентные отношения являются важнейшим механизмом формирования видового состава сообщества, пространственного распределения видов и регуляции их численности. Именно поэтому они играют огромную роль в эволюционном развитии видов.
Мутуализм (симбиоз): каждый из видов может жить, расти и размножаться только в присутствии другого. Симбионтами могут быть только растения или растения и животные, или только животные. Характерным примером пищеобусловленных симбионтов являются клубеньковые бактерии и бобовые, микориза некоторых грибов и корни деревьев, лишайники и термиты.
Комменсализм: деятельность одного вида доставляет пищу или убежище другому (комменсалу). Комменсалы в то же время не приносят используемому виду никакой выгоды или заметного вреда. Комменсалы есть у многих морских животных (например, мальки ставриды под колоколом медуз). Формой комменсализма является ранее упомянутая форезия.
Аменсализм: биотическое взаимодействие двух видов, при котором один вид причиняет вред другому, не получая при этом для себя ощутимой пользы. Оно обычно наблюдается в растительном мире, когда, например, деревья затеняют и поэтому угнетают травянистую растительность под их кронами.
Хищничество является широко распространенным типом биотических отношений в природе. С экологической точки зрения такие отношения между двумя видами благоприятны для одного (хищника) и неблагоприятны для другого (жертвы). В то же время оба вида формируют такой образ жизни и такие численные соотношения, которые вместо ожидаемого исчезновения жертвы или хищника обеспечивают их существование.
Уникальным типом биотических связей является аллелопатия – химическое воздействие одних видов растений на другие при помощи своих продуктов метаболизма (эфирных масел, фитонцидов). Аллелопатия чаще всего способствует вытеснению одного вида другим (например, орех и дуб своими выделениями угнетают травянистую растительность под кроной).
Биоценоз — совокупность популяций растений, животных и микроорганизмов. Место, занимаемое биоценозом, называется биотоп. Видовая структура биоценоза охватывает все проживающие в нем виды. Пространственная структура включает вертикальную структуру — ярусы и горизонтальную — микроценозы и микроассоциации. Трофическую структуру биоценоза представляют продуценты, консументы и редуценты. Перенос энергии от одного вида к другому путем их поедания называется пищевой (трофической) цепью. Место организма в цепи питания, связанное с его пищевой специализацией, носит название трофического уровня. Трофическая структура биоценоза и экосистемы обычно отображается графическими моделями в виде экологических пирамид. Различают экологические пирамиды чисел, биомасс и энергии. Скорость фиксации солнечной энергии определяет продуктивность биоценозов. Совокупность факторов среды, в пределах которых обитает вид, называется экологической нишей. Тенденция к увеличению разнообразия и плотности живых организмов на границах биоценозов (в экотонах) называется краевым эффектом.
Понятие биоценоза
Организмы не обитают на Земле как независимые особи. Они образуют в природе закономерные комплексы. Немецкий гидробиолог К. Мёбиус в конце 70-х гг. XIX в. изучал комплексы донных животных — скопления устриц (устричные банки). Он наблюдал, что вместе с устрицами здесь встречались и такие животные, как морские звезды, иглокожие, мшанки, черви, асцидии, губки и др. Ученый сделал вывод, что эти животные живут совместно, в одном местообитании, не случайно. Они нуждаются в тех же условиях, что и устрицы. Такие группировки появляются благодаря сходным требованиям к факторам окружающей среды. Комплексы живых организмов, постоянно встречающихся вместе в различных пунктах одного и того же водного бассейна при наличии одинаковых условий существования, Мёбиус назвал биоценозами. Термин «биоценоз» (от греч. bios — жизнь и koinos — общий) был введен им в научную литературу в 1877 г.
Заслуга Мёбиуса в том, что он не только установил наличие органических сообществ и предложил для них название, но и сумел раскрыть многие закономерности их формирования и развития. Тем самым были заложены основы важного направления в экологии — биоценологии (экология сообществ).
Биоценотический уровень — второй (после популяции) над- организменный уровень организации живых систем. Биоценоз — это довольно устойчивое биологическое образование, обладающее способностью к самоподдержанию своих природных свойств и видового состава при внешних воздействиях, вызываемых изменениями климатических и других факторов. Устойчивость биоценоза определяется не только устойчивостью входящих в него популяций, но и особенностями взаимодействия между ними.
— это исторически сложившиеся группировки растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющие относительно однородное жизненное пространство (участок суши или водоема).
Итак, каждый биоценоз состоит из определенной совокупности живых организмов, относящихся к разным видам. Но известно, что особи одного вида объединяются в природные системы, которые называются популяциями. Поэтому биоценоз может быть определен также и как совокупность популяций всех видов живых организмов, заселяющих общие места обитания.
Следует отметить, что термин «биоценоз» получил распространение в научной литературе на немецком и русском языках, а в англоязычных странах ему соответствует термин «сообщество» (community). Однако, строго говоря, термин «сообщество» не является синонимом термину «биоценоз». Если биоценоз можно назвать многовидовым сообществом, то популяция (составная часть биоценоза) — это одновидовое сообщество.
В состав биоценоза входят совокупность растений на определенной территории - фитоценоз (от греч. phyton — растение); совокупность животных, проживающих в пределах фитоценоза, — зооценоз (от греч. zoon — животное); микробоценоз (от греч. mikros — малый + bios — жизнь) — совокупность микроорганизмов, населяющих почву. Иногда в качестве отдельного составляющего элемента в биоценоз включают микоценоз (от греч. mykes — гриб) — совокупность грибов. Примерами биоценозов являются лиственный, еловый, сосновый или смешанный лес, луг, болото и т.д.
Однородное природное жизненное пространство (часть абиотической среды), занимаемое биоценозом, называется биотоп. Это может быть участок суши или водоема, берег моря или склон горы. Биотоп — неорганическая среда, которая является необходимым условием существования биоценоза. Биоценоз и биотоп тесно взаимодействуют между собой.
Масштабы биоценозов могут быть различными — от сообществ лишайников на стволах деревьев, моховых кочек на болоте или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов. Так, на суше можно выделить биоценоз суходольного (незаливаемого водой) луга, биоценоз сосняка-беломошника, биоценоз ковыльной степи, биоценоз пшеничного поля и т.д.
В конкретный биоценоз включаются не только организмы, постоянно обитающие на определенной территории, но и те, которые оказывают существенное воздействие на него. Например, многие насекомые размножаются в водоемах, где служат важным источником питания рыб и некоторых других животных. В молодом возрасте они входят в состав водного биоценоза, а во взрослом состоянии ведут наземный образ жизни, т.е. выступают как элементы сухопутных биоценозов. Зайцы могут питаться на лугу, а обитать в лесу. То же касается многих видов лесных птиц, которые ищут себе пропитание не только в лесу, но и на прилегающих лугах или болотах.
Видовая структура биоценоза
Видовая структура биоценоза — это совокупность составляющих его видов. В одних биоценозах могут преобладать животные виды (например, биоценоз кораллового рифа), в других биоценозах главную роль играют растения: биоценоз пойменного луга, ковыльной степи, елового, березового, дубового леса. Количество видов (видовое разнообразие) в различных биоценозах разное и зависит от их географического положения. Самая известная закономерность изменения видового разнообразия — его уменьшение от тропиков в сторону высоких широт. Чем ближе к экватору, тем богаче и разнообразнее флора и фауна. Это относится ко всем формам жизни, от водорослей и лишайников до цветковых растений, от насекомых до птиц и млекопитающих.
В дождевых лесах бассейна Амазонки на площади около 1 га можно насчитать до 400 деревьев более чем 90 видов. Кроме этого, многие деревья служат опорой для других растений. На ветвях и стволе каждого дерева произрастают до 80 видов эпифитных растений.
Примером видового разнообразия может служить один из вулканов на Филиппинах. На его склонах произрастает больше древесных видов, чем на всей территории США!
В отличие от тропиков биоценоз соснового леса в условиях умеренной зоны Европы может включать максимум 8-10 видов деревьев на 1 га, а на севере таежной области на такой же площади присутствуют 2-5 видов.
Наиболее бедными по набору видов биоценозами являются альпийские и арктические пустыни, самыми богатыми — тропические леса. В тропических лесах Панамы обитает в три раза больше видов млекопитающих и птиц, чем на Аляске.
Простым показателем разнообразия биоценоза является общее число видов, или видовое богатство. Если какой-либо вид растения (или животного) количественно преобладает в сообществе (имеет большую биомассу, продуктивность, численность или обилие), то такой вид называется доминантом , или доминирующим видом (от лат. dominans — господствующий). Доминантные виды есть в любом биоценозе. Например, в ельнике ели, используя основную долю солнечной энергии, наращивают наибольшую биомассу, затеняют почву, ослабляют движение воздуха и создают массу неудобств для жизни других обитателей леса.
Пространственная структура биоценоза
Виды могут по-разному распределяться в пространстве в соответствии с их потребностями и условиями местообитания. Такое распределение видов, составляющих биоценоз, в пространстве называется пространственной структурой биоценоза. Различают его вертикальную и горизонтальную структуры.
Вертикальная структура биоценоза образована отдельными его элементами, особыми слоями, которые называются ярусами. Ярус - совместно произрастающие группы видов растений, различающиеся по высоте и положению в биоценозе ассимилирующих органов (листья, стебли, подземные органы — клубни, корневища, луковицы и т.п.). Как правило, разные ярусы образованы разными жизненными формами (деревьями, кустарниками, кустарничками, травами, мхами). Наиболее четко ярусность выражена в лесных биоценозах (рис. 1).
Первый, древесный, ярус обычно состоит из высоких деревьев с высоко расположенной листвой, которая хорошо освещается солнцем. Неиспользованный свет может поглощаться деревьями, образующими второй, подпологовый, ярус .
Ярус подлеска составляют кустарники и кустарниковые формы древесных пород, например орешник, рябина, крушина, ива, яблоня лесная и т.п. На открытых местах в нормальных экологических условиях многие кустарниковые формы таких пород, как рябина, яблоня, груша, имели бы вид деревьев первой величины. Однако под пологом леса, в условиях затенения и нехватки элементов питания, они обречены на существование в виде низкорослых, зачастую не лающих семян и плодов деревцев. По мере развития лесного биоценоза такие породы никогда не выйдут в первый ярус. Этим они отличаются от следующего яруса лесного биоценоза.
Рис. 1. Ярусы лесного биоценоза
К ярусу подроста относятся молодые невысокие (от 1 до 5 м) деревца, которые в перспективе смогут выйти в первый ярус. Это так называемые лесообразующие породы — ель, сосна, дуб, граб, береза, осина, ясень, ольха черная и др. Данные породы могут достичь первого яруса и образовать биоценозы со своим господством (лесные массивы).
Под пологом древесных и кустарниковых пород располагается травяно-кустарничковый ярус . Сюда относятся лесные травы и кустарнички: ландыш, кислица, земляника, брусника, черника, папоротники.
Напочвенный слой мхов и лишайников формирует мохово-лишайниковый ярус .
Итак, в лесном биоценозе выделяются древостой, подлесок, подрост, травяной покров и мохово-лишайниковый ярус.
Подобно распределению растительности по ярусам, в биоценозах разные виды животных также занимают определенные уровни. В почве живут почвенные черви, микроорганизмы, землеройные животные. В листовом опаде, на поверхности почвы обитают различные многоножки, жужелицы, клещи и другие мелкие животные. В верхнем пологе леса гнездятся птицы, причем одни могут питаться и гнездиться ниже верхнего яруса, другие — в кустарниках, а третьи — возле самой земли. Крупные млекопитающие обитают в нижних ярусах.
Ярусность присуща биоценозам океанов и морей. Разные виды планктона держатся различной глубины в зависимости от освещения. Разные виды рыб обитают на разной глубине в зависимости от того, где они находят себе пропитание.
Особи живых организмов распределены в пространстве неравномерно. Обычно они составляют группировки организмов, что является приспособительным фактором в их жизни. Такие группировки организмов определяют горизонтальную структуру биоценоза — горизонтальное распределение особей, образующих различного рода узорчатость, пятнистость каждого вида.
Примеров такого распределения можно привести множество: это многочисленные стада зебр, антилоп, слонов в саванне, колонии кораллов на морском дне, косяки морских рыб, стаи перелетных птиц; заросли тростников и водных растений, скопления мхов и лишайников на почве в лесном биоценозе, пятна вереска или брусники в лесу.
К элементарным (структурным) единицам горизонтального строения растительных сообществ относятся микроценоз и микрогруппировка.
Микроценоз (от греч. micros — малый) — наименьшая по размерам структурная единица горизонтального расчленения сообщества, в которую входят все ярусы. Почти каждое сообщество включает комплекс микросообществ или микроценозов.
Микрогруппировка - сгущение особей одного или нескольких видов в пределах яруса, внутриярусные мозаичные пятна. Например, в моховом ярусе можно выделить различные пятна мхов с доминированием одного или нескольких видов. В травяно-кустарничковом ярусе встречаются черничные, чернич- но-кисличные, голубично-сфагновые микрогруппировки.
Наличие мозаичности имеет важное значение для жизни сообщества. Мозаичность позволяет более полно использовать различные тины микроместообитаний. Особям, образующим группировки, свойственна высокая выживаемость, они наиболее эффективно используют пищевые ресурсы. Это ведет к увеличению и разнообразию видов в биоценозе, способствует его устойчивости и жизнеспособности.
Трофическая структура биоценоза
Взаимодействие организмов, занимающих определенное место в биологическом круговороте, называется трофической структурой биоценоза.
В биоценозе различают три группы организмов.
1. Продуценты (от лат. producens — производящий) — организмы, синтезирующие из неорганических веществ (главным образом воды и двуокиси углерода) все необходимые для жизни органические вещества, используя солнечную энергию (зеленые растения, цианобактерии и некоторые другие бактерии) или энергию окисления неорганических веществ (серобактерии, железобактерии и др.). Обычно под продуцентами понимают зеленые хлорофиллоносные растения (автотрофы), дающие первичную продукцию. Общий вес сухого вещества фитомассы (массы растений) оценивается в 2,42 х 10 12 т. Это составляет 99 % всего живого вещества земной поверхности. И лишь 1 % приходится на долю гетеротрофных организмов. Поэтому только растительности планета Земля обязана существованию на ней жизни. Именно зеленые растения создали необходимые условия для появления и существования вначале разнообразных доисторических животных, а затем и человека. Погибая, растения аккумулировали энергию в отложениях каменного угля, торфе и лаже нефти.
Растения-продуценты дают человеку пищу, сырье для промышленности, лекарства. Они очищают воздух, задерживают пыль, смягчают температурный режим воздуха, приглушают шумы. Благодаря растительности существует то огромное разнообразие животных организмов, которыми населена Земля. Продуценты составляют первое звено в пищевой цени и лежат в основе экологических пирамид.
2. Консументы (от лат. consumo — потребляю), или потребители, — гетеротрофные организмы, которые питаются готовым органическим веществом. Консументы сами не могут строить органическое вещество из неорганического и получают его в готовом виде, питаясь другими организмами. В своих организмах они преобразуют органику в специфические формы белков и других веществ, а в окружающую среду выделяют образующиеся в процессе их жизнедеятельности отходы.
Кузнечик, заяц, антилопа, олень, слон, т.е. травоядные животные, — это консументы первого порядка. Жаба, схватившая стрекозу, божья коровка, питающаяся тлей, волк, охотящийся за зайцем, — все это консументы второго порядка. Аист, поедающий лягушку, коршун, уносящий в небо цыпленка, змея, заглатывающая ласточку, — консументы третьего порядка.
3. Редуценты (от лат. reducens, reducentis — возвращающий, восстанавливающий) — организмы, разрушающие мертвое органическое вещество и превращающие его в неорганические вещества, а их, в свою очередь, усваивают другие организмы (продуценты).
Основными редуцентами являются бактерии, грибы, простейшие, т.е. находящиеся в почве гетеротрофные микроорганизмы. Если снижается их активность (например, при использовании человеком пестицидов), ухудшаются условия для продукционного процесса растений и консументов. Мертвые органические остатки, будь то древесный пень или труп какого-либо животного, не исчезают в никуда. Они подвергаются гниению. Но мертвая органика не может перегнить сама по себе. В качестве «могильщиков» выступают редуценты (деструкторы, разрушители). Они окисляют мертвые органические остатки до С0 2 , Н 2 0 и простых солей, т.е. до неорганических составляющих, которые снова могут быть вовлечены в круговорот веществ, тем самым замыкая его.
В природе популяции разных видов организмов интегрируются в макросистемы более высокого ранга - в так называемые сообщества, или биоценозы.
Биоценоз (от греч. bios – жизнь и coinos – общий) – организованная группа взаимосвязанных популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов живущих совместно в одних и тех же условиях среды.
Биоценоз является продуктом естественного отбора, выживание и устойчивое существование его во времени и пространстве зависят от характера взаимоотношений входящих в него популяций и возможно благодаря солнечной энергии. В природе биоценоз образует определенные комплексы со средой, включающей неживые компоненты. При этом пространство (среда) с относительно однородными условиями, заселённое сообществом организмов (биоценозом), называется биотопом .
Т.о. биотоп это место обитания биоценоза. Биоценоз и биотоп составляют диалектическое единство, биологическую макросистему ещё более высокого ранга – биогеоценоз .
По В.Н. Сукачёву, предложившему этот термин, биогеоценоз – это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений: атмосферы; горной породы; гидрогеологических условий; растительности; животного мира; мира микроорганизмов; почвы. Эта совокупность отличается спецификой взаимодействия слагающих её компонентов, их особой структурой и определённым типом обмена веществ и энергии между собой и с другими явлениями природы.
Любой биогеоценоз, независимо от его размеров и сложности, состоит из следующих основных звеньев: производители; потребители; разрушители; компоненты неживой природы и множества других звеньев.
Устойчивость биогеоценоза поддерживается процессами саморегуляции, обеспечивающими такое совместное существование всех элементов системы, что они никогда полностью не уничтожают друг друга, а лишь ограничивают численность каждого до определённого предела.
В условиях научно-технического прогресса деятельность человека преобразует природные биогеоценозы в так называемые агробиогеоценозы (агроценоз), количество которых на земле быстро растёт. В агроценозах механизмы саморегулирования отсутствуют, численность видов в этих системах регулируется человеком.
В биоценозах между различными видами организмов возникают определённые связи, основной формой которых служат пищевые взаимоотношения, которые формируют сложные цепи и циклы питания. Кроме пищевых взаимоотношений в биоценозах возникают пространственные связи. Эти взаимоотношения и связи объединяют организмы в единое целое, в биологическую макросистему и называются биотическими .
В Природе существуют следующие основные формы биотических взаимоотношений:
– конкуренция (от лат. сoncurio – стучаться, сталкиваться) – взаимоотношения организмов одного или разных видов, при которых они используют одни и те же ресурсы среды при недостатке последних. В биоценозах конкуренция незначительна из-за неодинакового восприятия различными видами одних и тех же факторов среды, причём, чем разнообразнее возможности организмов, тем менее напряженной будет конкуренция;
– хищничество – способ добывания пищи и питания животных, при котором они ловят, убивают и съедают других животных. Хищник – важный фактор естественного отбора. Под его прессом постоянно улучшается состав популяций тех или иных организмов, он определённым образом стимулирует их прогрессивное развитие. Жертвы также влияют на хищников, содействуя их совершенствованию и прогрессу. Таким образом, эта борьба взаимно противоположных начал является движущей силой эволюции как хищников так и их жертв;
– комменсализм (от лат. com – совместно, сообща и mensa – стол) – форма симбиоза, при которой один из партнёров системы (комменсал) питается остатками пищи или выделениями другого (хозяина), не причиняя последнему вреда;
– синойкия или квартирантство (от греч. synoiki a – совместное жилище) – разновидность комменсализма, совместное проживание двух организмов разных видов, полезное для одного и безразличное для другого;
– мутуализм (от лат. mutuus – взаимный) – взаимовыгодное сожительство организмов разных видов;
– зоохория (от греч. zoon – животное и choreo – двигаться, распространяться) – форма отношений, при которых животные содействуют растениям в распространении семян и плодов;
– аллелопатия (от греч. allelon – взаимно и pathos – cтрадание) – взаимодействие организмов посредством специфически действующих химических продуктов обмена веществ, которые выделяются во внешнюю среду.
Наиболее сложные биотические связи возникают у млекопитающих, птиц и особенно у насекомых. Так, например, некоторые виды муравьёв совершают набеги на другие муравейники, захватывают там личинок и куколок, выращивают их в своём муравейнике и используют для постройки жилья, уборки его и т. п. Эта форма биотических связей называется рабовладельчеством .
В природе существуют контактные и косвенные взаимодействия между растениями, которые могут быть механическими, например, лианы на деревьях, физиологическими, например, лишайники (симбиоз грибов и водорослей) и опосредованными (за счёт изменения абиотической среды обитания других организмов), например, изменение состава почвы. Особенно сильно указанные взаимодействия прослеживаются в агроценозах.
В биоценозах всегда тесно взаимосвязаны растения и животные. Большинство животных употребляют растения в качестве пищи, помогая при этом расселению последних за счёт опыления цветков и распространения зрелых семян на больших территориях. Важную роль в круговороте веществ в биоценозе играют микроорганизмы, перерабатывающие химические вещества отмерших растений и животных во вновь усвояемую форму, например, в гумус.
В результате взаимодействия организмов и условий их существования возникает сложная цепь взаимосвязанных явлений и процессов, изменение одного из звеньев которой влечёт за собой перестройку биоценоза, как в эволюционном, так и в катастрофическом аспектах.
Таким образом, биотические связи организмов в биоценозе позволяют ему функционировать и развиваться необозримо длительное время или резко изменять структуру и свойства.
Пространственная структура характеризует распределение особей биоценоза в пределах биотопа.
Любой биоценоз занимает конкретное пространство, которое разделяется между видами в зависимости от их биологических особенностей. В связи с этим различают вертикальную и горизонтальную зональность, а также консорции.
Вертикальная зональность биоценоза обусловлена наличием в нем растений разной высоты. Благодаря этому в биоценозе наблюдается вертикальное расслоение на структурные части, занимающие разное положение по отношению к уровню почвы. Это явление называется ярусностью, а структурные части биоценоза - ярусами. Растительные ярусы заселяются животными и микроорганизмами. Ярусность способствует значительному ослаблению конкуренции между видами, благодаря этому увеличивается численность особей на единице площади и более полно и разнообразно используются условия среды.
В биоценозе различают надземную и подземную ярусность. В биоценозе смешанного леса выделяют 5-7 надземных ярусов. Подземная ярусность обусловлена разной глубиной расположения активной части корневой системы и включает, как правило, на один ярус меньше, чем надземная ярусность, так как мхи, грибы и лишайники, формирующие самый нижний ярус, корневой системы не имеют.
Надземная ярусность в смешанном лесу представлена следующими ярусами: I ярус - деревья первой величины (ель, сосна); II ярус - деревья второй величины (дуб, береза, осина, клен, ясень и др.); III ярус - деревья третьей величины (рябина, черемуха, дикая яблоня, дикая груша и др.); IV ярус - под-лесок из кустарников (лещина, бересклет, крушина, жимолость и др.); V ярус - подлесок из высоких трав и кустарничков (багульник, голубика, аконит, вереск, иван-чай и др.); VI ярус - низкие травы и кустарнички (клюква, кислица, копытень, ландыш, перелеска, черника и др.); VII ярус - мхи, грибы, напочвенные лишайники. Подземная ярусность является зеркальным отражением надземной ярусности.
Ярусы определяют сложение и структуру фитоценоза. Если их количество мало, то фитоценоз считается простым, а если их много - сложным.
Рис. 1. Распределение копытных животных по ярусам питания: 1- жираф; 2 - антилопа геренук; 3 - антилопа дик-дик; 4 - носорог; 5 - слон; 6 - зебра; 7 - гиу; 8 - газель Гранта; 9 - антилопа бубал
некоторых групп организмов может прослеживаться внутригрупповая ярусность. Например, у насекомых выделяют следующие ярусы: I ярус - геобий (обитатели почвы); II ярус - герпетобий (обитатели наземного поверхностного слоя); III ярус - бриобий (обитатели мохового яруса); IV ярус - филлобий (обитатели травостоя); V ярус - аэробий (обитатели более высоких ярусов).
Ярус можно рассматривать как структурную единицу биоценоза, которая отличается от других ее частей совокупностью экологических условий, набором растений, животных и микроорганизмов. В каждом ярусе складывается своя система взаимоотношений между компонентами.
Вертикальное распределение организмов в биоценозе оказывает влияние на горизонтальную структуру.
Структурной единицей фитоценоза является синузия, которая характеризуется определенным видовым составом. В зависимости от видового состава синузии формируется определенный микроклимат, видовой состав животных и микроорганизмов. Совокупность всех этих компонентов называется парцелла. Парцелла - структурная единица горизонтальной пространственной структуры. В отличие от яруса в состав парцеллы, кроме растений, животных и микроорганизмов, входит почва.
Кроме топографических образований (ярусы, синузии, парцеллы), в каждом биоценозе есть своеобразные пространственные структуры, которые не имеют выраженного месторасположения. Они называются консорции. Учение о консорциях создали: В.Н.Беклемишев и Л.Г.Раменский.
Консорция - это совокупность популяций, жизнедеятельность которых трофически или топически связана с центральным видом-эди- фикатором, выполняющим роль ядра. Организмы, взаимодействующие с ядром, называются консорты I порядка. Консорт в переводе с английского языка означает «сожитель», «спутник». Второе слово в данном случае подходит больше. Консорты I порядка в совокупности формируют концентр I порядка. Те организмы, которые взаимодействуют с консортами I порядка, называются консорты II порядка. Они в совокупно-
сти формируют концентр II порядка и т.д. В результате этого образуется консорция, включающая ядро и концентры разных порядков. Весь биоценоз состоит из консорций, которые между собой перекрываются, так как консорты из одной консорции могут входить в состав концентров другой консорции.
Функциональная структура характеризует распределение особей биоценоза на группы по выполняемым функциям. В каждом биоценозе организмы выполняют разные функции, благодаря которым осуществляется биогенный круговорот. В зависимости от роли, которую играет организм в данном круговороте, он относится к определенной функциональной группе. Выделяют следующие функциональные группы:
Продуцентыг (создатели) - это организмы, создающие органическое вещество из неорганического (биогены) с использованием солнечной энергии. К ним относятся а) фототрофы: все зеленые растения, цианобактерии, зеленые и пурпурные серобактерии; б) хемотрофы: нитрифицирующие бактерии, железобактерии и др.
Консументыг (потребители) - это организмы, потребляющие живое органическое вещество и передающие содер-жащуюся в нем энергию по пищевым цепям. К ним относятся животные. В зависимости от вида потребляемого органического вещества они подразделяются на порядки. Организмы, потребляющие продуцентов, называются консументы I порядка (растительноядные). Консументов I порядка потребляют консументы II порядка (плотоядные или хищники более низкого ранга) и т.д. Количество порядков ограничено и определяется объемом биомассы продуцентов.
Редуцентыг (разрушители) - это организмы, разлагающие отмершее органическое вещество (детрит) до биогенов, которые затем поглощаются продуцентами. Как продуценты, так и консументы на определенной стадии жизненного цикла отмирают и образуют детрит, который под влиянием редуцентов через несколько этапов превращается в биогены. Различают три порядка редуцентов. Редуценты I порядка (механические разрушители) осуществляют механическое разрушение детрита, практически его не разлагая. К ним относятся насекомые и их личинки, черви, землероющие млекопитающие. Редуценты II порядка (гуминизаторы) частично разлагают детрит, превращая его в гумус. Эту функцию выполняют грибы, простейшие и крупные микроорганизмы (более 0,1 мм). Редуценты III порядка (минерализаторы) обеспечивают полное разложение гумуса до биогенов. К ним относятся микроорганизмы менее 0,1 мм. Все порядки редуцентов, отмирая, также превращаются в детрит.
Все функциональные группы в биоценозе между собою взаимосвязаны, благодаря чему осуществляется биогенный круговорот.Функциональная структура в биоценозе очень жесткая: должны присутствовать все функциональные группы. Однако таксономическая структура каждой функциональной группы весьма рыхлая и нестабильная, потому что одну и ту же функцию могут выполнять разные виды организмов. Как мы видели из характеристики структуры биоценоза, организм, входящий в его состав, относится к определенному виду, обладающему конкретными потребностями к условиям среды, занимает определенное пространственное положение, выполняет определенные функции. Все эти сведения в совокупности составляют понятие «экологическая ниша». Гриннел впервые ввел это понятие в 1920 г. Экологическая ниша - это абстрактное понятие, оно включает физические, химические и биотические факторы, необходимые организму для жизнедеятельности и обусловливающие его морфологическую приспособленность, физиологические реакции и поведение. Это понятие включает в себя не только физическое пространство, которое занимает организм, но и функциональную роль организма в сообществе и его отношения к внешним факторам (условия существования). Экологическая ниша включает три аспекта: 1) пространственная ниша, или ниша местообитания - это то место, где живет организм, где его обычно можно встретить; 2) трофическая ниша - это совокупность всех видов пищи, которой питается организм; 3) многомерная ниша, или ниша как гиперобъем - это совокупность всех потребностей к абиотическим факторам среды.
Таким образом, экологическая ниша включает общую сумму всех потребностей организма к среде обитания. Для характеристики экологической ниши пользуются двумя понятиями: ширина ниши и перекрывание ниши. Виды в сообществе, которые имеют одинаковые размеры ниши и выполняют сходные функции, называются гильдии. Виды, которые выполняют одинаковые функции в сходных биоценозах, называются викарирующие виды. Виды, которые занимают одинаковые экологические ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами.
Если в экосистеме жизненные ресурсы используются полностью, то она называется насыщенной (свободных экологических ниш нет) и вселение новых видов сюда невозможно. Если жизненные ресурсы используются не полностью - экосистема ненасыщенная (имеются свободные экологические ниши) и есть возможность вселения новых видов. Чем меньше насыщенность экосистемы, тем легче протекает акклиматизация
