Популяция характеризуется определенной структурной организацией - соотношением групп особей по полу, возрасту, размеру,генотипу, распределением особей по территории и т.д. В связи с этимвыделяют различные структуры популяции: половую, возрастную,размерную, генетическую, пространственно-этологическую и др.Структура популяции формируется, с одной стороны, на основе общихбиологических свойств вида, с другой стороны, под влиянием факторовсреды, т.е. имеет приспособительный характер.

Половая структура (половой состав) - соотношение особеймужского и женского пола в популяции. Половая структура свойственнатолько популяциям раздельнополых организмов. Теоретическисоотношение полов должно быть одинаковым: 50 % от общей численностидолжны составлять мужские особи, а 50 % - женские особи. Фактическоесоотношение полов зависит от действия различных факторов среды,генетических и физиологических особенностей вида.

Различают первичное, вторичное и третичное соотношения.Первичное соотношение - соотношение, наблюдаемое при формированииполовых клеток (гамет). Обычно оно равно 1:1. Такое соотношениеобусловлено генетическим механизмом определения пола. Вторичное соотношение - соотношение, наблюдаемое при рождении. Третичное соотношение - соотношение, наблюдаемое у взрослых половозрелыхособей.

Например, у человека во вторичном соотношении несколькопреобладают мальчики, в третичном - женщины: на 100 мальчиковрождается 106 девочек, к 16 - 18 годам из-за повышенной мужскойсмертности это соотношение выравнивается и к 50 годам составляет 85мужчин на 100 женщин, а к 80 годам - 50 мужчин на 100 женщин.

У некоторых рыб (р. Пецилия) различают три типа половыххромосом: Y, X и W, из них Y-хромосома несет гены мужского пола, а Xи W-хромосомы - гены женского пола, но разной степени «мощности».Если генотип особи имеет вид YY, то развиваются самцы, если XY -самки, если же WY, то в зависимости от условий среды развиваютсяполовые признаки самца или самки.

В популяциях меченосцев соотношение полов зависит от значениярН среды. При рН = 6,2 количество самцов в потомстве составляет 87-100 %, а при рН = 7,8 - от 0 до 5 %.

Возрастная структура (возрастной состав) - соотношение впопуляции особей разных возрастных групп. Абсолютный возрастной состав выражает численность определенных возрастных групп вопределенный момент времени. Относительный возрастной состав выражает долю или процент особей данной возрастной группы поотношению к общей численности популяции. Возрастной составопределяется рядом свойств и особенностей вида: время достиженияполовой зрелости, продолжительности жизни, длительности периодаразмножения, смертность и др.

В зависимости от способности особей к размножению различают тригруппы: предпродуктивную (особи еще не способные размножаться),репродуктивную (особи способные размножаться) и пострепродуктивную (особи уже не способные размножаться).

Возрастные группы могут быть подразделены и на более мелкиекатегории. Например, у растений выделяют следующие состояния:покоящееся семя, проростки и всходы, ювенильное состояние, имматурноесостояние, виргинильное состояние, раннее генеративное, среднеегенеративное, позднее генеративное, субсенильное, сенильное(старческое), состояние полутрупа.

Возрастную структуру популяции выражают при помощивозрастных пирамид.

Пространственно-этологическая структура - характерраспределения особей в пределах ареала. Она зависит от особенностейокружающей среды и этологии (особенностей поведения) вида.

Различают три основных типа распределения особей в пространстве:равномерное (регулярное), неравномерное (агрегированное, групповое,мозаичное) и случайное (диффузное).

Равномерное распределение характеризуется равным удалениемкаждой особи от всех соседних. Свойственно популяциям, существующимв условиях равномерного распределения факторов среды или состоящих изособей, проявляющих друг к другу антагонизм.

Неравномерное распределение проявляется в образованиигруппировок особей, между которыми остаются большие незаселенныетерритории. Характерно для популяций, обитающих в условияхнеравномерного распределения факторов среды или состоящих из особей,ведущих групповой (стадный) образ жизни.

Случайное распределение выражается в неодинаковом расстояниимежду особями. Является результатом вероятностных процессов,неоднородности среды и слабых социальных связей между особями.

По типу использования пространств все подвижные животныеподразделяются на оседлых и кочевых. Оседлый образ жизни имеет рядбиологических преимуществ, таких как свободная ориентация на знакомойтерритории при поиске пищи или укрытия, возможность создать запасыпищи (белка, полевая мышь). К его недостаткам относится истощениепищевых ресурсов при излишне высокой плотности популяции.

По форме совместного существования животных выделяютодиночный образ жизни, семейный, колониями, стаями, стадами.Одиночный образ жизни проявляется в том, что особи в популяцияхнезависимы и обособленны друг от друга (ежи, щуки и др.). Однако онхарактерен только для определенных стадий жизненного цикла.Полностью одиночное существование организмов в природе невстречается, так как при этом было бы невозмножно размножение.Семейный образ жизни наблюдается в популяциях с усилением связеймежду родителями и потомством (львы, медведи и др.). Колонии - групповые поселения оседлых животных, как длительно существующие,так и возникающие лишь на период размножения (гагары, пчелы, муравьии др.). Стаи - временные объединения животных, облегчающиевыполнение какой-либо функции: защиты от врагов, добывания пищи,миграции (волки, сельдь и др.). Стада - более длительные, чем стаи, илипостоянные объединения животных, в которых, как правило, выполняютсявсе жизненные функции вида: защита от врагов, добывание пищи,миграции, размножение, воспитание молодняка и т.д. (олени, зебры и др.).

Генетическая структура - соотношение в популяции различныхгенотипов и аллелей. Совокупность генов всех особей популяцииназывают генофондом. Генофонд характеризуют частоты аллелей игенотипов. Частота аллеля - это его доля во всей совокупности аллелейданного гена. Сумма частот всех аллелей равна единице:p+q=l,

где р - доля доминантного аллеля (A); q - доля рецессивного аллеля (а).

Зная частоты аллелей, можно вычислить частоты генотипов впопуляции:

(p + q) 2 =р 2 + 2pq +q 2 = 1, где р и q - частоты доминантного и рецессивного аллелей соответственно,р - частота гомозиготного доминантного генотипа (ФФ), 2pq - частотагетерозиготного доминантного генотипа (Аа), q - частота гомозиготногорецессивного генотипа (аа).

Согласно закону Харди-Вайнберга, относительные частоты аллелейв популяции остаются неизменными из поколения в поколение. ЗаконХарди-Вайнберга справедлив, если соблюдаются следующие условия:

популяция велика;

в популяции осуществляется свободное скрещивание;

отсутствует отбор;

не возникает новых мутаций;

нет миграции новых генотипов в популяцию или из популяции.Очевидно, что популяций, удовлетворяющих этим условиям в

течение длительного времени, в природе не существует. На популяциивсегда действуют внешние и внутренние факторы, нарушающиегенетическое равновесие. Длительное и направленное изменениегенотипического состава популяции, ее генофонда получило названиеэлементарного эволюционного явления. Без изменения генофондапопуляции невозможен эволюционный процесс.

Факторы, изменяющие генетическую структуру популяции,следующие:

мутации - источник возникновения новых аллелей;

неравная жизнеспособность особей (особи подвергаются действиюотбора);

неслучайное скрещивание (например, при самооплодотворениичастота гетерозигот постоянно падает);

дрейф генов - изменение частоты аллелей случайные инезависящие от действия отбора (например, вспышки заболеваний);

миграции - отток имеющихся генов и (или) приток новых.

Под структурой популяции обычно понимают ее пространственный, возрастной, половой и генетический состав.

Иногда говорят об экологической структуре популяции, включая в это понятие распределение особей в популяции по полу и возрасту, часто выраженное в виде так называемых «жизненных таблиц». В последнее время часто используется обобщенное понятие биохорологическая структура популяции (от греч. choros - пространство).

Пространственная структура популяции, т. е. размещение особей в пределах популяции, характеризуется неравномерностью. Эта неравномерность определяется неоднородностью биогеоценотических условий и определяет существование внутри популяции более мелких пространственных группировок особей - поселений, занимающих ту или иную часть ее ареала; между такими поселениями остаются незанятые или слабо заселенные пространства.

Примером различий в пространственной структуре популяций разных видов служит распределение особей основных фоновых видов растений и животных на небольшом (площадью в 100 га) о. Скокольм у юго-западного побережья Англии. Отдельные виды растений (полевица Agrostis, папоротник-орляк Pteridium, Armeria) и типичные сообщества (растительность болот, кочкарник) образуют на территории острова пятна неодинаковой величины. Группировки отдельных видов птиц и млекопитающих выделяются еще более четко: 35 000 пар взрослых птиц малого буревестника Puffinus puffinus объединены в 8 колоний, 900 пар клуши Larus fuscus - 10 разных по величине групп гнездовий. Гнездовья серебристой чайки L. argentatus и тупиков Fratercula arctica - около 500 и 5000 пар соответственно окаймляют островок по побережьям прерывистой лентой сложной конфигурации.

По численности кроликов Oryctolagus cuniculus (осенью до 100 особей на 1 га) о. Скокольм - самый густонаселенный участок Англии, и тем не менее распределение его поселений (густых и редких) неравномерно и образует сложную мозаику пятен. Для домовых мышей, живущих здесь в диком состоянии, характерна комбинация «кружевного» и «пятнистого» типов распределения на одной территории. Мечение позволило выяснить, что, несмотря на кажущуюся изоляцию некоторых группировок особей, для ряда особей характерны передвижения, охватывающие всю изученную территорию.

Не все из рассмотренных видов образуют на острове настоящие популяции. Несомненно, что клуши и серебристые чайки, населяющие о. Скокольм,- лишь части каких-то популяций этих крупных птиц. Вопрос о популяционной самостоятельности не вполне ясен для колоний тупиков и малых буревестников - их поселения на острове могут быть и настоящими популяциями, и лишь частью популяций. То же можно сказать и о населении видов растений, если их пыльца эффективно распространяется на десятки и сотни километров. Зато население кроликов и домовых мышей на острове может быть с полным правом названо популяциями.

Решение вопроса о том, рассматривать ли исследуемую группировку особей в качестве популяции или считать ее лишь пространственно изолированной частью популяции, зависит от того, насколько велик обмен особями между соседними группировками. При изучении населения прыткой ящерицы Lacerta agilis на Западном Алтае были обнаружены группировки численностью от нескольких особей до сотен тысяч особей.

Популяцией здесь с полным правом может быть названа группа особей IV уровня с обменом около 0,01% особей каждого поколения и с длительностью существования в сотни поколений. До этого - популяционного уровня - в видовом населении прыткой ящерицы четко выделяются группы особей двух низших уровней интеграции (I и II). Они существуют сравнительно недолго (несколько поколений) и широко обмениваются особями, благодаря чему их генетический состав меняется резко и быстро, он неустойчив. Кроме того, сама недолговечность таких объединений определяет их эфемерный характер. Третий уровень интеграции в ряде случаев, вероятно, может быть признан как настоящий популяционный. Это в немалой степени зависит от того, насколько сильным будет локальное давление отбора: при сильном отборе, направленном против пришельцев, они не смогут существенно изменить генетическую структуру группы; при слабом - уже через несколько поколений генетическая структура групп, обменивающихся особями в столь широком масштабе (около 3-4% в каждом поколении) нивелируется, и они образуют единую генетическую совокупность.

Из изложенного ясно, что существенным моментом в определении самостоятельности той или иной группировки особей оказывается ее достаточная численность и изоляция от соседних таких же совокупностей. Мерилом изоляции теоретически может быть уровень переноса аллелей из одного генофонда в другой, или практически - уровень обмена особями. В свою очередь этот уровень зависит от радиуса индивидуальной активности, т. е. расстояния, которое реально преодолевает средняя особь в течение жизни путем пассивного или активного перемещения. У растений, например, он может определяться расстоянием разноса пыльцы, удалением от родителей их вегетативных потомков (черенков, почек, побегов, форм «перекати-поле» и т. д.), рассеиванием семян (ветром, водой, при переносе животными и т. п.). Установлено, что величина популяций у грызунов, рептилий и амфибий относительно невелика, тогда как у птиц и широко мигрирующих млекопитающих она значительна. Главной причиной этого считаются различия в подвижности особей упомянутых групп животных.

Величина радиуса индивидуальной активности тесно связана с характером использования территории. Видам, которые ведут оседлый образ жизни, свойствен интенсивный тип использования пространства (И. А. Шилов, 1977), при котором отдельные особи или их группировки (у высших позвоночных главным образом семейные) в течение длительного времени используют ресурсы относительно ограниченной территории. Радиусы индивидуальной активности и территории внутрипопуляционных групп у таких видов обычно невелики, хотя и изменяются в зависимости от уровня численности. Для видов, отличающихся кочевым образом жизни или другими типами миграций, характерен экстенсивный тип использования пространства, при котором кормовые ресурсы местности осваиваются во время закономерных перемещений групп особей. Радиус индивидуальной активности и размер территории внутрипопуляционных групп у таких видов значительны. Между интенсивным и экстенсивным способами использования пространства нет резкой границы, так как нередко популяции в гнездовой период ведут оседлый образ жизни с интенсивным использованием пространства, а затем переходят к миграционному с экстенсивным типом использования территории.

В результате пространственная структура популяций у разных видов будет различной. Прайды у львов, гаремы у ушастых тюленей, стаи у волков и шакалов, поды у дельфинов-косаток - вот немногие из целого ряда пространственно-генетических группировок, известных у млекопитающих.

Было предложено несколько терминов для обозначения таких мелких, относительно самостоятельных, но недолго сохраняющихся групп особей, состоящих из интенсивно скрещивающихся между собой особей и их потомков. В последние годы в зоологической литературе для обозначения таких групп используется термин дем (от греч. demos народ). Для растений и грибов вопрос о пространственной структуре популяции разработан не так подробно, как для позвоночных животных, что связано со спецификой их строения и образа жизни. Можно считать, что каждой популяции свойственна собственная пространственная структура, которая поддерживается в адаптивной для данного места и времени форме. При этом размещение особей в пространстве представляет «морфологический» аспект пространственной структуры популяции, а система взаимоотношений между ними - ее функциональный аспект, который более подробно рассматривается ниже.

Одной из распространенных ошибок в популяционном исследовании оказывается получение не популяционных характеристик, а характеристик отдельных демов или других кратковременных совокупностей особей, т. е. получение непрезентативной выборки. Так, например, при исследовании прыткой ящерицы Lacerta agilis на Калбинском хребте нами была сначала встречена группа особей в 7 экз., две из которых (29%) были меланистами. Однако было бы неправильно считать такую высокую частоту меланистов за популяционную характеристику: среди десятков других пойманных затем особей меланистов не было.

Возрастная структура популяции, т. е. соотношение групп особей разного возраста, относится к числу важнейших характеристик популяции.

Возраст любого организма может быть выражен в единицах астрономического времени - минутах, часах, месяцах, годах. О возрасте можно судить и по степени развития организма или его физиологической зрелости, т. е. определить возраст физиологический. К сожалению, возможности определения астрономического (календарного) возраста особей в природных популяциях довольно ограничены. Они сводятся к изучению регистрирующих структур (М. В. Мина, Г. А. Клевезаль, 1976): слоистости стволов деревьев, костей и зубов у позвоночных животных, колец или разветвлений на рогах некоторых копытных, возрастных изменений окраски, строения перьевого или шерстного покрова и т. д.

Определение физиологического возраста осуществляется по изменениям размеров и формы тела, окраски, состоянию генеративной системы, созреванию скелетной системы, инволюции желез (например, тимуса), стиранию жевательной поверхности зубов и другим признакам.

В процессе постнатального развития особи меняются ее морфофизиологические и другие признаки и свойства, соответственно возрастные группы и популяции отличаются спецификой тех же характеристик.

Возрастная структура популяций может быть выражена прежде всего соотношением средних длительностей предрепродуктивной, репродуктивной и пострепродуктивной стадий индивидуального развития, характерных для данной популяции. Подробнее возрастная структура популяции может, быть представлена в виде возрастных пирамид, в которых учитывается относительная численность каждой возрастной группы.

Возрастная структура популяции отражает такие важные процессы, как интенсивность воспроизведения, уровень смертности, скорость обновления популяции. Она тесно связана с генетическими особенностями образующих популяцию поколений и с особенностями конкретных условий развития отдельных поколений.

Для точности описания возрастной структуры популяции дадим определения некоторых терминов.

Поколение (генерация) включает все потомство особей предыдущего поколения (дети - родители). Это понятие генетическое. В чреде поколений осуществляется передача наследственного материала. Учет числа и соотношения поколений - одно из важных условий изучения структуры популяций. Продолжительность поколения соответствует среднему репродуктивному возрасту в данной совокупности особей определенного вида и может служить основой для установления длительности существования совокупности и ее ранга (напомним, что популяция существует на протяжении множества - сотен и тысяч - поколений).

Приплод - одновременно родившиеся особи от определенной совокупности родителей (которые могут принадлежать и к одному, и к нескольким поколениям). Он обеспечивает увеличение численности популяции в определенные сроки. Это понятие экологическое, связанное с изучением демографических характеристик популяции: плотности, численности, рождаемости.

Возрастная группа - группа особей одинакового возраста. Классификация возрастных групп часто условна (например, «молодые», «взрослые», «старые»), но позволяет выделять в исследуемых выборках из разных популяций сравнимые группы особей. Возрастная структура зависит от различного сочетания в популяции особей разных поколений, приплодов и возрастных групп. У видов, размножающихся один раз в жизни (лососевые и некоторые другие рыбы, многие насекомые, однолетние растения), возрастная структура популяций очень проста, так как поколение является одновременно и приплодом, и возрастной группой. В популяции тогда присутствуют максимально два поколения, два приплода и две возрастные группы (если родительское поколение не отмирает раньше, чем сформируется поколение детей).

В состав одного поколения может входить более одного приплода и одной возрастной группы. Наиболее простой пример такого сочетания можно наблюдать в популяции землеройки-бурозубки Sorex araneus. Родительское поколение землероек за весеннелетний период дает один-два приплода и к осени полностью вымирает. Дочернее поколение, включающее два приплода, осенью состоит из еще неполовозрелых особей, которые достигают половозрелости к весне.

Чаще поколение состоит из особей нескольких приплодов и возрастных групп (многократно размножающиеся животные и многолетние растения). Возрастная структура популяции в этом случае очень сложна, тем более что тогда и формирование одного приплода происходит от особей, принадлежащих к разным поколениям. Это явление наблюдается, например, у многих полевок, дающих за сезон два или три приплода: если молодые особи из первого приплода быстро включаются в размножение, то предосенние приплоды могут состоять из особей двух поколений.

Еще сложнее возрастная структура у долгоживущих видов животных и особенно растений. Трудно представить себе сочетание поколений и приплодов в лесных насаждениях, где плодонося в течение десятков (иногда сотен) лет представители ряда последовательных поколений, вместе дающие в каждый сезон один приплод. Кроме того, отдельные семена могут храниться не прорастая на протяжении жизни десятков и сотен поколений и, попав в благоприятные условия, легко интегрироваться в генофонд популяций потомков. Сходной с этой оказывается и такая реальная ситуация: упавший с 1000-летнего дуба желудь может прорасти и через 20-30 лет, пыльца с этого молодого дубка может опылить цветки родительского дуба, который на 50 поколений старше своего партнера по скрещиванию. В этих и других подобных случаях в состав одной возрастной группы может войти более одного приплода и поколения.

Способы изучения возрастной структуры популяций определяются целью исследования. Экологи изучают морфофизиологические особенности разных возрастных групп, возрастной структуры как показатели современного состояния популяции, выявляют тенденции изменений численности и т. д. При эволюционном подходе главное внимание исследователя обращено на выявление особенностей поколений, в чреде которых осуществляется преобразование генотипической и фенотипической структур популяции.

В тесном единстве с возрастной должна рассматриваться половая структура популяции, также определяющая интенсивность размножения, динамику численности и особенности гено — и фенотипического состава популяции.

Половая структура популяции , т. е. численное соотношение полов, чрезвычайно варьирует у разных видов животных и растений, в разных популяциях одного вида, в разное время и в разных возрастных группах в одной и той же популяции.

Генетический механизм обеспечивает определенное первичное соотношение полов при образовании зигот, обычно в соотношении 1:1. Возможны и другие соотношения. Например, у лесного лемминга Myopus schisticolor постоянно преобладают самки благодаря наличию самок XXY.

В силу разной жизнеспособности мужского и женского организмов первичное соотношение полов заметно отличается от вторичного, характерного для новорожденных (независимо от «способа рождения»), и еще более - от третичного соотношения полов (к моменту наступления половой зрелости). У человека, например, вторичное соотношение полов (в среднем по многим популяциям) составляет 100 девочек на 106 мальчиков, к 16-18 годам оно выравнивается в результате повышенной смертности мужчин, а к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин.

Вторичное и третичное соотношение полов значительно колеблется как у разных видов животных и растений, так и внутри вида, однако точных данных немного. В последние годы внимание исследователей привлекает изменчивость третичного соотношения полов в пределах ареала вида и изменение этого показателя в пределах одной популяции во времени.

Генетическая структура популяции , т. е. частоты аллелей и генотипов,- важнейшая характеристика популяции.

Для понимания основных генетических процессов, происходящих в популяции, необходимо помнить, что в чреде поколений передаются не признаки как таковые, а определенные наследственные структуры. При этом каждый генотип определяет некоторый спектр возможностей развития признака в зависимости от условий среды обитания. Другими словами, каждый генотип характеризуется определенной нормой реакции. Реализация любого признака в онтогенезе особи определяется, как правило, многими генами; с другой стороны, ген оказывает влияние обычно не на один, а на многие признаки. Границы нормы реакции каждого генотипа выражаются совокупностью фенотипов, которые могут развиваться из этого генотипа при всех не приводящих к гибели условиях среды.

Отсюда вытекает неоднозначное соответствие между генотипом и фенотипом и невозможность ввиду этого по фенотипам однозначно судить о генетической структуре популяции.

С. С. Четвериковым и его учениками была показана огромная генетическая гетерогенность природных популяций; в популяции редко можно встретить генетически идентичных особей.

Генетическая гетерогенность популяций поддерживается как за счет заново возникающих мутаций разных типов, так и за счет процессов рекомбинации уже существующего в популяции генетического разнообразия в условиях действия эволюционных факторов - естественного отбора, миграции, случайных процессов, определенной системы скрещиваний.

Генетическая гетерогенность позволяет популяции и виду в целом использовать для приспособления к постоянно изменяющимся условиям существования не только вновь возникающие наследственные изменения, но и те, что возникли очень давно и существуют в популяции в скрытом виде («мобилизационный резерв» изменчивости).

Проявлением генетической гетерогенности и одной из важных особенностей генетической структуры природных популяций является внутрипопуляционный полиморфизм, т. е. длительное сосуществование в популяции двух или более генетически различных форм (в таких соотношениях, что частоту даже наиболее редкой формы нельзя объяснить только повторными мутациями).

Различают гетерозиготный и адаптационный полиморфизм. Первый устанавливается в результате большей приспособленности гетерозигот, второй - в результате отбора в разных экологических условиях генетически различных форм внутри популяции. Классический пример последнего - сезонные изменения соотношений частот красной и черной форм божьей коровки Adalia bipunctata первые лучше переносят зимой холод, вторые - интенсивнее размножаются летом.

Несмотря на гетерогенность, любая популяция едина и представляет сложную генетическую систему, находящуюся в динамическом равновесии. С генетико-эволюционной точки зрения популяция - это минимальная по величине система, способная существовать на протяжении теоретически неограниченного числа поколений. Иногда говорят, что популяция - наименьшая система, обладающая собственной эволюционной судьбой, которой не обладают более мелкие группы особей. Поэтому популяция является элементарной эволюционной единицей.

Популяции в изолированном виде нигде не встречаются в природе. Они входят в состав экосистем и являются одним из элементов их структуры. Популяции выделяют как относительно обособленные части отдельных видов, в пределах которых более вероятны скрещивания и передача информации, чем это возможно между различными популяциями данного вида. Важнейшим фактором обособления популяции внутри вида являются различия условий местообитания. В конечном итоге экосистему можно рассматривать как сумму популяций разных видов, взаимосвязанных между собой и находящихся в тесном единстве с окружающей средой. На уровне популяций происходят основные адаптации, естественные отбор, эволюционные процессы. Разнообразие популяций внутри одного вода увеличивает возможности его выживания. Для популяций сущ. Допустимые пределы снижения количества особей. За которыми существование популяции становится невозможным. Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов. Специфические внутривидовые взаимосвязи – это отношения, связанные с воспроизводством: между особями разных полов и между родительским и дочерним поколениями. При половом размножении обмен генами превращает популяцию в относительно целостную генетическую систему. Если перекрестное оплодотворение отсутствует и преобладает вегетативное, партеногенетическое или другие способы размножения, генетические связи слабее и популяция представляет собой систему клонов, или чистых линий, совместно использующих среду. Такие популяции объединены в основном экологическими связями. Во всех случаях в популяциях действуют законы, позволяющие таким образом использовать ограниченные ресурсы среды, чтобы обеспечить оставление потомства. Достигается это в основном через количественные изменения населения. Популяции многих видов обладают свойствами, позволяющими им регулировать свою численность.

Половая структура популяций. Соотношение особей по полу и особенно доля размножающихся самок в популяции имеют большое значение для дальнейшего роста ее численности. У большинства видов пол будущей особи определяется в момент оплодотворения в результате перекомбинации половых хромосом. Такой механизм обеспечивает равное соотношение зигот по признаку пола, но из этого не следует, что такое же соотношение характерно для популяции в целом. Сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиологии, экологии и поведении самцов и самок. Следствием этого является более высокая вероятность гибели представителей какого-либо пола и изменение соотношения полов в популяции.

Экологические и поведенческие различия между особями мужского и женского пола могут быть сильно выражены. Различия в смертности проявляются еще в эмбриональный период. Например, у ондатр во многих районах среди новорожденных в полтора раза больше самок, чем самцов. У некоторых летучих мышей доля самок в популяции после зимней спячки снижается порой до 20 %. Многие другие виды отличаются, наоборот, более высокой смертностью самцов (фазаны, утки-кряквы, большие синицы, многие грызуны).

Таким образом, соотношение полов в популяции устанавливается не только по генетическим законам, но и в известной мере под влиянием среды.

Среди цветковых растений встречается немало двудомных видов, у которых существуют мужские и женские особи: виды ив, тополей, дрема белая, щавель малый, и др. Есть и виды с женской двудомностью, когда одни особи имеют обоеполые цветки, а другие – женские. Примерами видов с женской двудомностью являются чабрец Маршалла, душица обыкновенная, мята полевая. В пределах ареала видов половая структура популяций растений более или менее постоянная, однако изменение внешних условий меняет соотношение полов.

10. Возрастная структура популяций у животных.

В зависимости от особенностей размножения члены популяции могут принадлежать к одной генерации или к разным. В первом случае все особи близки по возрасту и примерно одновременно проходят очередные этапы жизненного цикла. Примером может служить размножение многих видов нестадных саранчовых. Весной из яиц, перезимовавших в кубышках, отложенных в землю, появляются личинки первого возраста. Отрождение личинок несколько растягивается под влиянием микроклиматических и иных условий, но в целом протекает довольно дружно. В это время популяция состоит только из молодых насекомых. Через 2–3 недели в связи с неравномерностью развития отдельных особей в ней могут одновременно встречаться личинки смежных возрастов, к концу лета состоит только из взрослых половозрелых форм. К зиме, отложив яйца, они погибают. Сроки размножения и прохождения отдельных возрастных стадий обычно приурочены к определенному сезону года. Численность таких популяций, как правило, неустойчива: сильные отклонения условий от оптимума на любой стадии жизненного цикла действуют сразу на всю популяцию, вызывая значительную смертность.

Виды с одновременным существованием различных генераций можно разделить на две группы: размножающиеся один раз в жизни и размножающиеся многократно. У видов с однократным размножением и короткими жизненными циклами в течение года сменяется несколько поколений. Одновременное существование разных генераций обусловлено растянутостью откладки яиц, роста и полового созревания отдельных особей. Это происходит как в результате наследственной неоднородности членов популяции, так и под влиянием микроклиматических и других условий. Например, у свекловичной моли,. За лето развивается 4–5 генераций. Одновременно встречаются представители двух и даже трех смежных поколений, но одно из них, очередное по срокам, всегда преобладает.

Еще сложнее возрастная структура популяций у видов с повторным размножением.При этом возможны две крайние ситуации: 1) продолжительность жизни во взрослом состоянии невелика и 2) взрослые живут долго и размножаются многократно. В первом случае ежегодно сменяется значительная часть популяции. Численность ее неустойчива и может резко изменяться в отдельные годы, благоприятные или неблагоприятные для очередного поколения. Возрастная структура популяции сильно варьирует.

Во втором случае возникает относительно устойчивая структура популяции, с длительным сосуществованием различных поколений. Так, индийские слоны достигают половой зрелости к 8-12 годам и живут до 60–70 лет. Самка рождает одного, реже двух слонят, примерно раз в четыре года. В стаде обычно взрослые животные разного возраста составляют около 80 %, молодняк – около 20 %. У видов с более высокой плодовитостью соотношение возрастных групп может быть иным, но общая структура популяции всегда остается достаточно сложной, включая представителей разных поколений и их разновозрастное потомство. Колебания численности таких видов происходят в небольших пределах.

Длительно размножающуюся часть популяции часто называют запасом. От размеров популяционного запаса зависят возможности восстановления численности. При эксплуатации человеком природных популяций животных учет их возрастной структуры имеет важнейшее значение. У видов с ежегодным большим пополнением можно изымать более значительную часть популяции без угрозы подорвать ее численность. Если же уничтожить много взрослых в популяции со сложной возрастной структурой, то это сильно замедлит ее восстановление. Например, у горбуши, созревающей на второй год жизни, возможен вылов до 50–60 % нерестящихся особей без угрозы дальнейшего снижения численности популяции. Анализ возрастной структуры помогает прогнозировать численность популяции на протяжении жизни ряда ближайших поколений. Такие анализы широко применяют, например, в рыбном хозяйстве для предвидения динамики промысловых стад. Используют довольно сложные математические модели с количественным выражением воздействия на отдельные возрастные группы всех поддающихся учету факторов среды. Если выбранные показатели возрастной структуры совершенно правильно отражают реальное влияние среды на природную популяцию, получают высокодостоверные прогнозы, позволяющие планировать вылов на ряд лет вперед.

Любой популяции присуща определенная организация. Распределение особей по территории, соотношение групп особей по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают соответствующую структуру популяции: пространственную, половую, возрастную и т.д. Структура формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств видов, а с другой - под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Поэтому важно подчеркнуть откровенно приспособительный характер структуры популяции.

Возрастная структура популяции , т.е. соотношение в ней разных возрастных групп, определяется особенностями жизненного цикла вида и внешними условиями.

В любой популяции можно условно выделить три экологические группы: предрепродуктивную, репродуктивную, пострепродуктивную. К предрепродуктивной относится группа особей, возраст которых не достиг способности к воспроизведению; репродуктивная - группа, способная воспроизводить новые особи; наконец, пострепродуктивная - особи, которые по ряду причин утратили способность участвовать в воспроизведении новых поколений.

Имеются виды с очень простой возрастной структурой популяций, которые состоят практически из представителей одного возраста. Так, все однолетние растения весной находятся в проростках, затем почти одновременно зацветают, дают семена и к осени отмирают. Уязвимость таких популяций крайне высока: если в период развития наступают, например, заморозки, происходит массовая гибель особей. Напротив, в благоприятной ситуации такая популяция может дать взрыв численности (саранча, грызуны).

В популяции со сложной возрастной структурой представлены все возрастные группы, одновременно живут несколько поколений. Так, в стадах слонов, например, есть и новорожденные, и подростки, и молодые крепнущие животные, и способные к размножению самцы и самки, и старые особи. Такие популяции не подвержены резким колебаниям численности. Экстремальные внешние условия могут изменить их возрастной состав за счет гибели наиболее слабых, но самые устойчивые возрастные группы выживают и затем восстанавливают структуру популяции.

Очевидно, что человек, рассматриваемый как биологический вид, имеет сложную структуру популяций.

Половые группировки внутри популяций формируются на базе различной морфологии (формы и строения тела) и экологии различных полов. Отличие самцов от самок затрагивает не только строение и функцию половой системы, но и морфологию в целом (рога усамцов и отсутствие их у самок; крылатые самцы и бескрылые самки у некоторых насекомых; яркое оперение самцов и скромное у самок и т.д.). Часто встречается различие самцов и самок по характеру и виду пищи. Так, у многих комариных самцы питаются нектаром или соком растений, а самки - кровью жертв. Разный пищевой рацион самцов и самок имеет место у ряда млекопитающих, птиц, рыб.

Пространственная структура популяций. Пространство, которое занимает популяция, дает ей необходимые для жизни условия. Однако каждая конкретная территория способна прокормить лишь определенное число особей. При этом очевидно, что на степень использования доступных природных ресурсов влияет не только общая численность популяции, но и размещение особей в пространстве.

Изредка в природе встречается почти равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории, например, в чистых зарослях некоторых растений. Однако в силу неоднородности занимаемого пространства, а также некоторых особенностей биологии видов чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно. Существуют два крайних варианта неравномерного размещения членов популяции: 1) четко выраженная мозаичность снезанятым пространством между отдельными скоплениями особей (например, гнездовья грачей в рощах или парках); 2) распределение случайного, диффузного типа, когда члены популяции более или менее независимы друг от друга и обитают в относительно однородной для них среде.

Растения чаще всего распределены крайне неравномерно, образуя при этом более или менее изолированные группы, скопления, которые называются субпопуляциями. Они имеют отличия в числе особей, плотности, возрастной структуре и протяженности. Напротив, у животных благодаря их подвижности способы упорядочивания территориальных отношений более разнообразны по сравнению с растениями. При этом внутрипопуляционное распределение у высших животных регулируется системой инстинктов. Такие инстинкты, которые способствуют поддержанию размещения по территории отдельных особей или групп в популяциях, характерны для птиц, млекопитающих, пресмыкающихся, рыб.

По типу использования пространства все подвижные животные подразделяются на оседлых и кочевых.

Оседлые животные отличаются инстинктами привязанности к своему участку, стремлением вернуться на хорошо знакомую территорию (если произошло вынужденное переселение). Такое «чувство дома» получило название « хоминг»(от англ. home - дом). Яркий пример хоминга - занимание одной и той же парой скворцов «своего» скворечника в течение ряда лет.

Для оседлого образа жизни присущи существенные биологические преимущества. В частности, на знакомой территории облегчается свободная ориентация, животное тратит меньше времени на поиски корма, быстрее находит укрытие от врага, а также может при необходимости создавать запасы пищи (белка, сурок, полевая мышь). В то же время оседлый образ жизни угрожает быстрым истощением пищевых ресурсов, если, например, плотность популяции становится чрезмерно высокой.

Для оседлых видов животных все варианты общей пространственной структуры популяций обычно сводятся к четырем основным типам: диффузному, мозаичному (рассмотрены ранее), пульсирующему и циклическому.

Для популяций, характеризующихся резкими колебаниями численности, характерен пульсирующий тип пространственной структуры. Известно, что в период резкого падения численности некоторые животные собираются на наиболее благоприятных для жизни участках. Так, например, полевки-экономки в лесостепи в засушливые годы заселяют в первую очередь заболоченные берега озер.

Циклический тип пространственной структуры популяций оседлых животных характеризуется закономерным попеременным использованием территории в течение года, например, летом и зимой. При таком типе использования пространства сохраняется баланс между потреблением кормов и их ежегодным возобновлением.

Кочевой образ жизни имеет перед оседлым определенные преимущества. Кочевые животные не зависят от запасов корма на конкретной территории. Однако постоянные передвижения одиночных особей способствуют возрастанию гибели от хищников. Именно поэтому кочевой образ жизни, как правило, свойствен стадам и стаям. При этом территории перемещения многих видов могут быть весьма большими. Так, табуны зебр в период сухого сезона кочуют на участке в 400-600 км 2 .

Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют этологической, или поведенческой структурой популяции .

Формы совместного существования особей в популяции различны.

Одиночный образ жизни характерен для многих видов (например, ежи, сомы, щуки и т.д.), но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Поэтому абсолютно одиночного существования организмов в природе не встречается, иначе погибли бы соответствующие популяции.

У видов с преимущественно одиночным образом жизни часто возникают временные скопления - в местах зимовок, а также в период перед размножением.

Проживание в группе себе подобных отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. У искусственно изолированных особей заметно меняется уровень метаболизма (обмена веществ), быстрее тратятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и ухудшается общая жизнеспособность. Под эффектом группы понимают оптимизацию физиологических процессов, ведущую к повышению жизнеспособности особей при их совместном существовании.

Эффект группы проявляется как реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. Так, у овец вне стада резко учащаются пульс и дыхание, а при виде приближающегося стада эти процессы нормализуются, и овца успокаивается. Эффект группы состоит также в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости, более быстром образовании условных рефлексов, повышении средней продолжительности жизни индивидуума. Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиночный образ жизни. Если таких животных искусственно заставить жить вместе, у них повышается раздражительность, учащаются столкновения, повышаются энергозатраты на поддержание жизнедеятельности.

Изложенное позволяет понять, почему предъявляются повышенные требования при формировании групп космонавтов, отрядов специального назначения, экипажей, которые должны длительно находиться в замкнутом пространстве либо длительно общаться друг с другом. При удачном подборе в таком коллективе явно проявляется «эффект группы» и он успешно справляется с поставленной задачей.

Семейный образ жизни резко усиливает связи между родителями и их потомством. Известное проявление этого - забота одного из родителей об отложенных яйцах или кормление самцом самки. При этом заботы о птенцах продолжаются до поднятия их на крыло, а у ряда крупных млекопитающих (медведей, тигров) детеныши воспитываются в семейных группах в течение нескольких лет, до наступления их половой зрелости. В зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством, различают семьи отцовского, материнского и смешанного типа. Отметим, что в семьях с устойчивым образованием пар обычно оба родителя принимают участие в охране и выкармливании молодняка.

Колония. Будучи групповым поселением оседлых животных, она может существовать как длительно, так и возникать лишь на период размножения (грачи, чайки, гагары и т.п.).

Некоторые общественные насекомые - пчелы, муравьи, термиты организуют весьма сложные колонии - семьи. Здесь насекомые выполняют сообща много основных функций: защиты, размножения, обеспечения кормом себя и потомства, строительства и т.п., для чего осуществляют обязательное разделение труда и специализацию отдельных особей, в том числе разных возрастных групп. При этом члены колонии постоянно обмениваются информацией друг с другом.

Стая. Это временное объединение животных одного вида (насекомых, птиц, рыб, реже млекопитающих и др.), связанное с общностью места обитания или размножения. Стайность облегчает выполнение каких-либо функций в жизни вида, например, защиты от врагов, добычи пищи, миграции.

Исходя из способа координации действий, стаи подразделяются на два вида: 1) без выраженного лидера (обычно у рыб); 2) с лидерами, на которых ориентируются остальные особи (стаи крупных птиц и млекопитающих, например, волков).

Стадо - это группа диких или домашних животных одного вида, обитающая на какой-либо территории (например, стадо оленей) или акватории. В стаде осуществляются все основные функции жизни: добывание корма, зашита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка и т.п. При этом основу группового поведения животных в стадах составляют взаимоотношения доминирования (главенства) - подчинения, которые обусловлены индивидуальными различиями между особями.

Иерархически организованному стаду свойствен закономерный порядок перемещения, определенная организация при защите, расположении на местах отдыха и т.п. Так, при передвижении стада павианов в центре, в наибольшей безопасности, находятся самки с детенышами или беременные, по краям вожаки, молодые самцы и неразмножающиеся самки. Впереди и позади стада располагаются крупные самцы, готовые отразить нападение хищника.

Внутривидовая конкуренция. Вэтом случае между особями сохраняется солидарность, так что они в состоянии размножаться и обеспечивать таким образом передачу свойственных популяции наследственных свойств. Очевидно, что внутривидовая конкуренция в корне отличается от межвидовой.

Внутривидовая конкуренция проявляется, например, в территориальном поведении, когда животное защищает место своего гнездования и известную площадь в его округе.

Другим проявлением внутривидовой конкуренции является существование социальной иерархии, которая характеризуется наличием особей доминирующих и подчиненных. У растений конкуренция касается главным образом света и воды. В первом случае растения при слишком большой густоте затеняют друг друга, что приводит к гибели значительного числа растений. У деревьев формируется различный вид в зависимости от того, растут ли они в лесу или отдельно от других деревьев.

У представителей одного и того же вида животных встречается и такое редкое явление, как каннибализм, т.е. поедание себе подобных. Он наиболее развит у хищных рыб - щук, окуней, трески, наваги и др.

Динамика популяции

Динамика популяции - это процессы изменений ее основных биологических показателей во времени. При этом особенное значение в изучении динамики популяции придается изменениям численности особей, биомассы и популяционной структуры. Динамика популяции - одно из наиболее значимых биологических и экологических явлений. Образно говоря, жизнь популяции проявляется в ее динамике.

Эта динамика описывается уравнением А. Лотки:

dN / dt = rN ,

где N - численность особей, t - время, r - биотический потенциал.

Значение биотического потенциала чрезвычайно различно у разных видов. Так, самка косули способна произвести за жизнь 10 - 15 козлят, а луна-рыба откладывает до 3 млрд. икринок.

В природе, однако, рост численности популяций любого вида никогда не бывает бесконечным, поскольку ресурсы, за счет которых существуют виды, на любой территории имеют пределы. Эти пределы называют ёмкостью среды для конкретных популяций. Например, еловый лес - более емкая среда для белок, нежели смешанный, с березами, поскольку основная пища этих зверьков - семена шишек.

Популяция приспосабливается к изменениям условий среды обитания путем обновления и замещения особей. Последние появляются в популяции вследствие рождения и иммиграции (вселения пришельцев), а исчезают в результате смерти и эмиграции. Если интенсивности рождаемости и смертности сбалансированы, то формируется стабильная популяция , и ее численность и ареал обитания сохраняются на одном уровне. Однако в природе нет ни одной популяции, сохраняющейся неизменной на протяжении более или менее длительного периода.

Во многих случаях имеет место превышение, подчас существенное, рождаемости над смертностью; тогда численность популяции растет, иногда так быстро, что может наступить вспышка массового размножения. В качестве примера такой растущей популяции может служить колорадский жук, который за относительно короткий период пересек Атлантический океан, быстро расселился во Франции, достиг Украины, Беларуси и занял значительные территории России.

Однако при чрезмерном развитии популяции ухудшаются условия существования, что вызывается ее переуплотнением. Согласно правилу пищевой корреляции (Уинни-Эдвардс), в ходе эволюции сохраняются только те популяции, скорость размножения которых скоррелирована с количеством пищевых ресурсов среды их обитания. Отступление от этого правила ведет к тому, что популяция остается без пищи и вымирает или снижает темпы размножения, т.е. она становится сокращающейся.

Необходимо подчеркнуть, что безгранично популяция сокращаться не может. При достижении определенной численности популяции смертность начинает падать, а плодовитость - повышаться. В определенный момент времени интенсивность смертности и рождаемости выравнивается, популяция переходит в стабильное состояние, а после становится растущей.

Гомеостаз популяции. Вприродных условиях численность популяций испытывает постоянные колебания, их амплитуда и период зависят от особенностей вида и от условий среды обитания. Так, у многих крупных позвоночных численность обычно колеблется в несколько раз, в популяциях насекомых - в 40-50 раз, а в особо благоприятных условиях возникают резкие вспышки численности, когда она возрастает в миллионы раз (саранча).

Кроме указанных нерегулярных колебаний у ряда организмов выявлены периодические колебания численности с относительно постоянной длительностью цикла, например, связанные с периодическими колебаниями активности Солнца.

Н.В. Тимофеев-Ресовский ввел в 1928 г. термин «популяционные волны» для обозначения колебаний численности особей популяции, которые возникают под влиянием различных факторов биотической и абиотической среды. Будучи характерными для всех видов, популяционные волны (или «волны жизни») имеют определенное эволюционное значение, поскольку при резком сокращении численности какой-либо популяции среди оставшихся в живых особей могут оказаться редкие генотипы. В дальнейшем восстановление численности данной популяции будет идти за счет выживших особей, что приведет к изменению частот генов, а значит и генофонда.

Факторы, которые влияют на численность популяции, разделяют на независящие и зависящие от ее плотности. Установлено, что к первым относятся прежде всего абиотические факторы. Продолжительная засуха, суровая зима, ураган и т.п. могут способствовать резкому снижению численности самых разных популяций, причем независимо от их первоначальной плотности.

К зависящим от плотности относится подавляющее большинство биотических факторов (конкуренция, хищники, обеспеченность кормом, инфекции и др.). Здесь имеет место в ряде случаев монотонная зависимость: с повышением плотности популяции сильнее влияют указанные факторы. Так, чем выше плотность популяции растений, тем сильнее они затеняют друг друга. Однако зависимость от плотности может быть и более сложной.

Особенностью зависящих от плотности факторов является то, что их воздействие обычно сглаживает колебания численности, способствуя при возрастании плотности популяций возвращению ее к среднему уровню. Следовательно, эти факторы действуют как еще один механизм регуляции численности, который способствует поддержанию ее на определенном уровне.

Способность популяции поддерживать определенную численность своих особей называется гомеостазом популяции . В основе этого важнейшего, эволюционно приобретенного свойства лежат изменения физиологических особенностей, роста, поведения каждой особи в ответ на увеличение или уменьшение числа членов популяции, к которой эта особь принадлежит.

Популяции присуще важнейшее свойство - саморегуляция . Она осуществляется действующими в природе двумя взаимно уравновешивающимися буферными силами: способностью к размножению и зависящей от плотности популяции реакции, напротив, ограничивающей воспроизводство.

В последнее время установлено, что важным механизмом регуляции численности, который срабатывает в переуплотненной популяции, является стресс-реакция. При воздействии на популяцию какого-то сильного раздражителя, она отвечает на него неспецифической реакцией, называемой стрессом. Многообразие живой природы порождает и много форм стресса: антропический (возникает под воздействием человека); нервно-психический(имеет место при несовместимости индивидуумов в группе или в результате переуплотнения популяции); тепловой; шумовой и др. Так, в результате переуплотнения популяции у отдельных особей возникают существенные физиологические изменения, приводящие к резкому сокращению рождаемости и увеличению смертности. У млекопитающих такое явление носит название стресс-синдрома. Встрессовом состоянии некоторые животные становятся настолько агрессивными, что у них почти полностью прекращается размножение.

Контрольные вопросы для самопроверки

1. Дайте определение популяции и назовите свойства популяции.

2. Почему элементарной частицей эволюции является популяция?

3. Дайте характеристику статических и динамических показателей состояния популяции.

4. Что такое ареал вида?

5. Каким уравнением описывается динамика популяции?

6. Назовите формы совместного существования особей в популяции.

7. Что такое гомеостаз популяции?

8. Сформулируйте правило пищевой корреляции Уинни-Эдвардса.

Литература

11. Коробкин В. И., Передельский Л. В. Экология. - Ростов н/Д: Изд-во«Феникс», 2000.

12. Николайкин Н. И., Николайкина Н. Е., Мелехова О. П. Экология: учеб. для вузов. – М.: Дрофа, 2006.

13. Общая экология. В 2-х ч. / Под ред. Н. И. Николайки­на. - М.: МГТУ ГА, 2000-2001.

15. Экология / Под ред. В. В. Денисова. – М.: ИКЦ «МарТ», Ростов н/Д: Издательский центр «МарТ», 2006.

Тема 4. синэкология

Целевая установка: Изучить закономерности взаимосвязанного существования популяций живых организмов, их взаимоотношения с окружающей средой.

После изучения данной темы слушатели смогут:

Дать определение биоценоза, биотопа, биогеоценоза;

Назвать принципы взаимосвязи биоценоза и биотопа;

Рассказать о трофических, топических, форических и фабрических межвидовых связях, о видовой, пространственной и экологической структуре биоценоза;

Определить основу устойчивости биоценозов;

Понятие и структура популяции. Популяция - это совокупность особей одного биологического вида, населяющих одну территорию, имеющих общий генофонд[I] и возможность свободно скрещиваться. В состав одного вида организмов может входить несколько, иногда много популяций, в большей или меньшей степени изолированных друг от друга. Если представителей разных популяций одного вида поместить в одинаковые условия, они сохранят свои различия. Ho принадлежность к одному виду обеспечивает возможность получения плодовитого помесного потомства от представителей разных популяций. Популяция - элементарная форма существования вида в природе. Популяции эволюционируют и являются единицами эволюции видов и видообразования.
Различают половую, возрастную, генетическую, пространственную и экологическую структуры популяций.
Половая структура популяции - соотношение в ней особей разного пола. У многих организмов соотношение полов определяется различием хромосомных наборов мужских и женских особей. Такое двухфакторное хромосомное определение пола обеспечивает равную численность полов. Ho у некоторых растений и животных наблюдается не двухфакторное, а трех- и более факторное генетическое определение пола. Это приводит к тому, что в определенных условиях наряду с нормальными появляются и такие женские особи, которые приносят только самок или (реже) только самцов. В результате через какое-то время соотношение полов в популяции может отклониться от 1:1. Так возникают партеногенети- ческие (состоящие только из самок) популяции у многих видов насекомых.
В ряде случаев соотношение полов определяется не генетическими, а физиологическими, гормональными факторами, действующими после оплодотворения. Наконец, известны примеры, когда изменение экологических условий по-разному влияет на самцов и самок. Это приводит к колебаниям их соотношения от года к году и к тому, что в разных популяциях одного вида соотношение самцов и самок может оказаться различным..
Возрастная структура популяции - соотношение в составе популяции особей разного возраста, представляющих один или разные приплоды одного или нескольких поколений. Поколение может состоять из особей одного приплода и из особей разных приплодов (например у мелких млекопитающих). Ho и приплод может состоять из особей разных поколений: упавший с 1000- летнего дуба желудь прорастет, и через 20 лет пыльца молодого дубка может опылить цветы родительского дерева, которое на 50 поколений старше.
Возрастная структура популяции отражает интенсивность размножения, уровень смертности, скорость смены поколений.
Генетическая структура популяции определяется изменчивостью и разнообразием генотипов, частотами вариаций отдельных генов, а также разделением популяции на группы генетически близких особей, между которыми происходит постоянный обмен. Для каждой популяции характерен также определенный уровень фенотипического полиморфизма, т.е. разнообразия признаков организма, находящихся под совместным контролем генов и экологических факторов. Один и тот же генотип в разных условиях способен привести к появлению различающихся фенотипов. Разнообразие генотипов зависит от размера популяции и внешних факторов, влияющих на ее структуру. В небольших изолированных и стабильных популяциях закономерно возрастает частота близко- родственного скрещивания, что уменьшает генетическое разнообразие и увеличивает угрозу вымирания.
Пространственная структура популяции - это характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок на популяционной территории (ареале). В популяции реализуется принцип территориальности: все особи и их группы обладают индивидуальным и групповым пространством, возникающим в результате активного физико-химического или поведенческого разобщения. Оно часто сочетается с агрегацией, группировкой особей, которое усиливает конкуренцию между индивидами, но способствует выживанию группы в целом. Так образуются стаи, стада, колонии и другие объединения особей, благодаря чему достигаются различные защитные эффекты. Различают скученное, случайное и равномерное распределение особей в популяциях. Для разных организмов существуют определенные индивидуальные площади и радиусы трофической, кормовой активности и радиусы репродуктивной активности - среднее расстояние между местом образования (рождения) и местом размножения. Соответственно различаются протяженность маршрутов, подвижность и затраты энергии при пищевом поведении и внутрипопуляционных контактах. У многих животных наблюдается целесообразное «хозяйственное освоение» индивидуальных и групповых территорий в пределах популяционного ареала.
Экологическая структура популяции - это подразделенностъ всякой популяции на группы особей, по-разному взаимодействующие с факторами среды. JIenco выявляются группировки по питанию, так как особи разного пола и возраста обладают различным пищевым предпочтением. Разные члены популяции отличаются друг от друга по ориентировочному поведению и по двигательной активности; у многих животных хорошо выражены различия реакций избегания опасности или оптимизационного поиска. Часто наблюдается распределение функций («разделение труда») при охоте на добычу, при уходе за потомством и т.п. Наличие мигрирующих и немигрирующих групп особей накладывает отпечаток на ряд физиологических особенностей питания, полового поведения, групповой активности. Для всех популяций характерна, по- видимому, и фенологическая дифференциация: разные сроки начала и окончания сезонных циклов развития и поведения (диапауза, спячка, половая активность, линька, цветение, плодоношение, листопад и т.п.); наличие сезонных рас у насекомых, растений, проходных рыб.
Размер и динамика численности популяции. Для реализации нормальной структуры популяции она должна обладать некоторой минимальной численностью и плотностью, т.е. числом особей,

В связи с изменениями условий среды численность и плотность популяций постоянно изменяются. Обычно эти колебания неупорядоченны и зависят от случайного сочетания многих факторов. Ho в любом случае плотность популяции колеблется около уровня средней емкости среды. Если сопротивление среды длительное время невелико, например благодаря благоприятным погодным и кормовым условиям, то у видов с перекрывающимися поколениями (прежде всего у //-стратегов) может наблюдаться быстрое размножение. Так происходят массовые вспышки численности у некоторых насекомых.

Для некоторых популяций (например, обитателей Субаркгики) характерны относительно упорядоченные колебания численности с чередованием подъемов и спадов через определенные интервалы ~~ от трех до десяти лет. Часто причиной такой цикличности являются взаимовлияния популяций хищника и жертвы (рис, 3.2).
Устойчивость и жизнеспособность популяций. Способность многих форм к быстрому размножению создает иллюзию того, что для «продолжения рода» довольно одной пары. В действительности это возможно лишь в исключительных случаях. Для поддержания длительного существования природных популяций нужны другие условия.
Главными факторами устойчивости популяций являются: сохранение полного контроля над генетической структурой популяции со стороны естественного отбора, в частности, сохранение определенного уровня разнообразия и дрейфа генов в популяции, для чего необходима связь между популяциями одного вида; сохранение нормального системного соотношения между всеми параметрами популяционной структуры, а также между ними и свойственной для популяции совокупностью экологических условий; сохранение эффективной численности популяции, а также минимальный риск перехода за границу минимальной допустимой численности при сохранении репродукционного потенциала.

Рис 3.2. Колебания численности американского зайца-беляка (х,)и охотящейся на него рыси (X2) в лесах Канады (по данным заготовок пушнины)

В общем случае ожидаемая продолжительность существования популяции T как критерий ее «жизнеспособности» зависит от средней величины биотического потенциала г и от ее дисперсии Sr при максимальной численности популяции Nm: T = f(r,sr,Nm) (Гудмен, 1989). Исследование модели показало, во-первых, что вымирание популяции возможно при условии Sr gt; 2г, во-вторых, что и г, и Nm можно представить как функции от массы тела. Из этих данных следует, в частности, что для высокой, 95%-ной вероятности выживания в течение ближайших 100 лет популяция слонов должна иметь численность не ниже 100, а популяция мышей - не ниже 10000.