Мито́з - непрямое деление клетки, кариокинез,[~ 1] наиболее распространенный способ репродукции эукариотических клеток. Биологическое значение митоза состоит в строго одинаковом распределении хромосом между дочерними ядрами, что обеспечивает образование генетически идентичных дочерних клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений.
Митозсостоит из четырех фаз: профазы, метафазы, анафазы, телофазы.
В профазе увеличивается объем ядра, хромосомы становятся видимыми вследствие спирализации, по две центриоли расходятся к полюсам клетки. В результате спирализании хромосом становится невозможным считывание генетической информации с ДНК
и синтез РНК прекращается. Между полюсами протягиваются нити ахроматинового веретена: формируется аппарат, обеспечивающий расхождение хромосом к полюсам клетки. В конце профазы ядерная оболочка распадается на отдельные фрагменты, края которых смыкаются. Образуются мелкие пузырьки, сходные с эндоплазматической сетью.
На протяжении профазы продолжается спирализация хромосом, которые утолщаются и укорачиваются. После распада ядерной оболочки хромосомы свободно и беспорядочно лежат в цитоплазме.
В метафазе спирализация хромосом достигает максимума, и укороченные хромосомы устремляются к экватору клетки, располагаясь на равном расстоянии от полюсов. Видно, что хромосомы состоят из двух хроматид, соединенных только в области центромеры. Центромерные участки хромосом располагаются в одной плоскости. Митотическое веретено к этому времени уже полностью сформировано. Часть нитей веретена идет от полюса к полюсу - это непрерывные нити. Другие нити - хромосомные - соединяют полюса с центромерами хромосом.
В анафазе центромеры разъединяются, и с этого момента сестринские хроматиды становятся самостоятельными дочерними хромосомами. Механизм движения дочерних хромосом к полюсам клетки обеспечивается следующими процессами. Во-первых, скольжением хромосомной нити веретена деления, к которой прикреплена хромосома. Во-вторых, отщеплением фрагментов хромосомной нити ферментами в области клеточного центра (или центромерного участка), в результате чего нить укорачивается и приближает хромосому к полюсу. Таким образом, в анафазе хроматиды удвоенных еще в интерфазе хромосом точно расходятся к полюсам клетки. В этот момент в клетке находятся два диплоидных набора хромосом Завершается митоз телофазой. Хромосомы, собравшиеся у полюсов, деспирализуются и становятся едва видимыми. Из мембранных структур цитоплазмы образуется ядерная оболочка. В клетках животных цитоплазма делится вследствие перетяжки тела клетки на две меньших размеров, каждая из которых содержит один диплоидный набор хромосом. В клетках растений цитоплазматическая мембрана возникает в середине клетки и распространяется к периферии, разделяя клетку пополам. После образования поперечной цитоплазматической мембраны у растительных клеток появляется целлюлозная стенка. Начиная с оплодотворенной яйцеклетки - зиготы, - все дочерние клетки, образовавшиеся в результате митоза, содержат одинаковый набор хромосом и одни и те же гены, обеспечивая преемственность генотипа в ряду клеточных поколений. Таким образом, биологический смысл митоза как способа деления клеток заключается в точном распределении генетического материала между дочерними клетками. В результате митоза обе дочерние клетки получают диплоидный набор хромосом. Биологическое значение митоза. Постоянство строения и правильность функционирования органов и тканей многоклеточного организма были бы невозможны без сохранения одинакового набора генетического материала в бесчисленных клеточных поколениях. Митоз обеспечивает важные проявления жизнедеятельности: эмбриональное развитие, рост, восстановление органов и тканей после повреждения, поддержание структурной целостности тканей при постоянной утрате клеток в процессе их функционирования (замещение погибших эритроцитов, случившихся клеток кожи, эпителия кишечника и пр.). У простейших митоз обеспечивает бесполое размножение.
Мейоз и его стадии.
МЕЙОЗ - это деление клетки, при котором происходит редукция числа хромосом и их перекомбинация у дочерних клеток по сравнению с материнской. Мейоз - основа полового размножения, при котором потомство не идентично родителям. Важнейшая его эволюционная роль - барьер на пути нежизнеспособных комбинаций хромосом и генов. Мейоз протекает в два этапа, первый из которых называется редукционным (в процессе именно этого этапа количество хромосом у дочерних клеток уменьшается в два раза), а второе - эквационным (в результате него происходит равномерное распределение хромосом по дочерним клеткам, оно аналогично митозу). С уменьшением числа хромосом в результате мейоза в жизненном цикле происходит переход от диплоидной фазы к гаплоидной.
В связи с тем, что в профазе первого, редукционного, этапа происходит попарное слияние (конъюгация) гомологичных хромосом, правильное протекание мейоза возможно только в диплоидных клетках или в чётных полиплоидах (тетра-, гексаплоидных и т. п. клетках). Мейоз может происходить и в нечётных полиплоидах (три-, пентаплоидных и т. п. клетках), но в них, из-за невозможности обеспечить попарное слияние хромосом в профазе I, расхождение хромосом происходит с нарушениями, которые ставят под угрозу жизнеспособность клетки или развивающегося из неё многоклеточного гаплоидного организма.
Фазы мейоза
Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между ними.
Профаза I - профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:
o Лептотена или лептонема - упаковка хромосом, конденсация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей (хромосомы укорачиваются).
o Зиготена или зигонема - происходит конъюгация - соединение гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами и их дальнейшая компактизация.
o Пахитена или пахинема - (самая длительная стадия) кроссинговер (перекрест), обмен участками между гомологичными хромосомами; гомологичные хромосомы остаются соединенными между собой.
o Диплотена или диплонема - происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой. У некоторых животных в ооцитах хромосомы на этой стадии профазы мейоза приобретают характерную форму хромосом типа ламповых щёток.
o Диакинез - ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли расходятся к полюсам; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.
К концу Профазы I центриоли мигрируют к полюсам клетки, формируются нити веретена деления, разрушается ядерная мембрана и ядрышки.
Метафаза I - бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки.
Анафаза I - микротрубочки сокращаются, биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе.
Телофаза I - хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.
Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.
Профаза II - происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления.
Метафаза II - унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.
Анафаза II - униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.
Телофаза II - хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.
В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных клетки. В тех случаях, когда мейоз сопряжён с гаметогенезом (например, у многоклеточных животных), при развитии яйцеклеток первое и второе деления мейоза резко неравномерны. В результате формируется одна гаплоидная яйцеклетка и два так называемых редукционных тельца.
Различают 3 типа возрастной структуры населения: прогрессивный, стационарный и регрессивный. В основу классификации положена возможность участия населения в воспроизводстве. Все население разделено на 3 возрастные группы:
I группа - 0-14 лет, дофертильный возраст;
II группа - 15-49 лет, фертильный возраст;
III группа - 50 лет и более, постфертильный возраст.
На основании расчета удельного веса лиц в возрасте 0-14 лет, 15-49 лет, 50 лет и старше определяется тип возрастной структуры населения.
Прогрессивным типом возрастной структуры населения считается тип, где доля детей в возрасте от 0 до 14 лет превышает долю населения в возрасте 50 лет и старше.
Регрессивный тип возрастной структуры населения, в котором доля лиц в возрасте 50 лет и старше превышает долю лиц в возрасте от 0 до 14 лет.
Стационарным называется тип, при котором доля детей от 0 до 14 лет равна доле лиц в возрасте от 50 лет и старше. Прогрессивный тип возрастной структуры населения обеспечивает дальнейшее увеличение численности населения, регрессивный угрожает нации вымиранием.
В Республике Беларусь в 2001 году отмечался регрессивный тип возрастной структуры населения, так как удельный вес I группы составлял 18,3%, а III группы - 28,9%. Для развивающихся стран характерен прогрессивный тип возрастной структуры населения.
Возраст 50 лет для большинства стран - возраст трудоспособного населения, и брать его за основу в определении типа возрастного состава населения не всегда целесообразно. Поэтому многие ученые предлагают определять уровень демографической «старости» населения по удельному весу лиц в возрасте 60 лет и старше. В зависимости от величины доли лиц в возрасте 60 лет и старше различают этапы (степени) развития старения населения по шкале Э. Россе-та (таблица 1). Считается, что если среди населения лиц в возрасте 60 лет и старше 12% и более, то это демографически старый тип населения. В 2000 году в Республике Беларусь доля лиц в возрасте 60 лет и старше составляла 18,9%, следовательно, для страны характерен демографически старый тип населения.
Таблица 1 Шкала для оценки степени развития старения населения
Конец работы -
Эта тема принадлежит разделу:
Демография
Таблица.. шкала оценки специальных коэффициентов рождаемости всего родившихся.. повозрастные показатели рождаемости следует рассматривать как еди ную систему взаимосвязанных показателей обобщающей..
Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:
Что будем делать с полученным материалом:
Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:
| Твитнуть |
Все темы данного раздела:
Демография
Демография (греч. demos - народ, grapho - пишу; народоописание). Демография - наука о населении в его общественном развитии. Изучает численность, состав населения, миграционные процессы, воспроиз
Переписи населения
Перепись населения - научно-организованная статистическая операция с целью получения данных о численности, его составе и размещении.
Для переписей населения характерны следующие осо
Значение статики для практического здравоохранения
Показатели, характеризующие статику населения необходимы для:
- расчета показателей естественного движения населения;
- расчета показателей общественного здоровья населения;
Механическое движение населения. Виды миграций
Механическое движение населения происходит в результате миграционных процессов. Слово миграция от латинского migratio (migro ~ перехожу, переселяюсь). Таким образом, миграция населения - это пере
Рождаемость. специальные показатели рождаемости
Рождаемость - процесс возобновления новых поколений, в основе которого лежат биологические факторы, влияющие на способность организма к воспроизводству потомства. Кроме биологических факторов на у
Число родившихся живыми за год Среднегодовая численность населения
Согласно оценочным критериям, предложенных экспертами ВОЗ, уровень общего коэффициента рождаемости до 15%о оценивается как низкий, от 15 до 25%о - средний, свыше 25%о - высокий. Отсюда вытекает, ч
Среднегодовая численность населения
По оценочным критериям ВОЗ уровень смертности до 9%о считается низким, от 9 до 15%о - средним, свыше 15%о - высоким. В Республике Беларусь этот показатель оценивается как средний, его уровень в 20
Причины смерти населения в странах с разным уровнем экономического развития, 1996 г
Причины смерти
Развитые страны и с переходной экономикой
Развивающиеся страны
Число ел. (абс.)
Младенческая __ умерших на первом году жизни за год смертность Число родившихся живыми за год
Однако, при вычислении годового показателя младенческой смертности следует иметь в виду, что умершие в данном календарном году в возрасте до 1 года относятся по периоду рождения к двум смежным года
Число родившихся живыми и мертвыми за год
Эксперты ВОЗ оценивают этот показатель следующим образом: низкий уровень показателя - менее 30%о, средний - от 30 до 50%о и высокий - свыше 50%о. В Республике Беларусь, согласно критериям оцен
Число детей, умерших в возрасте 0-27 дней Число родившихся живыми за год
В свою очередь, в неонатальной смертности выделяют раннюю неона-тальную смертность - на первой неделе жизни (0-6 дней, 168 часов жизни) и позднюю - в оставшиеся 7-27 дней первого месяца жизни. В ре
Перинатальной, неонатальной и младенческой смертности
Приводимые ниже определения приняты Всемирной Ассамблеей здравоохранения в соответствии со статьей 23 Устава Всемирной организации здравоохранения (резолюция WHA20.19 и WHA43.24) в целях междунар
Смертность Число детей, родившихся живыми за год
Показатель материнской смертности в различных странах существенно отличается. Так, если в развивающихся странах он может достигать 600-1500 на 100000, то в экономически развитых странах обычно не п
Естественного - Показатель рождаемости -Показатель смертности прироста
Естественный прирост населения не всегда отражает демографическую обстановку в обществе, так как одни и те же параметры прироста могут быть получены при разных показателях рождаемости и смертности.
Демографическая безопасность
В декабре 2001 года в стране принят закон «О демографической безопасности Республики Беларусь», устанавливающий правовые и организационные основы обеспечения демографической безопасности.
Перечень основных документов, заполняемых при регистрации случаев рождения и смерти
№
Название документа
Место заполнения
№ формы
1.
Медицинское
Среднегодовая численность и возрастной состав населения Республики Беларусь
Годы
Численность населения
Распределение населения по возрастным группам (лет)
0-14
Международная форма медицинского свидетельства о причине смерти
Причина смерти
Приблизительный период времени между началом патологического процесса и смертью
I. Болезнь или состояние, непос
Ребенок
Дата рожденияааПППП
или, если неизвестна возраст (годы) DD
Масса ____ грамм Пол: П Мальчик П Девочка
Естественное движение населения Республики Беларусь по отдельным районам
№
Число умерших
Число умерших детей
Число детей, родившихся мертвыми
Число родившихся в пре
Показатели естественного движения Республики Беларусь
Показатели
Демографические показатели района за предыдущий год
Республика Беларусь
Повозрастные показатели рождаемости в Республике Беларусь
за 1994-1999 гг.(число родившихся на 1000 женщин
соответствующей возрастной группы)
Возрастные группы (лет)
Наблюдают динамику возрастной структуры популяции не только по годам, но и по сезонам (последняя характерна для полициклических видов, размножающихся в году неоднократно). Рождаемость и смертность популяции зависят от её возрастной структуры.
Генерация - потомство особей, появившихся на свет на протяжении одного цикла размножения. Продолжительность генерации соответствует среднему для особей данной популяции периоду от рождения до достижения возраста половой зрелости.
Приплод (у растений - посев) - одновременно родившиеся особи от определенной совокупности родителей. Не следует приплод путать с пометом - приплодом от определенной пары родителей. В популяциях птиц и млекопитающих высоких широт Северного полушария бывает один приплод в году, популяциях Южных широт - два и более. В низких широтах наблюдается более раннее созревание, меньшие размеры, средний и предельный возрасты (рыбы, зайцы, полевки). Некоторые животные, например, зайцы-русаки, способны одновременно вынашивать разновозрастные эмбрионы, которые в дальнейшем будут относиться к разным приплодам (суперфертация). Самки некоторых видов позвоночных животных одновременно вынашивают одновозрастных эмбрионов, зачатых от разных самцов.
У позвоночных дифференцируют следующие поколения (генерации):
1) новорожденные (до момента прозревания);
2) молодые (подрастающие, до периода половой зрелости);
3) полувзрослые (близкие к периоду половой зрелости);
4) взрослые (размножающиеся или способные размножаться);
5) старые (не размножающиеся особи, но опытные).
Иногда охотники добавочно выделяют сеголеток, годовиков, прибылых. Выделяют также возрастную группу, слагающуюся из нескольких приплодов (полевки, олени, китообразные, хищные, ластоногие).
Всех животных, в зависимости от продолжительности цикла размножения, делят на коротко- или моноцикличных (цикл размножения намного короче длительности поколения), и поли- или длинноцикличных.
Способы выражения возрастной структуры популяции:
1. абсолютные возрастные пирамиды, или соотношение групп особей разного календарного возраста;
2. соотношение разных поколений, приплодов и возрастных групп;
3. соотношение длительности предрепродуктивного, репродуктивного и пострепродуктивного периодов;
4. характеристика линейных и весовых привесов или абсолютных показателей роста животных разных возрастов.
У позвоночных, по сравнению с беспозвоночными, доля предрепродуктивного периода меньше по отношению к доле репродуктивного периода и, кроме того, у них появляется пострепродуктивный период. Социальная и биологическая продолжительность детства у людей максимальна среди млекопитающих полицикличных долгоживущих видов. У крыс доля детства в онтогенезе выше, чем у человека, за счет короткой общей продолжительности жизни.
Максимально возможное число поколений, особи которых могут обмениваться генами в процессе полового размножения, определяется по формуле:
I = At / Am,
где I - число поколений; At - возраст наступления половой зрелости; Am - предельный возраст особей, участвующих в размножении.
Значение I может рассматриваться как показатель изоляции во времени между группами особей. Анализ, проведенный на видовом уровне, показал, что чем меньше значение I (чем плотнее изоляция во времени), тем интенсивнее эволюционный процесс формообразования, который можно высчитать по числу видов в одном роде.
В нормальной популяции численность младших возрастов всегда выше.
Популяции современного европейского населения испытывают демографический кризис. В Китае, при тех же показателях возрастной структуры популяции, что и в Европе, подобного "демографического кризиса" нет - наблюдается искусственное сдерживание рождаемости. Следовательно, "демографический кризис" в популяциях людей - это не столько показатель генеративного соотношения населения, сколько показатель прогрессирующего снижения его плотности, особенно по отдельным (например, сельским), регионам.
Повышение доли молодых особей в популяциях (одна из сторон флуктуации плодовитости) всегда наблюдается у животных-фитостенофагов, т.е. специализированных по питанию плодами и семенами (белка, клесты, большой пестрый дятел), а также родентостенофагов (куньи, совы), после урожайности кормов.
Различные генерации одного вида животных отличаются по экологическим требованиям к среде обитания. Чаще всего молодые особи более требовательны к условиям обитания, чем взрослые. Также биологические свойства молодых, родившихся в разные сезоны года, не совсем идентичны. Например, весенние заморозки губительны для молоди глухарей, тетеревов и других куриных, но легко переносятся взрослыми особями. К старости также понижается жизнестойкость. В годы повышенного промысла рыб и охотничьих млекопитающих происходит "омоложение" популяций.
Таким образом, соотношение возрастов в популяции определяется следующими параметрами:
1. продолжительностью предрепродуктивного периода;
2. общей продолжительностью жизни;
3. продолжительностью периода размножения;
4. временем генерации или продолжительностью поколения;
5. частотой приплодов;
6. характером кривой выживания (кривой смертности) в разных возрастных и половых группах;
7. типом динамики численности (если колебания численности резки, то преобладает, как правило, молодь).
Для оценки способности популяции к воспроизводству имеет значение эффективная величина популяции - доля реально размножающихся особей от численности всей популяции.
Численность популяции выражают и в абсолютной, и в логарифимической шкале. Вторая предпочтительнее (особенно для животных - консуменов первого порядка и для группы беспозвоночных в целом) по следующим причинам:
1. логарифмическая шкала является наиболее адекватной характеристикой прироста численности согласно теории динамики популяции;
2. легче выражать относительные изменения;
3. графики выглядят более сглаженными и различия тем нагляднее, чем резче колебания численности;
4. у многих популяций скачки численности так интенсивны, что на линейной шкале их не возможно выразить.
Сезонная изменчивость численности, а также её межгодовые флуктуации, определяются особенностями биологии видов (временем жизни генерации, продолжительностью эмбриогенеза), абиотическими факторами и межпопуляционными отношениями. Циклические изменения численности для млекопитающих продолжаются обычно 3-4 года (лемминг) и 10-11 лет (заяц-беляк, рысь). У беспозвоночных (саранча) различают "малые" (11-13 лет) и "большие" (19-21 год) флуктуации. Причина - популяционные аутокорреляции численности "накладываются" на циклические изменения солнечной активности.
Возрастная и половая структуры популяции. Возрастная структура популяции, т.е. соотношение в ней разных возрастных групп, определяется особенностями жизненного цикла вида и внешними условиями.[ ...]
Возрастная структура популяции может изменяться и без заметных колебаний общей численности. Каждая популяция имеет определенную возрастную структуру, к которой направлено изменение ее реальной возрастной структуры. Если по каким-то причинам произошло нарушение возрастной структуры популяции, то через определенный промежуток времени она возвращается в исходное состояние.[ ...]
Возрастная структура популяции. . . . . .. . . . 229.[ ...]
Возрастная структура популяции определяется количеством в популяции организмов того или иного возраста, а половая - количеством самцов и самок.[ ...]
Возрастную структуру популяции выражают при помощи возрастных пирамид.[ ...]
Возрастная структура популяций животных. Онтогенетические отличия морфологии, физиологии и функциональной роли в популяции свойственны и возрастным группам в популяциях животных. Особенно отчетливо возрастные отличия проявляются у видов, развитие которых проходит с метаморфозом, включающим одну или несколько предимагинальных фаз. В этом случае отдельные возрастные группы могут коренным образом отличаться по особенностям биологии и занимать разное положение в структуре биоценоза. Не представляет исключения и такой вариант развитая, при котором разные стадии онтогенеза обитают в различных средах (например, стрекозы или амфибии).[ ...]
Возрастная структура популяции определяется соотношением особей разного возраста, которое также колеблется. В стабильной популяции рождаемость равна смертности, численность популяции почти не меняется, разновозрастные группы находятся примерно в одинаковом соотношении. В растущих популяциях рождаемость превышает смертность, и численность увеличивается.[ ...]
Возрастная структура популяции зависит от скорости ее роста: чем она быстрее, тем длиннее «столбик» молодых особей, и пирамида расширяется к основанию. Популяция может и не менять своей численности (г=0). Если во всех этих случаях соотношение возрастов сохраняется, то такие популяции стабильны.[ ...]
Возрастная структура популяции - соотношение в составе популяции особей разного возраста, представляющих один или разные приплоды одного или нескольких поколений. Поколение может состоять из особей одного приплода и из особей разных приплодов (например, у мелких млекопитающих). Но и приплод может состоять из особей разных поколений: упавший с 1000-летнего дуба желудь прорастет, и через 20 лет пыльца молодого дубка может опылить цветы родительского дерева, которое на 50 поколений старше.[ ...]
Возрастная структура популяции отражает интенсивность размножения, уровень смертности, скорость смены поколений. Она может быть отображена с помощью возрастных пирамид, в которых длиной полосок обозначена процентная доля особей каждого возрастного ранга в общей численности (рис. 3.3).[ ...]
Популяция, как это хорошо выразил Парк (см. Олли и др., 1949), обладает «биологическими особенностями», которые она разделяет со всеми составляющими ее организмами, и «групповыми особенностями», которые служат уникальными характеристиками группы. К «биологическим особенностям» следует отнести наличие жизненного цикла популяции, ее способность к росту, дифференцировке и самоподдержанию. Популяция имеет определенную организацию и структуру, которые можно описать. К «групповым особенностям» относятся такие, как рождаемость, смертность, возрастная структура популяции и генетическая приспособленность; эти признаки относятся только к популяции. Особь рождается и умирает, имеет тот или иной возраст, но применительно к особи нельзя говорить о рождаемости, смертности или возрастной структуре - характеристиках, имеющих смысл только на уровне группы. Как отмечено выше (см. «Определения»), популяционные признаки можно разделить на две категории: 1) признаки, связанные с количественными соотношениями и структурой, и 2) признаки, характеризующие общегенетические особенности популяции (их три). Они будут рассмотрены в следующих разделах.[ ...]
Структура популяции - устойчивые изменения в половой и возрастной структуре популяции; - устойчивое сокращение доли эффективной численности в популяции.[ ...]
Возрастная структура популяции является ее важной характеристикой, которая, как это было показано на примерах, рассмотренных в предыдущем разделе, оказывает влияние как на рождаемость, так и на смертность. Соотношение различных возрастных групп в популяции определяет, следовательно, ее способность к размножению в данный момент и показывает, чего можно ожидать в этом отношении в будущем. Обычно ¡в быстро растущих популяциях значительную часть составляют молодые особи, в стабильных популяциях распределение возрастных групп более равномерно, а в популяциях с уменьшающейся численностью больше старых особей. Однако возрастная структура популяции может меняться и без изменения ее численности. Для каждой популяции характерна некоторая «нормальная», или стабильная, возрастная структура, к которой направлено изменение ее реальной возрастной структуры. Коль скоро достигается стабильная возрастная структура, необычное увеличение рождаемости или смертности вызывает ее временное изменение, после чего происходит спонтанное возвращение к стабильному состоянию.[ ...]
Каждая популяция структурирована по возрасту, численности, пространству, полу. Возрастная структура популяции определяется соотношением особей разного возраста; при этом установлено, что это соотношение непостоянно, а имеет довольно сложные колебания. В стабильной популяции рождаемость равна смертности и численность популяции почти не меняется, разновозрастные группы находятся примерно в одинаковом соотношении. В растущих популяциях рождаемость превышает смертность и численность увеличивается. Половая (сексуальная) структура определяется соотношением полов, количеством самцов и самок в популяции. Практически нет популяций, сходных по этой структурной характеристике (у животных известны «гаремные» и «парообразующие» формы).[ ...]
Половая структура динамична и в своей динамике тесно связана с возрастной структурой популяции. Это зависит от того, что соотношение числа самцов и самок заметно изменяется в разных возрастных группах. В связи с возрастом различают первичное, вторичное и третичное соотношение полов.[ ...]
Базовые возрастные спектры ценопопуляций С. majus для Саратовской области в оба года наблюдения нормальные, полночленные. Индексы восстановления в 2003 г. были в 2.5-12 раз выше, чем в 2004 г. Более сукцессив-ный тип возрастной структуры популяций в 2003 г. с преобладанием растений прегенеративных состояний отражает результат флуктуации временной структуры популяций, связанной с действием абиотических факторов.[ ...]
Изучение популяций проводилось на постоянных пробных площадях размером 10 х 10 м, заложенных в характерных местообитаниях. При выявлении возрастной структуры популяций в качестве элементарной единицы принималась особь. По отношению к корневищным растениям, формирующим побеги на корневищах, особью считается отдельный побег (партикула), и по отношению к клубневым - морфологически и физиологически целостное образование (Работнов, 1975; Уранов, 1975).[ ...]
Во-вторых, возрастная структура популяции - количественное соотношение особей разного возраста. Возрастная структура определяет способность популяции к размножению. Представлена поколениями - генерациями (особями, появившимися в одно время). Отдельные генерации являются потомками предыдущих поколений. Разница в возрасте (сроках рождения) определяется длительностью репродуктивного периода.[ ...]
Юргенсон П. Б. Возрастная структура популяций и динамика плодовитости охотничьих животных,-«Зоолог, журнал», 1966, т. 45, вып. 2, с. 161-171.[ ...]
Беляев В. И. Динамика возрастной структуры популяции щуки оз. Миассово II Горные экосистемы Урала и проблемы рационального природопользования.[ ...]
Изменяются половая и возрастная структуры популяции; численность сокращается до таких пределов, что затрудняет поиск брачных партнеров. Из-за загрязнения среды нарушаются циклы размножения, уменьшается количество беременных самок, число детенышей в помете, растет смертность новорожденных. Распадается ареал вида, сокращаются площади местообитания, изолируются мелкие островки обитаний.[ ...]
Примером промышляемой популяции, для которой была разработана модель с объединенным динамическим фондом, может служить добыча трески в арктических водах и Норвежском море, в самом северном из атлантических стад (Garrod, Jones, 1974; см. также Pitcher, Hart, 1982). Гарро и Джонс (Garrod, Jones, 1974) на основе возрастной структуры популяции конца шестидесятых годов сделали прогноз влияния различной интенсивности промысла и разного размера ячеи трала на величину улова. Некоторые результаты моделирования показаны на рис. 10.21. Пик, появившийся примерно через 5 лет, явился результатом очень мощного годового класса 1969 г., отразившегося на численности всей популяции. В целом, однако, видно, что наиболее благоприятный долговременный прогноз получен при низкой интенсивности промысла и крупном размере ячеи. Оба эти обстоятельства создают для рыб наиболее благоприятные возможности вырасти (дать потомство и размножиться) прежде, чем они будут пойманы. Это существенно, потому что урожай оценивается по биомассе, а не просто по числу пойманных рыб. Было рассчитано, что более высокая интенсивность промысла и уменьшение размера ячеи до 130 мм приведут к переиспользо-ванию запаса.[ ...]
Л/х/ЕЛ/х vs. х- Окончательная возрастная структура популяции (т.е. сложившаяся к началу последнего интервала), построенная в виде “пирамоды возрастов” (доля каждого возрастного класса в общем числе особей).[ ...]
Имеются виды с очень простой возрастной структурой популяций, которые состоят практически из представителей одного возраста. Так, все однолетние растения весной находятся в проростках, затем почти одновременно зацветают, дают семена и к осени отмирают. Уязвимость таких популяций крайне высока: если в период развития наступают, например, заморозки, происходит массовая гибель особей. Напротив, в благоприятной ситуации такая популяция может дать взрыв численности (саранча, грызуны).[ ...]
На диаграмме показаны равновесные возрастные структуры популяции. Обозначения те же, что на рис. 3. 2.[ ...]
В качестве последнего примера приведем возрастные пирамиды популяций человека в двух местностях Шотландии (фиг. 80). В 1861 г. обе популяции были молодыми и мощными; к 1901 г. в них сложилась возрастная структура, характерная для стационарных популяций. К 1931 г. на диаграмме одной из популяций было отмечено расширение в верхней части (сравнительно мало детей, значительную долю составляют старики), что явилось результатом ухудшения условий существования. Эти диаграммы интересны еще в том отношении, что они показывают, как одновременно с возрастной структурой популяции можно отразить и распределение по полу1.[ ...]
Жаков Л. А. 19686. О регуляции численности и возрастной структуры популяций озерных рыб. Минтае», Вильнюс.[ ...]
Изменение обеспеченности пищей младших возрастных групп популяции окуня (параметр 1Ук) влияет главным образом на абсолютный уровень численности популяции. Характер колебания возрастной структуры популяции почти не меняется.[ ...]
В реальных условиях подобная схема динамики возрастной структуры популяции оказывается более сложной. Численное соотношение возрастных когорт меняется по сезонам; категория зимующих животных состоит не только из «осенних» когорт, но включает какое-то количество и других генераций в пропорциях, отличающихся в разные годы. По существу, рассмотренный процесс представляет собой смену генетически отличающихся сезонных генераций, осложненную тем, что в течение лета новые генерации смешиваются с очередными выводками предшествующих. Степень генетической сложности сезонных возрастных когорт зависит от масштабов включения в размножение зверьков разных возрастов, что происходит неодинаково в различные годы и связано с многолетними циклами численности (см. ниже).[ ...]
Демографические исследования дают информацию о возрастной структуре популяции. В стабильной популяции возрастное распределение обычно характеризуется определенным численным соотношением детенышей, молодых, взрослых и старых особей. Отсутствие или малочисленность любой из возрастных групп, особенно молодняка, может означать, что популяция находится под угрозой упадка. Напротив, большое число детёнышей и молодых взрослых особей может свидетельствовать о том, что популяция стабильна или даже расширяется. Для того чтобы отличить кратковременные колебания состава от долговременных тенденций, требуется внимательный анализ данных за длительное время. Демографические исследования могут выявить и пространственные характеристики вида, которые очень важны для поддержания жизнеспособности отдельных популяций. Число популяций вида, обмен между популяциями и стабильность популяций в пространстве и времени - все это важные факторы, особенно для видов, которые образуют группы временных или колеблющихся популяций, связанных взаимными миграциями. Это так называемые метапопуляции (см. ниже).[ ...]
Жаков Л. А. 1968а. О приспособительном значении размерной и возрастной структуры популяции окуня в малых озерах Карельского перешейка. Сырьевые ресурсы водоемов Северо-Запада, Петрозаводск.[ ...]
Демография («демос»- народ, «графо» - пишу) - описание полового и возрастного составов популяций. Возрастная структура популяции, т.е. соотношение разных возрастных групп, зависит от особенностей жизненного цикла вида и от внешних условий. Простая возрастная структура - когда популяция состоит из представителей одного возраста и представители разных поколений никогда не встречаются друг с другом (примерь; - однолетние растения, насекомые и яр.).Сложная возрастная структура - когда в популяции представлены все возрастные группы. Соотношение возрастных групп в популяции наглядно выражается черса. «пирамиду возрастов». Анализ возрастных и половых составов популяций позволяет прогнозировать численность видов.[ ...]
Рождаемость и смертность, динамика численности напрямую связаны с возрастной структурой популяции. Популяция состоит из разных по возрасту и полу особей. Для каждого вида, а иногда и для каждой популяции внутри вида, характерны свои соотношения возрастных групп. На эти соотношения влияют общая продолжительность жизни, время достижения половой зрелости, интенсивность размножения - особенности, вырабатываемые в процессе эволюции, как приспособления к определенным условиям. По отношению к популяции обычно выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.[ ...]
Проведенное выше исследование динамических свойств культивируемой популяции с помощью модели (1.2.1) убедительно показывает, что учет возрастной структуры популяции необходим для правильного понимания целого ряда экспериментальных фактов. При этом привлечение модельных соображений позволяет отказаться от прямых измерений и тем самым облегчает задачу исследователя. Прямые эксперименты по анализу чувствительности различных возрастных групп культивируемой популяции дрожжей С. ШШв показали , что клетки разных фаз развития по-разному реагируют на измерение условий лимитирования. В результате автор этих работ также пришел к выводу о необходимости учета возрастной структуры популяции для правильного понимания экспериментального материала.[ ...]
Главное собственное число А.] дает скорость, с которой возрастает размер популяции (в нашем примере за каждый временной интервал популяция удваивается), а собственный вектор V] определяет устойчивую возрастную структуру популяции, т. е. отношение численностей особей разных возрастных групп остается постоянным и равным 24:4:1. Нетрудно видеть, что если мы в конце каждого временного интервала будем изымать половину популяции и использовать на корм, то размер ее станет равным исходному а0.[ ...]
Следовательно, доказано, что изменение коэффициента утилизации связано с перестройкой возрастной структуры популяции.[ ...]
Несмотря на то, что некоторые биологические явления можно объяснить лишь с помощью модели, учитывающей возрастную структуру популяции, обработка и планирование эксперимента с ее помощью имеют свои недостатки. Основной из них состоит в том, что модель (1.2.1) содержит значительно большее число констант, чем модель Моно. Поэтому естественно возникает проблема использования модельных соображений, позволяющих заменить прямые эксперименты по оценке параметров модели сравнительно простыми косвенными.[ ...]
К четвертой группе отнесены вредители, имеющие несколько генераций в течение года, с большим диапазоном динамики популяций, но сравнительно медленным изменением их фазового состояния. Обычно за год популяция переходит только в очередную фазу (депрессия сменяется расселением, расселение - массовым размножением и т. д.). В эту группу входят полевки, мыши, капустная совка, колорадский жук в зоне 2-3 поколений, стеблевой мотылек, шведская и гессенская мухи и др. Для этой группы вредителей планируют в зависимости от прогноза их распространения от 2 до 5 обследований за год. Прогноз фазы динамики популяций основан одновременно на учете пространственной и возрастной структуры популяций, их морфофизиологического состояния. Выявление заселенности сельскохозяйственных угодий обязательно планируют проводить после зимовки и перед уходом на зимовку.[ ...]
Матричную модель можно рассматривать как конечноразностный аналог динамической модели. Один из ранних вариантов матричной модели был разработан Льюисом и Лесли как детерминистская модель, предсказывающая будущую возрастную структуру популяции самок по известной структуре в настоящий момент времени и гипотетическим коэффициентам выживания и плодовитости. Популяцию разбивают на я+1 возрастную группу (т. е. 0, 1, 2,..., п, причем каждая группа состоит из особей одного возраста), так что самая старшая группа, или группа, в которой все доживающие до данного возраста животные вымирают, имеет номер п. Обозначая через х„ число особей в каждой возрастной группе, получаем вектор а, = (х0/, хи,..., хп, представляющий возрастную структуру в момент времени (.[ ...]
В ходе сукцессий важную роль играла природа субстрата - его качество и скорость разрушения. Водные растения ежегодно возобновлялись и отмирали, поэтому на них, как правило, формировались однолетние сообщества. Субстраты другой природы (камни, затопленная древесина, антропогенные сооружения) разрушались медленнее. На них после зимовки активизировались процессы жизнедеятельности гидробионтов, возобновлялись циклы размножения обрастателей, плотность поселений увеличивалась. К концу второго вегетационного периода главное отличие структуры обрастаний от однолетних сообществ заключалось в присутствии не только сеголетков, но и годовиков дрейссены, соответственно биомасса значительно увеличивалась. Из года в год размерная и возрастная структура популяций моллюсков изменялась, а численность и биомасса зависели от величины ее убыли и пополнения. Таким образом, относительная стабилизация в сообществе достигалась за счет поселений дрейссены.
Структура популяции — соотношение особей по какому-либо признаку или по характеру их распределения в среде обитания. Различают пространственную, половую, возрастную и этологическую (поведенческую) структуры популяции.
Пространственная структура — характер распределения особей популяции на занимаемой территории. В природе популяциям свойственны три типа пространственного распределения особей: случайное, равномерное, групповое. Они формируются в зависимости от степени неоднородности среды обитания, биологических особенностей вида и поведения особей.
Случайное распределение происходит, если среда обитания относительно однородна по экологическим условиям. При этом количество особей в популяции невелико, и биологические особенности вида не позволяют им образовывать группы. Например, у белой планарии, пресноводного полипа гидры, пауков, двустворчатых моллюсков отмечается случайное распределение.
Равномерное распределение наблюдается у видов, жестко конкурирующих за пищевые ресурсы и территорию. Тенденция к равномерному распределению особей у некоторых животных может быть обусловлена мечением и охраной мест обитания. В природе равномерное распределение встречается довольно редко. Например, кустарники в пустыне, конкурируя за влагу, распределены довольно равномерно. Поддерживают между собой определенную дистанцию некоторые виды хищных рыб, птиц и млекопитающих, охраняющих свои кормовые территории.
Групповое распределение наиболее распространено в природе. Неоднородность среды, ограниченность мест обитания, биологические особенности вида, способы размножения могут приводить к объединению особей в группы. Групповое распределение у растений обусловлено их способами размножения и распространения семян и плодов. Например, некоторые растения образуют крупные, тяжелые плоды (орех лещины, желудь дуба), которые падают рядом с деревом и тут же прорастают, образуя группы. При вегетативном размножении корневищами у растений также формируются группы (пырей ползучий, ландыш майский, клевер ползучий).
У многих млекопитающих и птиц наблюдается социальное поведение, которое приводит к образованию групп с социальной иерархией (стаи, стада, колонии, табуны, семьи, гаремы). Выживаемость особей в группе повышается благодаря лучшим возможностям для защиты от врагов, обнаружения корма, противостояния неблагоприятным факторам среды, формирования микроклимата. Например, стае волков легче охотиться, а табуну лошадей — защищаться от волков. Стае скворцов проще спастись от ястреба, косяку мелких рыб — от крупных хищных рыб. Пингвины в колонии, образуя плотное скопление, легче переносят холод. В семьях птиц и млекопитающих благодаря заботе родителей повышается выживаемость потомства. Группа растений способна лучше противостоять ветру, эффективнее использовать воду.
Половая структура — соотношение численности особей разного пола в популяции. Из курса географии Беларуси вы знаете о зависимости соотношения мужского и женского населения Беларуси от возрастной категории людей, а также о его изменении в связи с Великой Отечественной войной.
В природных популяциях при половом размножении в момент оплодотворения соотношение зигот по половой принадлежности, как правило, близко к 1: 1 — это первичное соотношение полов . В дальнейшем соотношение полов на эмбриональной стадии может меняться в зависимости от различных факторов среды. Например, изменение соотношения полов на эмбриональном этапе развития отмечается у тутового шелкопряда. Пол особи у него зависит от температуры окружающей среды. Эту особенность использует в шелководстве человек. Поскольку в коконах, завиваемых самцами, шелка на 25 % больше, то для получения большего количества самцов яйца выдерживают при температуре, благоприятной для их развития.
Таким образом, в эмбриональный период на генетическую обусловленность пола накладывается влияние факторов среды, что приводит к формированию вторичного соотношения полов .
К моменту полового созревания соотношение полов изменяется и формируется третичное соотношение полов . Оно зависит от устойчивости особей разного пола к факторам среды, что связано с физиологическими, экологическими, поведенческими и другими особенностями самцов и самок. Так, в популяциях фазанов, больших синиц, крякв отмечается преобладание численности самок, а в популяциях пингвинов, наоборот, преобладают самцы.
Соотношение особей разного пола и особенно доля размножающихся самок значительно влияют на численность, плотность, рождаемость популяции. Поэтому определение половой структуры позволяет человеку прогнозировать будущее популяции и правильно строить с ней взаимоотношения.
Возрастная структура — соотношение в популяции возрастных групп особей, различающихся по способности к воспроизводству. В природных популяциях животных выделяют три возрастные группы. Предрепродуктивные особи — молодые особи, не достигшие полового созревания и еще не способные давать потомство. Репродуктивные особи — половозрелые размножающиеся особи. Пострепродуктивные особи — старые особи, утратившие функцию размножения и уже не дающие потомства.
Продолжительность существования каждой возрастной группы по отношению к продолжительности жизни поколения сильно варьирует у разных организмов. У современного человека эти три возрастных периода по продолжительности примерно одинаковы. У первобытных людей пострепродуктивный период был гораздо короче, чем сейчас. Предрепродуктивный период у некоторых организмов очень длительный по сравнению с остальными. Например, у цикад он длится 17 лет, в то время как репродуктивный период продолжается только один летний сезон, а пострепродуктивный вообще отсутствует. Отсутствие пострепродуктивного периода наблюдается у некоторых насекомых (поденки) и рыб (лососевые).
Количественное соотношение разных возрастных групп в популяциях животных выражают с помощью возрастных пирамид. Они позволяют прогнозировать дальнейшее изменение численности популяции. Популяция с большой долей предрепродуктивных особей будет иметь возрастную пирамиду с широким основанием. Такая популяция будет увеличивать свою численность. Она называется развивающейся или растущей . При равномерном распределении особей по возрастным группам популяция находится в стабильном состоянии. При малой доле предрепродуктивных особей популяция будет иметь возрастную пирамиду с узким основанием. Ее численность будет снижаться. Такая популяция называется вымирающей или стареющей . Она нуждается в охране или дополнительном вселении особей.
Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность, т. е. обеспечивают особям неодинаковую сопротивляемость среде. Возрастная структура популяции имеет приспособительный характер. Она формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает и силу воздействия факторов окружающей среды. Возрастная структура популяции влияет как на рождаемость, так и на смертность в данный момент и показывает, что может произойти с популяцией в будущем.
Изучение соотношения возрастных групп в популяциях имеет практическую значимость для человека. Оно позволяет оценить, какую возрастную группу и в каком объеме можно изъять для использования. Или наоборот, какая возрастная группа особей в наибольшей степени нуждается в охране.
Этологическая (поведенческая) структура — соотношение особей по типу поведенческих реакций. Эта структура характерна для животных. В некоторых популяциях особи ведут одиночный образ жизни. По поведению они равнозначны и независимы друг от друга (божьи коровки, жужелицы, бабочки). В большинстве случаев особи объединяются в социальные группы — семьи, колонии, стада, стаи и др. При семейном образе жизни у птиц и млекопитающих поведение родителей различается в зависимости от того, кто из них ухаживает за потомством. В связи с этим различают семьи отцовского, материнского и смешанного типов. В колониях пчел, термитов, муравьев этологические группы формируются в результате разделения труда и специализации особей.
Наиболее сложная этологическая структура отмечается в стаях и стадах, где имеет место система «доминирования-подчинения». У разных видов животных она зависит от типа иерархии. При иерархической организации популяций особям свойствен закономерный порядок перемещения, расположения на отдых, определенная организация при защите от врагов и т. п.
Для популяций характерны пространственная, половая, возрастная и этологическая структуры. Пространственная структура — случайное, равномерное или групповое распределение особей. Половая структура — первичное, вторичное или третичное соотношение полов. Возрастная структура — соотношение предрепродуктивных, репродуктивных и пострепродуктивных особей. Этологическая структура — соотношение особей, различающихся по комплексу поведенческих реакций.
