Какова главная особенность экологической сукцессии. Шпаргалка: Понятие экосистемы,, сукцессии и ее видов

Неизвестный автор создал свое произведение по горячим следам событий. Он считал, что все исторические перипетии и подробности хорошо известны современникам. Задача автора состояла в том, чтобы дать политическую и художественную оценку событию, показать своим современникам, какое значение имеет неудача Игорева похода для исторической судьбы всей Русской земли.

В факте поражения русских войск на Каяле автор «Слова» увидел не проявление Божьего гнева, покаравшего Игоря за грехи его – расправу с жителями взятого им на щит города Глебова, а проявление страшного зла феодальной раздробленности, отсутствие единения между князьями, несоблюдение вассалами своих обязательств по отношению к сюзерену – великому князю киевскому, проявление эгоистической политики князей, жаждущих личной славы. Это привело к тому, что для Руси настала «невеселая година», когда князья начали про малое «се великое молвити», а «поганые» начали с победами приходить на Русскую землю и взимать дань по белке со двора.

Поражение Игоря вызывает глубокое раздумье поэта-гражданина, патриота о судьбах Русской земли, и основная идея «Слова» – это страстный призыв русских князей к единению. Эта идея получает четкое воплощение во всей художественной структуре произведения, и прежде всего в его сюжете и композиции.

«Слово» открывается небольшим вступлением. Оно непосредственно не связано с ходом повествования. В нем автор размышляет о художественных принципах изложения материала и как бы ведет диалог с читателем. Вступление подчеркивает общий патетический, торжественный пафос произведения. Далее автор переходит к повествованию о событиях похода. В экспозиции дается лаконичная, выразительная характеристика Игоря и подчеркивается, что его поход на половцев был предпринят во имя Русской земли.

Выступление русских войск в поход составляет завязку сюжета «Слова». В отличие от летописной повести инициатива похода приписывается не Игорю, а Всеволоду, который обращается к брату с призывом седлать своих борзых коней. Автор не говорит, когда и откуда выступил Игорь, каков был путь следования русских войск, зато вводит яркие картины природы, исполненные глубокого символического значения. По сравнению с летописной повестью события развиваются стремительно. Автор дает краткий эмоционально приподнятый рассказ о первом столкновении русских с половцами и о богатых трофеях, взятых русскими. Резким контрастом к этому эпизоду выступает символический пейзаж накануне второго сражения. Кровавые зори; тучи, идущие с моря, полны зловещих предзнаменований. В описании битвы автор сосредоточивает внимание на героической фигуре буй-тура Всеволода и ограничивается упоминанием об Игоре, который пытается вернуть на поле боя бегущих ковуев.

Поражение русских войск составляет кульминацию сюжета. Автор показывает, какие тягостные последствия это поражение имело для всей Русской земли. Он подчеркивает, что в результате разгрома Игоревых войск сведены на нет успехи коалиционного похода киевского князя Святослава против половцев.

Символом единой Русской земли является Киев и великий киевский князь. Поэтому действие «Слова» переносится в столицу Русской земли. Вводится символическая картина «мутного» (тяжелого) сна, который видит Святослав. Этот сон истолковывают бояре: они сообщают о поражении Игоря. Согласно летописной повести, Святослав узнает о поражении Игоря в Чернигове от Бсловода Просовича. Чувство скорби, вызванное тягостной вестью, Святослав выражает в своем «золотом слове», со слезами смешанном. Монолог великого князя киевского перерастает в страстный публицистический призыв автора «Слова», обращенный к князьям постоять «за земно Рускую», отомстить «за раны Игоревы буего Святъславлича!», прекратить вековые междоусобные распри.

развязку – бегство Игоря из плена. Игорь возвращается в Киев (по летописной повести, Игорь сначала пришел в Новгород-Северский) и тем самым как бы признает свою вину – нарушение обязательств перед сюзереном, перед Русской землей. Завершается «Слово» провозглашением «славы» в честь князей – Игоря, Всеволода, Владимира Игоревича и их дружины.

Таким образом, «Слово о полку Игореве» не дает последовательного рассказа о походе и даже отступает от ряда исторических фактов. Автор берет лишь самые значительные эпизоды, которые позволяют ему ярче высказать свое отношение к событиям, донести до своих слушателей основную идею. Именно гражданская патриотическая идея прочно цементирует в единое художественное целое все части произведения. Четкость политической мысли, лирическая взволнованность, публицистическая страстность, широта исторического мышления, высокая художественность – все это делает «Слово о полку Игореве» «прекрасным благоухающим цветком славянской народной поэзии, достойным внимания, памяти и уважения».

Экологическая сукцессия

Одним из главных достижений экологии стало открытие, что развиваются не только организмы и виды, но и экосистемы. Сообщества непрерывно изменяются. Одни организмы умирают, другие приходят к ним на смену. Энергия и питательные вещества проходят через сообщество нескончаемым потоком.
Понятие и виды, 2018.

Последовательность смены сообществ (экосистем, биоценозов) на одной и той же территории называется сукцессией.

При определении экологической сукцессии следует учитывать три момента.

Во-первых, сукцессия происходит под влиянием сообщества, т.е. биотического компонента экосистемы.

Во вторую очередь, сукцессия определённым образом направлена и её можно предсказать (предвидеть).

Третий аспект заключается в том, что кульминацией сукцессии является возникновение стабилизированной экосистемы, в которой на единицу потока энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество межвидовых взаимодействий.

Конечная стадия сукцессии называется климаксным сообществом .

Традиционно, процесс сукцессии иллюстрируют на примере зарастания небольшого водоёма в лесу (рис. 34). Надводные части растений прибрежной травянистой растительности ежегодно отмирают, благодаря чему уменьшается площадь зеркала чистой воды пруда.

Постепенно, возле берегов образуются условия, благоприятные для развития более мощных прибрежных видов растений, например ивы. Укореняясь, ива начинает выкачивать воду из пруда, осушая участок своᴇᴦο существования. В результате ϶того ива замещается мелколиственными породами деревьев: берёзой, орешником.
Понятие и виды, 2018.
Площадь зеркала пруда продолжает уменьшаться, влажность почвы снижаться, начинает формироваться лесная почва. Мелколиственные деревья замещаются широколиственными, постепенно появляются дубы, липы, под их кронами развиваются различные кустарники и травянистые растения. Постепенно создаются условия для внедрения в сообщества хвойных деревьев. В результате избыточного поступления – вместе с органикой – в водоем биогенных химических элементов, главным образом азота и фосфора, происходит ʼʼцветениеʼʼ воды: в огромных количествах размножаются одноклеточные водоросли. Происходит ʼʼстарениеʼʼ озерных экосистем – их эвтрофикация.

Отмирающие водоросли, вместе с фораминиферами, падают ʼʼдождемʼʼ на дно, что приводит к снижению глубины пруда. В итоге, на месте водоёма образуется лес, который фактически не отличается от того, который несколько десятилетий назад окружал водоём. При определенных внешних условиях озеро превращается в торфяное болото, представляющее собой устойчивую экосистему климаксного типа.

Существует очень большое количество классификаций сукцессий.

В зависимости от причин сукцессии различают

· экзодинамически е (от греческого слова эксо - снаружи) сукцессии, вызванные внешними по отношению к данной экосистеме факторами,

· эндодинамические (от греческого слова эндон - внутри) сукцессии, вызванные внутренними механизмами экосистемы

Экзодинамические сукцессии могут быть вызваны изменениями климата, понижением уровня грунтовых вод, подъемом уровня мирового океана и т.п. Такие смены могут длиться столетиями и тысячелетиями. Они связаны в основном с действием механизмов адаптации экосистемы к факторам внешней среды, которые в свою очередь базируются на механизмах адаптации живых организмов экосистемы.

Эндодинамические сукцессии приводятся в действие особыми законами, механизмы которых до сих пор во многом непонятны. Известно, что на любом, даже абсолютно безжизненном, субстрате типа песчаных дюн или затвердевшей лавы, рано или поздно расцветает жизнь. При ϶том формы жизни, точнее, типы сообществ, в данном пространстве последовательно сменяют друг друга, постепенно усложняясь и увеличивая видовое разнообразие, формируя так называемый сукцессионный ряд, состоящий из последовательных стадий, отмечающих смену одного сообщества другим.

Сукцессионный ряд заканчивается стадией зрелости, на которой экосистема изменяется очень мало. Экосистемы на ϶той стадии называются климаксными (от греческого слова климакс - лестница).

Продолжительность сукцессии от зарождения экосистемы до стадии климакса может составлять до сотен и даже до тысяч лет. Столь длительная продолжительность связана в основном с необходимостью накопления питательного вещества в субстрате.

Существует ещё один вид классификаций сукцессий.

Следует различать автотрофные и гетеротрофные сукцессии . Все автотрофные сукцессии протекают в экосистемах, где центральным звеном является растительность (фитоценоз).

Динамика гетеротрофов целиком подчинена динамике автотрофов - смена животных сообществ зависит от смены растительных сообществ. Автотрофные сукцессии могут длиться теоретически вечно, так как они постоянно подпитываются энергией Солнца.

В гетеротрофных сукцессиях участвуют только животные (гетеротрофы, консументы). В ϶тот процесс могут быть также вовлечены и мертвые растения, например, поваленные деревья, пни и т.п., которые являются, как правило, источником энергии для гетеротрофной сукцессии.

Гетеротрофная сукцессия предполагает обязательное наличие определенного запаса энергии, аккумулированной в органическом веществе. Она заканчивается вместе с исчерпанием ресурса энергии, то есть после полного разложения исходного субстрата. После ϶того экосистема перестает существовать. Таким образом для нее не определено понятие климакса. В отличие от биогеоценозов, такие экосистемы смертны.

Примерами гетеротрофной сукцессии являются изменения сообществ на трупе животного (изменения происходит примерно в таком порядке: бактерии – муравьи – жуки-мертвоеды, жуки-кожееды, жуки-власоеды); на куче навоза (или помёта); на оставшемся лежать на земле фрукте – яблоке, например.
Размещено на реф.рф
Наиболее продолжительная гетеротрофная сукцессия наблюдается на стволе большого упавшᴇᴦο дерева.

Таким образом, в гетеротрофной сукцессии отсутствует климаксовая стадия.

Гетеротрофная сукцессия хорошо ассоциируется с обществом, зависящим от ископаемого горючего. Динамика гетеротрофной сукцессии описывается кривой с быстрым ростом числа организмов, пока не будет достигнут некоторый максимум, затем количество организмов постепенно уменьшается по мере исчерпания энергетического ресурса. Какого-то устойчивого состояния (климакса) добиться не удается. Такое общество быстро прогрессирует, но тем не менее оно изначально обречено на вымирание.

Мы уже “сняли сливки” с большинства месторождений. Дальнейшая их эксплуатация со временем будет требовать все больших вложений энергии. По϶тому эффективность добычи полезных ископаемых будет неуклонно падать. Вместе с этим будет падать и жизнеспособность цивилизации, построенной на гетеротрофной сукцессии, если, конечно, ещё раньше не произойдут катастрофические изменения. По϶тому мы огромное количество усилий направляем на поиск новых источников энергии. Но даже если мы научимся управлять термоядерным синтезом, ϶то не изменит нашей деструктивной сущности.

В зависимости от исходных условий сукцессию подразделяют на

- первичную (когда организмы осваивают пустые участки, которые никогда прежде не были заселены) и

- вторичную (процесс протекает в местах, которые уже были заселены, но лишились своих обитателей в результате, например, оледенения или деятельности человека).

Первичная сукцессия - процесс развития и смены экосистем на незаселенных ранее участках, начинающихся с их колонизации.

Классическим примером первичной сукцессии служит развитие сообщества на остывшей лаве или пепле в зоне действия вулкана, на скалах и камнях. Изначально появляются лишайники, обогащая поверхность азотом.
Понятие и виды, 2018.
Через некоторое время в биотопе начинают развиваться мхи. После ϶того вместе с мхами произрастает трава, затем мелколиственные деревья. Не трудно заметить, что всё ϶то время в экосистеме развивается почва, делая возможным произрастание всю более сложно устроенных организмов.

Вторичная сукцессия возникает там, где ранее существовал биоценоз, однако он был уничтожен в результате природных или антропогенных факторов.

Например, вторичная сукцессия начинается на местах вырубок лесов, на заброшенных пашнях, в заброшенных деревнях, после природных катаклизмов: наводнений, цунами, лесных ветровалов, землетрясений. Особое звучание приобретает исследование пирогенных (возникших в результате пожаров) сукцессий, так как с развитием человеческого общества доля пожаров, возникших по вине человека, возрастает.

Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150–250 лет, а первичная длится около 1000 лет .

4.2.1 Климаксовоя экосистема .

Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют относительно постоянную численность и дальнейшей смены её состава не происходит. Такое равновесное состояние называют климаксом, а экосистему - климаксовой. В разных абиотических условиях формируются неодинаковые климаксовые экосистемы. В жарком и влажном климате ϶то будет дождевой тропический лес, в сухом и жарком - пустыня. Основные биомы земли - ϶то климаксовые экосистемы соответствующих географических областей.

Ельник – ϶то последняя климаксная стадия развития экосистемы в климатических условиях Севера, т. е. уже коренной биоценоз (рис. 33).

Рис. 33. Последовательные сукцессии при формировании ельника.

Изначально на безжизненном субстрате поселяются так называемые пионерные виды, типа лишайников и корковых водорослей). За 5-10 лет они несколько обогащают субстрат питательными веществами, формируя зачатки почвы. Далее на этих ещё совсем бедных почвах поселяются травы, ещё более обогащая почву. Лет через 15 от начала сукцессии на когда-то безжизненном пространстве поселяются первые кустарники, которые постепенно вытесняются лиственными светолюбивыми деревьями, чаще всᴇᴦο березой и осинои̌, которые характеризуются быстрым ростом.
Понятие и виды, 2018.
К 50-летнему возрасту в молодом лиственном лесу выделяются наиболее сильные деревья, которые затеняют более слабую поросль, которая погибает, давая возможность поселиться под пологом лиственного леса поросли ели. Ель более теневынослива, под защитой лиственных деревьев она постепенно догоняет их в росте, отвоевывая у них жизненное пространство. Где-то к 70 годам экосистема достигает стадии смешанного елово-лиственного леса. Лиственные деревья к тому времени успевают состариться, и постепенно ель выходит на первый ярус, затеняя и изреживая всю лиственную растительность. К 90 годам данная экосистема достигает стадии климакса, для которой характерно практически полное отсутствие лиственных деревьев, ель становится доминирующим видом-эдификатором, формируя особым образом всю жизнь населяющᴇᴦο данную экосистему сообщества.

законом термодинамики называется законом сохранения структуры биосферы).

Экологическая сукцессия - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Экологическая сукцессия"2017-2018.

Вопрос 1. В чем заключается главная особенность экологической сукцессии?

Главная особенность экологической сукцессии состоит в том, что изменения сообщества всегда происходят в направлении, возвращающем его к равновесному состоянию, т. е. каждая стадия сукцессии представляет собой определенное сообщество с преобладанием тех или иных видов и жизненных форм. Они сменяют друг друга, пока не наступит состояние равновесия.

Вопрос 2. В чем различия между первичной и вторичной сукцессией? Приведите примеры.

Сукцессия, которая начинается на лишенном жизни месте (например, на вновь образовавшейся песчаной дюне), называется первичной сукцессией. Термин "вторичная сукцессия" относится к сообществам, которые развиваются на месте уже существовавшего ранее сформированного сообщества.

Как пример первичной сукцессии можно назвать поселение накипных и листоватых лишайников на камнях. Со временем выделения лишайников образуют на каменистом субстрате некое подобие почвы, где поселяются все более высокоорганизованные растения - кустистые лишайники, зеленые мхи, травы и другие растения.

Примером вторичной сукцессии являются изменения, происходящие после раскорчевки и запашки площадей, занятых прежде лесом (если, конечно, распаханный участок оставлен и впоследствии не обрабатывается), или после порубки леса, устройства пруда и т. д.

Вопрос 3. Назовите главные типы сукцессионных изменений.

Сукцессия - это последовательная смена одних сообществ другими на определенной территории.

Различают первичную и вторичную сукцессию.

Сукцессия, которая начинается на лишенном жизни месте (скалах, обрывах, наносах рек, сыпучих песках), называется первичной.

Вторичная сукцессия начинается в том случае, если в уже сложившихся сообществах частично нарушены установившиеся взаимосвязи (в результате вырубки, пожара, вспашки и т. д.), т. е. носит восстановительный характер.

Вопрос 4. Какими факторами определяется продолжительность сукцессии?

Продолжительность сукцессии определяется:

исходной структурой сообщества, т. е. типом сукцессии - первичная она или вторичная (первая более длительная); периодическими изменениями климата, т. е. бури, засухи, пожары могут не только замедлить или прервать сукцессию, но и возвратить систему в начальное состояние.

Как скачать бесплатное сочинение? . И ссылка на это сочинение; Саморазвитие экосистемы уже в твоих закладках.

Дополнительные сочинения по данной теме

растительного сообщества

экологический фактор

географическое положение

климатические условия

Популярные эссе

Сукцессия (от лат.Successio — преемственность, наследование) — процесс саморазвития сообществ. В основе сукцессии лежит неполный биологический круговорот в данном сообществе. Каждый живой организм в результате жизнедеятельности меняет вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. При более или менее длительном существовании популяций они меняют свое окружение в неблагоприятную сторону и в результате оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызванные преобразования среды оказываются экологически выгод
ными. В ходе сукцессии на основе конкурентных взаимодействий видов происходит постепенное формирование более устойчивых комбинаций, соответствующих конкретным абиотическим условиям среды.

Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией.

Сукцессии в природе имеют различные масштабы. Иерархичность в организации сообществ проявляется и в иерархичности сукцессионных процессов: более крупные преобразования экосистем складываются из более мелких. Даже в стабильных экосистемах с хорошо отрегулированным круговоротом веществ постоянно осуществляется множество локальных сукцессионных смен, поддерживающих сложную внутреннюю структуру сообществ.

Выделяют два основных типа сукцессий: 1) с участием как автотрофного, так и гетеротрофного населения; 2) с участием лишь гетеротрофов.

Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными; они начинаются на лишенных жизни местах, и вторичными — восстановительными (рис. 8.7). В настоящее время практически вся доступная жизни поверхность суши занята различными сообществами и поэтому возникновение свободных от живых существ участков имеет локальный характер.

Рис. 8.7. Вторичная сукцессия сибирского темно-хвойного леса (пихтово-кедровой тайги) после опустошительного лесного пожара: числа в прямоугольниках — колебания в длительности прохождения фаз вторичной сукцессии (в скобках указан срок их окончания). Биомасса и биологическая продуктивность показаны в произвольном масштабе (кривые отражают качественную и количественную стороны процесса)

Сукцессии любого масштаба и ранга характеризуются целым рядом общих закономерностей, многие из которых чрезвычайно важны для практической деятельности человека. В любой сукцессионной серии темпы происходящих изменений постепенно замедляются и заканчиваются формированием устойчивой стадии - климаксового сообщества. С энергетических позиций сукцессия — такое неустойчивое состояние сообщества, которое характеризуется неравенством двух показателей: обшей продуктивности и энергетических трат всей системы на поддержание обмена веществ.

В ходе сукцессии общая биомасса сообщества сначала возрастает, но затем темпы этого прироста снижаются, и на стадии климакса биомасса системы стабилизируется.

При изъятии избытка чистой продукции из экосистем, находящихся в начале сукцессионных рядов, уменьшается только скорость сукцессии. Вмешательство же в стабильные, климаксовые системы, с большой полнотой расходующие энергию на «свои» нужды, неминуемо вызывает нарушения сложившегося равновесия в этой экосистеме.

Пока нарушения не превышают восстановительной способности экосистемы (соблюдается принцип Ле Шателье), она может вернуться к исходному состоянию. Этим пользуются, например, при рациональном планировании рубок леса. Но если интенсивность воздействия выходит за рамки этих возможностей, то первоначально устойчивое, богатое видами сообщество постепенно деградирует, сменяясь другим.

Вырубка леса на локальных участках с оставлением части территории под коренными типами лесной растительности вызывает ускоренные сукцессии, исходные фитоценозы восстанавливаются за относительно короткий срок — несколько десятилетий.

Таким образом, сообщество не может одновременно сочетать два противоположных свойства: быть высокостабильным и давать большой выход чистой продукции, которую можно было бы изымать без вреда для самого сообщества.

Экологические сукцессии

Относительно длительное существование биоценоза на одном месте (сосновый или еловый лес, низинное болото) изменяет биотоп (место, на котором существует биоценоз) так, что он становится малопригодным для существования одних видов, но пригодным для внедрения или развития других. В результате в данном биотопе постепенно развивается другой биоценоз, более приспособленный к новым условиям среды. Такая многократная смена одних биоценозов другими называется сукцессией.

Сукцессия (от лат. successio — преемственность, наследование) — это постепенная, необратимая, направленная смена одних биоценозов другими на одной и той же территории под влиянием природных факторов или воздействия человека.

Термин «сукцессия» впервые употребил французский ботаник Де Люк в 1806 г. для обозначения смен растительности. Это один из ключевых терминов современной экологии.

Примерами сукцессий являются постепенное зарастание сыпучих песков, каменистых россыпей, отмелей, заселение растительными и животными организмами заброшенных сельскохозяйственных земель (пашни), залежей, вырубок и др. Бывшие поля быстро покрываются разнообразными однолетними растениями. Сюда же попадают семена древесных пород: сосны, ели, березы, осины. Они легко и на большие расстояния разносятся ветром и животными. В слабозадерненной почве семена начинают прорастать. В наиболее благоприятном положении оказываются светолюбивые мелколиственные породы (береза, осина).

Классический пример сукцессии — зарастание озера или речной старицы и превращение ее сначала в болото, а затем, через длительный промежуток времени, в лесной биоценоз. Вначале водная гладь мелеет, затягивается со всех сторон сплавиной, на дно опускаются отмершие части растений. Постепенно зеркало воды затягивается травой. Этот процесс будет длиться несколько десятков лет, а затем на месте озера или старицы образуется верховое торфяное болото. Еще позже болото постепенно начнет зарастать древесной растительностью, скорее всего сосной. По прошествии какого-то периода времени процессы тор- фообразования на месте бывшего водоема приведут к созданию избыточного увлажнения и к гибели леса. Наконец, появится новое болото, но уже отличное от того, что было прежде.

Вместе с изменением растительности меняется и животный мир территории, подверженной сукцессии. Для старицы или озера типичны водные беспозвоночные, рыбы, водоплавающие птицы, земноводные, некоторые млекопитающие — ондатра, норки. Итог сукцессии — сфагновый сосняк. Теперь здесь обитают другие птицы и млекопитающие — глухарь, куропатка, лось, медведь, заяц.

Любое новое местообитание — обнажившийся песчаный берег реки, застывшая лава потухшего вулкана, лужа после дождя — сразу оказывается ареной заселения новыми видами. Характер развивающейся растительности зависит от свойств субстрата. Вновь поселившиеся организмы постепенно изменяют среду обитания, например затеняют поверхность или меняют ее влажность. Следствием такого изменения среды является развитие новых, устойчивых к ним видов и вытеснение предыдущих. С течением времени формируется новый биоценоз с заметно отличающимся от первоначального видовым составом (рис. 9).

Рис. 9. Экологическая сукцессия на примере смен фитоценозов в южной тайге

Вначале изменения происходят быстро. Затем скорость сукцессии снижается. Всходы березы образуют густую поросль, которая затеняет почву, и даже если вместе с березой прорастают семена ели, ее всходы, оказавшись в весьма неблагоприятных условиях, сильно отстают от березовых. Светолюбивая береза — серьезный конкурент для ели. К тому же специфические биологические особенности березы дают ей преимущества в росте. Березу называют «пионером леса», пионерной породой, так как она почти всегда первой поселяется на нарушенных землях и обладает широким диапазоном приспособляемости.

Березки в возрасте 2-3 лет могут достигать высоты 100- 120 см, тогда как елочки в том же возрасте едва дотягивают до 10 см. Постепенно, к 8-10 годам, березы формируют устойчивое березовое насаждение высотой до 10-12 м. Под развивающимся пологом березы начинает подрастать и ель, образуя подрост разной степени густоты. Перемены происходят и в нижнем, травяно-кустарничковом ярусе. Постепенно, по мере смыкания крон березы, светолюбивые виды, характерные для начальных стадий сукцессии, начинают исчезать и уступают место теневыносливым.

Изменения касаются и животного компонента биоценоза. На первых стадиях поселяются майские хрущи, березовая пяденица, затем многочисленные птицы — зяблик, славка, пеночка, мелкие млекопитающие — землеройка, крот, еж. Изменение условий освещения начинает благоприятно сказываться на молодых елочках, которые ускоряют свой рост. Если на ранних этапах сукцессии прирост елочек составлял 1-3 см в год, то по прошествии 10-15 лет он достигает уже 40-60 см. Где-то к 50 годам ель догоняет березу в росте, и образуется смешанный елово-березовый древостой. Из животных появляются зайцы, лесные полевки и мыши, белки. Сукцессионные процессы заметны и среди птичьего населения: в таком лесу поселяются иволги, питающиеся гусеницами.

Смешанный елово-березовый лес постепенно сменяется еловым. Ель перегоняет в росте березу, создает значительную тень, и береза, не выдержав конкуренции, постепенно выпадает из древостоя.

Таким образом происходит сукцессия, при которой вначале березовый, а затем смешанный елово-березовый лес сменяется чистым ельником. Естественный процесс смены березняка ельником длится более 100 лет. Именно поэтому процесс сукцессии иногда называют вековой сменой.

Если развитие сообществ идет на вновь образовавшихся, ранее не заселенных местообитаниях (субстратах), где растительность отсутствовала — на песчаных дюнах, застывших потоках лавы, породах, обнажившихся в результате эрозии или отступления льдов, то такая сукцессия называется первичной.

В качестве примера первичной сукцессии можно привести процесс заселения вновь образованных песчаных дюн, где растительность прежде отсутствовала. Здесь вначале поселяются многолетние растения, способные переносить засушливые условия, например пырей ползучий. Он укореняется и размножается на зыбучем песке, укрепляет поверхность дюны и обогащает песок органическими веществами. Физические условия среды, находящейся в непосредственной близости от многолетних трав, изменяются. Вслед за многолетниками появляются однолетники. Их рост и развитие часто способствуют обогащению субстрата органическим материалом, так что постепенно создаются условия, подходящие для произрастания таких растений, как ива, толокнянка, чабрец. Эти растения предшествуют появлению проростков сосны, которые закрепляются здесь и, подрастая, через много поколений образуют сосновые леса на песчаных дюнах.

Если на определенной местности ранее существовала растительность, но по каким-либо причинам она была уничтожена, то ее естественное восстановление называется вторичной сукцессией. К таким сукцессиям может привести, например, частичное уничтожение леса болезнями, ураганом, извержением вулкана, землетрясением либо пожаром. Восстановление лесного биоценоза после таких катастрофических воздействий происходит в течение длительного времени.

Примером вторичной сукцессии является образование торфяного болота при зарастании озера. Изменение растительности на болоте начинается с того, что края водоема зарастают водными растениями. Влаголюбивые вилы растений (камыш, тростник, осока) начинают разрастаться вблизи берегов сплошным ковром. Постепенно на поверхности воды создается более или менее плотный слой растительности. Отмершие остатки растений накапливаются на дне водоема. Из-за малого количества кислорода в застойных водах растения медленно разлагаются и постепенно превращаются в торф. Начинается формирование болотного биоценоза. Появляются сфагновые мхи, на сплошном ковре которых произрастают клюква, багульник, голубика. Здесь же могут поселяться сосенки, образуя редкую поросль. С течением времени формируется экосистема верхового болота.

Большинство сукцессий, наблюдаемых в настоящее время, антропогенные , т.е. они происходят в результате воздействия человека на природные экосистемы. Это выпас скота, рубка лесов, возникновение очагов возгорания, распашка земель, затопление почв, опустынивание и т.п.

Вопрос 1. В чем заключается главная особенность экологической сукцессии?
Смена одних биоценозов другими на определенном участке земной поверхности за некоторый период времени называется сукцессией (от лат. succesio - преемственность, наследование, последовательность, смена).
Главная особенность экологической сукцессии состоит в том, что изменения сообщества всегда происходят в направлении, возвращающем его к равновесному состоянию, т.е. каждая стадия сукцессии представляет собой определенное сообщество с преобладанием тех или иных видов и жизненных форм. Они сменяют друг друга, пока не наступит состояние равновесия.
Если затраты в экосистеме станут меньше валовой первичной продукции, то будет происходить накопление органического вещества, если больше - его исчезновение. В любом случае нарушение равновесия будет вызывать изменения сообщества - популяции одних видов будут сменяться популяциями других видов. Это и определяет сущность экологической сукцессии. Особенность процесса сукцессии состоит в том, что изменения в сообществах всегда направлены на достижение равновесного состояния в системе.

Вопрос 2. В чем различия между первичной и вторичной сукцессией? Приведите примеры.
Если сукцессия начинается на ранее безжизненном месте, например, песчаной дюне, скале и т.д., она называется первичной. Условия обитания в таких местах непригодны для большинства растений, а, следовательно, и для животных. Растения здесь будут испытывать недостаток влаги и питания (отсутствует почва). Первыми организмами здесь появятся мхи и лишайники; за ними следуют неприхотливые однолетние травы, затем двулетние и многолетние растения, кустарники и, наконец, деревья. Одним из самых ярких примеров служит сукцессия, начавшаяся после извержения вулкана Кракатау 7 августа 1883 года. Большая часть острова исчезла, а небольшой сохранившийся участок был покрыт 60-метровым слоем горячего вулканического пепла. Всё живое было уничтожено. Год спустя на острове уже нашли небольшое количество травянистой растительности и один вид пауков. В 1908 году здесь обитали 202 вида животных; в 1919 году был найден 621 вид, а в 1934 году – 880 видов. В то время там уже рос молодой лес. Первичная сукцессия наблюдается также в водоёмах. В мелких водоёмах первыми появляются подводные растения. Ближе к берегу, на более мелких участках, можно видеть формы с плавающими листьями. В ещё более мелководных участках водоёма растут ситники, тростник и рогоз, а дальше идёт зона кустарников. Таким образом, открытый водоём окружают концентрические кольца растительности, соответствующие различным стадиям сукцессии: каждое сообщество наращивает дно путём отло-жения растительных остатков, в результате мелеет, и создаются условия для вторжения форм, представляющих следующую стадию. Сукцессия продвигается к центру водоёма, в конце концов, превращая его в торфяное болото, а ещё позже – в обычный лес.
Вторичная сукцессия происходит на месте существовавших ранее сообществ, которые были искусственно разрушены, но почва и некоторые организмы сохранились. Например, сукцессии на заброшенных сельскохозяйственных землях, на сгоревшем участке леса. Сукцессия может быть сложной, так как отдельные стадии иногда выпадают, частично совмещаются или, наоборот, бывают, растянуты во времени. К тому же человек постоянно прерывает сукцессии путём выжигания растительности, вырубки леса, выпаса скота, распашки земель и строительства населённых пунктов. Без вмешательства извне дальнейших изменений в таком сообществе уже не происходит. Например, рассмотрим образование сукцессии на заброшенном поле. Сначала на голом поле имелось некоторое количество сорняков, затем, появляются однолетние травы, затем двулетние и многолетние травы. Через несколько лет данное поле зарастает травами и кустарниками. Уже через 25-30 лет на месте голого поля появляется сосновый лес. Если человек не будет вмешиваться в данную сукцессию (вырубка, выжигание), то через 125-150 лет сложится сообщество, которое способно переносить условия, которые оно само для себя создало, и может неопределённо долгое время. Сукцессия завершилась – наступило равновесие между живыми организмами (фауной и флорой) и окружающей средой, т. е. образуется климаксный лес из сосны и лиственных деревьев.

Вопрос 3. Назовите главные типы сукцессионных изменений.
Сукцессия - это последовательная смена одних сообществ другими на определенной территории. Особенность процесса сукцессии состоит в том, что изменения в сообществах всегда направлены на достижение равновесного состояния в системе.
Сукцессия проходит в несколько стадий, которые сменяют друг друга до достижения устойчивого равновесия. Если сукцессия начинается на ранее безжизненном месте, например, песчаной дюне, скале и т.д., она называется первичной. Сообщества, развивающиеся на месте ранее существовавших биогеоценозов, представляют собой вторичную сукцессию. Выделяют четыре типа сукцессионных изменений:
1. В процессе сукцессии происходит непрерывная смена видов, образующих сообщество.
2. Сукцессионнные изменения приводят к повышению видового разнообразия.
3. В результате сукцессии происходит накопление органического вещества и образование гумуса.
4. Чистая продукция сообщества снижается; и повышаются его энергетические затраты.

Вопрос 4. Какими факторами определяется продолжительность сукцессии?
Продолжительность сукцессии определяется:
1. исходной структурой сообщества, т. е. типом сукцессии - первичная она или вторичная (первая более длительная);
2. периодическими изменениями климата, т. е. бури, засухи, пожары, вырубки лесов могут не только замедлить или прервать сукцессию, но и возвратить систему в начальное состояние.