В ходе эволюции шел процесс усложнения системы крови. С того момента как появилось сердце, увеличивается число его камер, и дифференцируются отходящие от него сосуды. Сердце с тремя камерами дает организмам ряд преимуществ по сравнению с более просто устроенным органом. Животные имеют более высокую жизненную энергию.
Усложнение строения сердца
У ланцетника пульсирует передний отдел брюшного сосуда.
У рыб уже сердце состоит из одного предсердия и одного желудочка.
У кого трехкамерное сердце? У земноводных предсердие имеет две части, которые открываются в желудочек общим отверстием.
Характерно и для пресмыкающихся. Уже у ящериц, змей, черепах и крокодилов каждое предсердие имеет самостоятельное отверстие, открывающееся в желудочек. Отверстия имеют клапаны. У рептилий, как и у земноводных, единственный желудочек, но он разделен неполной перегородкой, которая растет снизу вверх.
У птиц и животных, выкармливающих детенышей молоком, имеются два предсердия и столько же желудочков. И предсердия, и желудочки полностью разделены друг с другом.
Из выше расположенного перечня видно, что трехкамерное сердце характерно для земноводных и пресмыкающихся. Однако устройство все же отличается не только у классов этих животных, но и между родами. Так, у крокодилов перегородка между задними частями сердца почти полная. Несмотря на этот факт, крокодилы остаются холоднокровными животными, потому что в главный артериальный ствол кровь, содержащая большой процент углекислого газа, попадает. По сосудам, идущим к телу, течет смешанная кровь.
Выросты в желудочке сердца как начало образования перегородки
У тех, у кого трехкамерное сердце, имеются малый и большой круги кровообращения. Это повышает общий уровень жизни. Более того, у кого трехкамерное сердце, в желудочке имеется склонность к образованию выростов. У лягушки уже есть многочисленные выпячивания, что значительно разобщает артериальную кровь и ту, в которой большое содержание углекислого газа. Однако у головастиков единственный круг обращения крови.
Строение трехкамерного сердца лягушки
У земноводных сердце с тремя камерами.
Желудочек обладает толстыми стенками. Предсердия сообщаются с желудочком общим отверстием. Правое предсердие больше по объему. В него поступает кровь со всего тела, отдавшая элемент окисления. В левую половину сердца идет кровь от легких. С правым предсердием связан венозный синус. Он перекачивает кровь в сердце. С правой стороны находится артериальный конус. Он имеется еще у низших рыб. Включает в себя ряд клапанов. Служит для перекачивания крови в сосуды. У амфибий конус разделен перегородкой на два отдела.
Схема движения крови в сердце лягушки
В правое предсердие идет кровь с большим содержанием углекислого газа, смешанная с насыщенной кислородом, а в левое - только обогащенная элементом для окисления. Предсердия сокращаются одновременно. Кровь переходит в единственный желудочек. Здесь выросты препятствуют сильному перемешиванию крови. Артериальный конус отходит справа от желудочка, поэтому сюда сначала перетекает кровь, содержащая большее количество углекислого газа. Она заполняет кожно-легочные артерии. В конусе есть спиральный клапан. При усилении давления крови он сдвигается, открывая отверстие дуг аорты. Сюда устремляется смешанная кровь из срединной части желудочка. Далее давление крови нарастает еще больше, и спиральный клапан открывает устья сонных артерий, которые идут к голове. Кровь перетекает в сонные артерии, так как остальные сосуды уже заполнены.
Кровеносная система ящериц и других пресмыкающихся
У ящериц и змей два круга кровообращения не разделены полностью. Но степень их разобщения выше, чем у земноводных. Сохраняются две дуги аорты. В желудочке имеется стенка, но она не разделяет полностью на две половины. Считается, что у крокодилов сердце имеет четыре камеры. Хотя отверстие между желудочками еще сохраняется.
Таким образом, с трехкамерным сердцем имеют большую подвижность по сравнению с рыбами. Они могут выходить на сушу, где отлично себя чувствуют. Эволюционно увеличилась жизненная активность.
Особи, имеющие трех- и четырехкамерное сердце, всегда имеют два круга кровообращения, что также сильно увеличивает подвижность организмов. А для сухопутных позвоночных это необходимо в условиях, когда тело держать в разы тяжелее, чем в водной среде. При наличии двух кругов кровообращения кровь, разносящая кислород, идет под достаточным давлением, так как снова проходит через сердце. И она не смешивается с венозной.
Некоторые лягушки выходят из укрытий ранней весной, когда снег еще не растаял. Одними из первых появляются в средней полосе травяные лягушки.
Те, у кого трехкамерное сердце, имеют большую подвижность в условиях холода, чем остальные холоднокровные представители.
Все рептилии, за исключением крокодилов, имеют трехкамерное сердце с неполной межжелудочковой перегородкой, и поэтому в большей части кровеносной системы кровь остается смешенной. Имеются две дуги аорты, которые отходят от желудочка самостоятельно, образуя перекрест: правая дуга отходит несколько дорзальнее от «левого» сердца и несет артериальную кровь, левая отходит от «правого» сердца, несколько вентральнее, здесь кровь смешанная. Полное объединение двух потоков крови происходит только после слияния обеих дуг в спинную аорту. Это позволяет на уровне дуг аорты разделять смешенный и артериальный поток большого круга. Так, голова, мускулатура плечевого пояса и собственно миокард снабжаются от правой дуги аорты, несущей артериальную кровь. Выйдя из желудочка, правая дуга аорты почти сразу, на уровне средней части предсердий отдает два крупных сосуда – правую и левую общие сонные артерии, идущих по бокам шеи, вентральнее трахеи, пищевода и наружной яремной вены. На уровне заднего края головы каждая общая сонная артерия распадается на наружную и внутреннюю, затылочную артерии и артерию щитовидной железы. Не задолго до слияния дуг аорты, от правой дуги отходят общим стволом подключичные артерии и артерии позвоночника. Левая дуга аорты не отдает никаких сосудов и, сливаясь с правой дугой на уровне сердца и дорзальнее пищевода, образует спинную аорту. Дуги аорты, еще до их слияния, принимают каждая со своей стороны соответствующий сонный проток.
В венозной системе развит венозный синус, образованный слиянием трех полых вен. Он входит в состав стенки правого предсердия. Сосуды, несущие кровь от головы и передних конечностей, образуют парные передние полые вены. Имеется воротная система почек, кровь из которой собирается в заднюю полую вену. Часть венозной крови от задних конечностей минует воротную систему и по брюшной вене попадает в воротную систему печени, куда также поступает венозная кровь от органов пищеварения. Легочные вены несут от легких артериальную кровь. Каждая из них сливается из двух сосудов: один несет кровь от дорзальной, второй – от медиальной части легкого. На уровне бифуркации трахеи легочные вены сливаются в непарный сосуд, который идет вдоль левой стенки трахеи параллельно левой легочной артерии и впадает в левое предсердие.
Мы не сможем подробно рассмотреть здесь всю кровеносную систему ящериц. Поэтому остановимся только на нескольких «узловых» моментах, отличающих ящериц от высших позвоночных.
СердцеСердце у ящериц расположено в грудной полости, но у игуан несколько краниальнее – у верхней апертуры грудной клетки, на уровне грудного пояса, слегка правее средней линии. У ящериц с вытянутым телом, особенно, у варанов, сердце располагается значительно каудальнее, за рукояткой грудины, то есть почти на середине тела. Положение сердца варьирует у многих рептилий. Например, у сухопутных и древесных змей сердце расположено за головой на дистанции 15-25% от общей длины тела. У водных змей это расстояние составляет 25-45% (Seymour,1987). Считается, что краниальное расположение сердца важно для животных, способных поднимать переднюю половину тела и высоко держать голову – это стабилизирует давление в сосудах головы. У ящериц положение сердца также варьирует, но не думаем, что этому можно дать похожее объяснение. Сердце у ящериц относительно небольших размеров. У рептилий масса сердца составляет около 0,2-0,3% от массы тела, что больше, чем у рыб, но меньше, чем у амфибий. Среди разных видов имеются значительные вариации формы и объема желудочка, толщины его стенки и размеров предсердий. Толстостенный желудочек обычно имеет незначительный объем полости, но способен давать высокое систолическое давление, что важно для активных особей. Правое предсердие слито с венозным синусом. Вентральная стенка венозного синуса у некоторых ящериц соединена с дорзальной стенкой желудочка фиброзной связкой, именуемой дорзальным лигаментом. Оно может быть почти в два раза больше левого (у змей) или такого же размера (у варанов). Его задняя стенка тонкая, соединительнотканная, тогда как остальные стенки содержат мускульные волокна. На ее светлом фоне хорошо видна узкая, идущая в косом направлении щель – синоатриальное отверстие, соединяющее полость венозного синуса с предсердием. Края щели образованы синоатриальными клапанами, разделяющими эти два отдела и хорошо видными на УЗИ. Правое и левое предсердия разделяет очень тонкая межпредсердная перегородка. В точке соединения предсердий с желудочком часто заметен небольшой бугор – коронарный мешочек (sulcus coronaris). Это характерно для ящериц с одинаковым размером предсердий. Атриовентрикулярное отверстие находится в передней мускульной стенке желудочка. Оно разделено пополам соединительнотканной перегородкой и закрыто единым атриовентрикулярным клапаном, который прирастает к стенкам отверстия в области перегородки. Каждая из половин клапана закрывает половину отверстия, соответственно связанную с правым или левым предсердием.
Форма желудочка может быть расширенной (основание больше высоты), как у черепах, или вытянутой (основание меньше высоты в 2 раза), как у змей, но обычно они одинакового размера. Верхушка сердца может свободно лежать в перикарде, но у черепах, крокодилов и многих ящериц фиксируется к перикарду короткой связкой (gubernaculum cordis). Стенки желудочка мускульные и ноздреватые. В правой половине вентральной части желудочка виден идущий почти горизонтально тяж мышечных волокон. Это неполная межжелудочковая перегородка, разделяющая его на большую дорзальную (левый желудочек) и меньшую вентральную (правый желудочек) части. Непосредственно над медиальным концом горизонтальной межжелудочковой перегородки (т.е. левее всего) лежит отверстие правой дуги аорты. Чуть выше отверстия правой дуги (правее), но также в дорзальной части желудочка открывается отверстие левой дуги. Рядом с ним, но вентральнее неполной перегородки открывается отверстие легочной артерии. В основании всех отходящих от сердца артериальных стволов располагаются клапаны, которые у ящериц очень тонкие и легко рвутся. Еще раз: на невскрытом сердце самый правый ствол от препарирующего – легочная артерия, которая видна только на небольшом участке, так как сразу после отхождения от желудочка круто поворачивает дорзально и уходит вглубь. Средний ствол – левая дуга аорты, тянется вперед, но затем поворачивает дорзально и назад и уходит под сердце. Из-под этих двух стволов, направляясь влево от препарирующего, выходит правая дуга аорты, которая сразу отдает ствол общих сонных артерий (Гуртовой, Матвеев, Дзержинский, 1978). Дуги аорты выходят из сердца направо, но затем сразу делают правый поворот на 180° друг относительно друга - это характерно только для рептилий (см. рис.).
Сердце расположено в перикарде, соответствующем висцеральному листку брюшины. Он образует околосердечную сумку с перикардиальной полостью, в которой лежит миокард. Перикард всегда необходимо проверять на предмет геморрагий, экссудата или фибринозного выпота. Небольшое количество прозрачной или даже красноватой жидкости можно считать нормой. Перикард представляет собой сравнительно бессосудистую соединительнотканную оболочку. Наружная серозная оболочка сердца, эпикард, гистологически напоминает перикард. Миокард рептилий повторяет общий тип строения сердца амниот, хотя стенка крупного желудочка относительно толще. Волокна миокарда организованы в тяжи и пучки, окружающие камеры сердца. Большинство этих волокон прикреплено к центральной области миокарда и формируют его скелет. Свеже зафиксированные волокна имеют выраженную поперечнополосатую структуру, заметную в продольных срезах. Эти полосы напоминают A,I,H и Z-полосы скелетных миофибрилл, но волокна сердца не так параллельны, как в скелетных мышцах. Они могут ветвиться и переходить друг в друга. На большом увеличении заметны интеркалярные диски, пересекающие длинные отростки некоторых фибрилл. Эти плотные структуры формируются на концах фибрилл и образуют прочные соединения между ними. На обеих их сторонах имеются Z-полосы. Ядра фибрилл миокарда многочисленны и располагаются во внутренних аксиальных участках, в отличие от миофибрилл скелетных мышц, где ядра расположены по периферии. Обычно они овальной формы или вытянуты.
Внутренняя поверхность камер сердца выстлана тонким эндотелием. Крупные многоугольные клетки Пуркинье заметны в виде округлых или овальных скоплений в основании единой атриовентрикулярной перегородки. Хотя эти клетки видны и на срезах, окрашенных гематоксилин-эозином, легче обнаружить их в препаратах, окрашенных трихромом (Frye, 1991). Мелкие и средние пучки проводящей системы сердца можно найти везде, но особенно они многочисленны в центральной зоне стенки желудочка. Жировую ткань изредка можно обнаружить на поверхности эпикарда в основании сердца, но только у ожиревших ящериц. Сравнительно бессосудистые атриовентрикулярные клапаны по структуре не отличаются от аналогов у высших позвоночных. Створки состоят из свободно расположенных звездчатых или мультиполярных клеток, погруженных в строму из тонких коллагеновых волокон и основного муцинового вещества. Свободная поверхность клапанов покрыта тонким эндотелием.
Крупные артерии имеют толстую стенку вследствие развития мышечных и эластических волокон, формирующих туники наружного и среднего слоев, называемых tunica externa и tunica media соответственно. Внутренний слой, или tunica intima, покрыт тонким слоем эндотелия. Вены не имеют гладкомышечных волокон и как правило тонкостенны. Во многих крупных венах развиты клапаны, представляющие собой чашкообразные расширения внутренней стенки. Лимфатические сосуды – тонкостенные нежные структуры – образованны из выростов эндотелиальных клеток, организованных в виде трубки.
Воротная система почекРептилии, подобно птицам, рыбам и амфибиям имеют воротную систему почек (ВСП). ВСП и вентральная брюшная вена – наиболее крупные сосудистые системы в задней половине тела. Они обусловливают некоторую вариабельность венозного возврата в большом круге. Основной смысл воротной системы – отчасти заменить отсутствующую петлю Генле. В условиях дефицита жидкости ВСП с помощью вазоконстрикторов снижает перфузию в капиллярном ложе, кровоток замедляется и происходит пролонгированная реабсорбция воды. Это позволяет сухопутным рептилиям выделять удивительно низкие количества воды с мочой – до 1 мл /кг в сутки. Кровь попадает в ВСП из капиллярного ложа задних конечностей и хвоста, минуя сердце. Это обеспечивает кровоснабжение почки под низким давлением, что важно для реабсорбции воды и электролитов. Разные авторы, в том числе, эмбриологи, морфологи и сравнительные анатомы по-разному трактуют ВСП, что вызывает путаницу. Основные компоненты ВСП – задняя часть полой вены, брюшная вена, наружные подвздошные вены, воротные вены и их васкулатура. В узком понимании ВСП ограничивается воротными венами от каудальной части тела до почек, откуда кровь, поступая в почки, снабжает капилляры их тубулярной системы. Венулы покидают капиллярное ложе почечных канальцев и сливаются, формируя выносящие вены почек, которые впадают в заднюю полую вену. Таким образом, кровь от приносящих вен сразу попадает в систему венул проксимальных почечных канальцев, минуя Боуменову капсулу. Следовательно, препараты, попадающие в ВСП, не подвергаются клубочковой фильтрации, а могут удаляться путем тубулярной секреции.
Кровь, возвращающаяся от хвостовой вены, может также обходить почки в результате шунтирования приносящих вен с венами брыжеек. Имеется несколько типов анастомозов, варьирующих у разных видов. ВСП исследовали у 6 игуан методом цифровой ангиографии, сделанной до и после введения йогексола (Benson, Forrest, 1999). У трех ящериц контраст вводили в хвостовую вену, а у остальных – через внутрикостный катетер в бедро. У первых контраст выделялся через воротную систему почек от их каудального полюса к краниальному и затем через заднюю полую вену. Во второй группе результаты варьировали, но во всех случаях контраст проходил по общей подвздошной вене, вентральной брюшной вене и позже в небольших количествах попадал в почку через анастомоз между подвздошной веной и воротной веной почки. У двух ящериц контраст попал в позвоночный синус и у одной – в противоположную подвздошную вену. То есть в данном случае большая часть контраста при инъекции в бедро минует почку и соответственно, препараты, инъецированные этим способом, не должны выводиться из циркуляции в количествах, нарушающих фармакокинетику.
Исторически сложилось, что при парентеральном введении препаратов рептилиям (особенно нефротоксичных) принято делать инъекции в переднюю половину тела, чтобы избежать их частичного пресистемного выделения почками и нефротоксического действия некоторых препаратов при увеличении их концентрации в ВСП. Изучение ВСП у черепах (Holz, et al, 1997; Beck, et al, 1995) показало разницу в плазменных концентрациях некоторых препаратов при введении их в мускулатуру передних или задних конечностей. В одной из этих работ было выявлено существенное различие в концентрации цефазолина и карбенициллина, удаляемых путем канальцевой секреции, но не гентамицина, удаляемого путем клубочковой фильтрации. Несмотря на существенные сокращения уровней первых препаратов в плазме крови, авторы считают, что это не имеет большого клинического значения, так как концентрация препаратов в плазме все равно превосходит МИК. Препараты, фильтрующиеся в клубочке, не изменяют концентрацию возможно потому, что кровоток в ВСП обходит почечный клубочек, либо системный кровоток обходит ВСП по анастомозам с брюшной веной.
Понимание ВСП, конечно, очень упрощено, так как кровоток может изменять свое направление под воздействием многих факторов, прежде всего при изменении температуры тела и статуса гидратации. В целом, при возможности выбора лучше все же инъецировать препараты в переднюю половину тела.
Система брюшной веныВентральная брюшная вена (или вены) некоторыми авторами считается компонентом ВСП. Брюшные вены начинаются от дорзальной мускулатуры таза и получают с каждой стороны кровь от тазовых вен. У ящериц, водных черепах и некоторых змей эти вены сливаются по белой линии, образуя непарную брюшную вену, расположенную очень поверхностно. У черепах и крокодилов брюшные вены парные и соединены поперечной брюшной веной. Здесь кровь может течь в обоих направлениях. У ящериц и черепах перикардиальные вены обычно сливаются с брюшными венами. Место их слияния расположено сразу за грудными венами. Парные сосуды впадают в брюшные вены и от мочевого пузыря. Бедренные вены, происходящие от глубоких дорзальных мышц бедра, впадают в брюшные вены чуть каудальнее тазовых. Наружные подвздошные вены впадают в брюшные в точке или возле слияния бедренных вен. Парные липоидальные вены от левого и правого каудальных жировых тел впадают в брюшные недалеко от вен конечностей.
Уже давно при полостных операциях у ящериц выбирают парамедианный доступ, чтобы избежать крупной вентральной брюшной вены (ВБВ), проходящей по белой линии примерно в середине тела. ВБВ является продолжением двух подкишечных вен, тазовых вен и непарной лобковой вены и расположена непосредственно под брюшной мускулатурой. Она начинается под брюшной стенкой краниальнее лобка, сливаясь из венозных ветвей, идущих от более глубоких тканей. Дистанция от лонного симфиза варьирует, в зависимости от вида и размера пациента, но обычно это ¼ длины между лобком и пупком. Затем единый сосуд проходит под брюшной стенкой, где на уровне пупка поворачивает дорзально под углом 90° и сливается с печеночной веной. Исходя из этого, между краниальным полюсом лонного симфиза на ¼ расстояния до пупка и затем от пупка до рукоятки грудины под белой линией нет никаких сосудов. Поэтому для инициального разреза можно использовать эти области, а затем продолжать разделение тканей тупым способом. Брюшная вена подвешена на короткой брыжейке шириной от нескольких миллиметров до одного сантиметра у крупных видов, поэтому ее можно сдвинуть вбок от белой линии в любом направлении. Медианный доступ имеет свои преимущества: доступ равнозначен для парных органов, кроме того, он уменьшает постоперационную боль и дискомфорт, а также при этом не приходится пересекать мышцы брюшной стенки. При пересечении и лигировании брюшной вены кровь оттекает обратно через тазовые и почечные вены в заднюю полую вену. Поэтому выключение данного сосуда из кровотока не вызывает серьезных нарушений циркуляции (Wyneken, Mader, 2002). Мы редко используем доступ по белой линии, так как в этом случае швы находятся в постоянном контакте с грунтом. Однако, это удобный и быстрый доступ к брюшной вене для ее катетеризации и, как менее кровавый, оптимален для пациентов с возможной коагулопатией.
Физиология сердечной деятельностиФизиология сердечно-сосудистой системы рептилий имеет некоторые особенности. Во-первых, частота сердечных сокращений (ЧСС) у них обратно пропорциональна массе тела (как у всех позвоночных) и прямо пропорциональна температуре тела и окружающей среды (как у всех холоднокровных). ЧСС рептилий описывается аллометрической формулой 33,4М -0,25 , т.е. у ящерицы массой 1 кг ЧСС должна составлять около 33 ударов/мин. На самом деле у игуан даже при температуре 24°С ЧСС обычно составляет не менее 40-70 ударов/мин (Bennett, Schumacher, et al, 1998) и только у очень крупных ящериц она может быть меньше 30 ударов/мин.
Трехкамерное сердце рептилий «технически» позволяет регулировать распределение сердечного выброса между большим и малым кругом кровообращения с помощью интервентрикулярного шунта (преимущественной подачи потока крови в правый или левый желудочек). Особенно наглядно это проявляется у ныряющих видов. У человека, например, легочное сопротивление в норме остается низким по сравнению с сопротивлением большого круга, и поэтому давление во всех каналах, идущих к легким, ниже, чем в сосудах системного кровотока. При дефектах межжелудочковой перегородки кровь шунтируется вправо, и выброс правого желудочка становится выше выброса левого в 3-4 раза (в норме они равны). У ныряющих рептилий наблюдается похожая ситуация. Так, у красноухой черепахи, когда она сидит на суше, около 60% сердечного выброса отправляется в малый круг и 40% - в большой, т.е. наблюдается правый шунт. При нырянии сосудистое сопротивление в легких возрастает, давление в малом круге повышается, и кровь шунтируется в левое сердце и в большой круг. Нечто похожее наблюдается у человека при дефекте межжелудочковой перегородки с одновременным легочным стенозом (тетрада Фало), но только у рептилий шунты являются произвольными и, по-видимому, регулируются симпатической и парасимпатической системами.
Многие рептилии способны к периодической задержке дыхания, при этом левый шунт позволяет выключать циркуляцию в малом круге в состоянии апноэ, с преобладанием правого шунта в процессе самостоятельного дыхания. Выраженность и направление шунта зависит от уровня сердечной деятельности (ЧСС и ударного объема), сократимости миокарда, сосудистого сопротивления в большом и малом круге и, по-видимому, от тонуса симпатической и парасимпатической систем. Так, снижение ЧСС (физиологическая брадикардия) зависит от влияния вагуса и снимается при введении атропина, не изменяясь при этом при внутривенном введении пропанолола. Электрическая стимуляция волокон вагуса у красноухой черепахи вызывает брадикардию, купирующуюся дозой атропина. Это также вызывает повышение сосудистого сопротивления в легких у черепах, змей и ящериц. Оно также подвержено реверсии атропином. Следовательно, левый шунт находится под холинэргическим контролем.
Адренэргическая регуляция интервентрикулярного шунта также экспериментально доказана (Hicks, 1994). У черепах симпатические волокна иннервируют предсердие, и волокна, содержащие везикулы (что типично для адренэргических волокон) найдены в мышцах желудочка сердца. Стимуляция этих волокон вызывает увеличение ЧСС, при этом адреноблокатор бретилиум этот эффект снимает. Адренэргические волокна также были найдены в сосудистой системе легких у многих рептилий. Их роль несколько иная. У двух видов пресноводных черепах небольшие дозы адреналина вызывают вазодилатацию, а большие дозы – вазоконстрикцию. Вместе с тем, другие адреномеметики (норадреналин, изопреналин и фенилефрин) не оказывают эффекта на тонус легочных артерий. Эти реакции видоспецифичны, и у одних видов (змей) вызывают расширение легочных артерий, причем этот эффект снимается пропанололом, а у черепах такой эффект отсутствет. У полозов стимуляция вагуса вызывает вазоконстрикцию, которая после окончания воздействия сменяется вазодилатацией, купирующейся бретилиумом и пропанололом. Это подразумевает, что ток крови в легких регулируется реципрокными взаимодействиями адренэргических и холинэргических нервов. Аналогично, у красноухой черепахи электростимуляция афферентных волокон вагуса вызывает повышение ЧСС, снижает сопротивление в легких и повышает сопротивление в большом круге. Это приводит к усилению циркуляции в малом и снижению в большом круге (правый шунт). Инъекция адреналина вызывает похожие изменения, снимаемые бретилиумом, т.е. адренэргическая стимуляция может устранять левый шунт. Инфузия адреналина может вызывать правый шунт и устранять примешивание венозной крови в дугах аорты у красноухих черепах. Итак, сила и направление шунта зависят от реципрокного взаимодействия холино- и адренорецепторов. Факторы, влияющие на сосудистый тонус легких также будут определять направление шунта. Например, блок холинэргического сужения сосудов легких атропином будет устранять левый шунт, возникающий при вагальной стимуляции. Адренэргическая блокада вызывает снижение правого шунта. Смысл правого шунта не совсем понятен, так как сильный правый шунт нарушает процесс окисления гемоглобина. Возможно, он необходим для удаления избытка СО 2 после левого шунта (при смешивании артериальной и венозной крови), а также может исправлять нарушенный при апноэ транспорт кислорода к тканям.
Рептилии способны к анаэробному гликолизу, хотя это видоспецифично. Некоторые ящерицы могут выживать без кислорода не более 25 минут, а пресноводные черепахи – более 33 часов. Это зависит в первую очередь от толерантности миокарда к гипоксии. Игуаны выживают в бескислородной среде около 4,5 часов (Moberly, 1968). Вагальная стимуляция при нырянии, помимо левого шунта, вызывает резкое сужение сосудов в скелетной мускулатуре, у крокодилов, например, почти до уровня ишемии. При этом сердечный выброс уменьшается до 5% от нормы, и кровь направляется в основном к голове и главным висцеральным органам. Это позволяет рептилиям поддерживать только жизненно важные функции, в отличие от ныряющих птиц и млекопитающих. При нормальной респирации уровень сердечной деятельности мгновенно восстанавливается, причем у некоторых видов сначала отмечается преждевременное увеличение ЧСС перед всплыванием. Способность гемоглобина крови связывать кислород видоспецифична. У змей эта способность уменьшается с возрастом и при увеличении размеров тела, у ящериц – наоборот. Способность гемоглобина к отдаче кислорода также отличается: у водных черепах она выше, чем у сухопутных, а у змей – наоборот. У последних это связано, скорее всего, с эффектом Бора: при левом шунте замедляется восстановление гемоглобина, как бы сохраняя его «про запас» на время ныряния.
Тесты по биологии - Происхождение и многообразие пресмыкающихся
1 вариант
1. Рептилии произошли от:
а) древних кистеперых рыб
б) древних земноводных
2. Все рептилии дышат:
а) только легкими
б) легкими и кожей
в) только кожей
3. Сердце большинства рептилий состоит:
а) из предсердия и желудочка
б) из двух предсердий и желудочка
в) из двух предсердий и двух желудочков
4. В шейном отделе ящерицы:
а) 2 позвонка
б) 4 позвонка
в) 8 позвонков
5. Какая кровь находится в желудочке сердца рептилий
а) артериальная
б) венозная
в) смешанная
6. Скелет передней конечности состоит из:
а) бедро, голень, стопа
б) плечо, предплечье, стопа
7. Скелет задней конечности состоит из:
а) бедро, голень, стопа
б) плечо, предплечье, стопа
8. Головной мозг рептилий состоит из:
а) 4 отделов;
б) 2 отделов;
в) 5 отделов
9. Условные рефлексы у хордовых связаны с
а) передними полушариями мозга
б) мозжечком
в) с промежуточным мозгом
10. Каким образом расположены конечности прыткой ящерицы:
а) под туловищем
б) сбоку под углом к туловищу
2 вариант
1. Имеется ли грудная клетка у ящерицы:
а) да;
б) нет
2. Один из отделов сердца снабжен неполной внутренней перегородкой, назовите этот отдел: а) левое предсердие
б) правое предсердие
в) желудочек
3. Сколько отделов различают в каждой конечности ящерицы:
а) 2
б) 3
в) 4
4. Какая кровь находится в левом предсердии:
а) артериальная
б) венозная
в) смешанная
5. Кровеносная система состоит:
а) из одного круга кровообращения
б) из двух кругов кровообращения
6. Пояс передних конечностей состоит из:
а) лопатки, ключицы, вороньей кости
б) плеча, предплечья, кисти
в) бедра, голени, стопы
7. Насыщение крови кислородом происходит
а) в большом круге кровообращения
б) в легочном (малом) круге кровообращения
8. Назовите вид оплодотворения, который характерен для ящерицы:
а) внутреннее оплодотворение
б) наружное оплодотворение
9. Назовите тип развития характерный для рептилий
а) прямое развитие
б) непрямое развитие
10. Чем покрыто снаружи яйцо ящерицы:
а) толстая прозрачная студенистая оболочка
б) скорлупа
в) кожистая оболочка
Ответы на тесты
1 вар 2 вар
1- б 1- а
2- а 2- в
3- б 3- б
4- в 4- а
5- в 5- б
6- б 6- а
7- а 7- б
8- в 8- а
9- а 9- а
10- б 10- в
Дата публикации: 03.08.2010 11:01 UTC
- Общая биология, 10-11 класс, Поурочный тест-задачник к учебнику С. Ю. Вертьянова Общая биология, Дикарев С.Д., Вертьянов С.Ю., 2010
- Биология, 8 класс, тематический контроль, пособие для учителей, Опарина В.В., 2004
- Биология, Пособие для подготовки к централизованному тестированию, Лисов Н.Д., 2012
- Тренажер по биологии для подготовки к централизованному тестированию и экзамену, Левэ О.И., 2009
Следующие учебники и книги.
Наша планета густо заселена животными различных классов, отрядов и видов. Ученые изучают их строение и функциональное значение отдельных органов. О том, какое сердце у земноводных и пресмыкающихся, читайте в статье.
Как сердце из трех камер превратилось в четырехкамерное?
Позвоночные вышли на сушу из-за того, что их легочное дыхание стало интенсивно развиваться. Кровеносная система начала перестраиваться. Рыбы, дышащие жабрами, обладают одним кругом обращения крови, их сердце состоит всего из двух камер. Они не могут жить на суше.
Трех- или четырехкамерное сердце имеют наземные позвоночные. Они отличаются наличием двух кругов кровообращения. Их постоянная среда обитания - суша. Орган с тремя камерами имеют амфибии и рептилии. Хотя у отдельных видов пресмыкающихся имеется неполное его разделение на четыре части. Развитие настоящего четырехкамерного сердца в процессе эволюции происходило параллельно у млекопитающих, птиц и крокодилов.
Пресмыкающиеся и земноводные
У этих двух классов животных имеется по два круга обращения крови и сердце, состоящее из трех камер. Только у одной рептилии есть неполноценное, но обладающее четырьмя Это крокодил. Полноценный сердечный орган впервые появился у примитивных млекопитающих. В будущем сердце с таким строением унаследовали потомки динозавров - птицы. Оно передалось по наследству и современным млекопитающим.
Птицы
Четырехкамерное сердце имеют пернатые. Птицы отличаются полным разобщением кругов кровообращения: большого и малого, как у человека, когда не происходит смешивание крови - артериальной и венозной. Правая и левая половины органа полностью разделены.
его строение представлено двумя предсердиями и таким же количеством желудочков. В желудочек венозная кровь поступает через правое предсердие. От него происходит отхождение легочной артерии, которая делится на левую и правую ветви. В результате кровь венозная оказывается в соответствующем легком. В это время кровь в легких окисляется и поступает в левое предсердие. Такое кровообращение называется его малым кругом.
Большой круг обращения крови берет начало с От него отходит один-единственный сосуд, который называется правой дугой аорты, которая сразу на выходе из сердца отделяет две безымянные артерии: левую и правую. Сама же аорта разворачивается в области расположения правого бронха и идет параллельно позвоночному столбу уже в качестве спинной аорты. Каждая безымянная артерия разделяется на сонную и подключичную. Первая идет в голову, а вторая снова разделяется на грудную и плечевую. От спинной аорты отходят крупные артерии. Непарные предназначены для снабжения кровью желудка и кишечника, а парные - задних конечностей, органов полости таза и мышц стенок брюшины.
Четырехкамерное сердце имеют птицы, оно отличается тем, что у пернатых движение крови осуществляется в основном по сосудам крупных размеров, и только небольшая ее часть поступает в почечные капилляры. Птицы отличаются наличием крупного сердца с частыми сокращениями и поступлением в органы только чистой артериальной крови. Это позволило считать птиц теплокровными животными.
Кровеносная система млекопитающих
У млекопитающих четырехкамерное сердце, как у человека или птиц. Его формирование с полным разделением кругов обращения крови вызвано необходимостью развития такого качества, как теплокровность. Это объясняется так: теплокровные животные испытывают постоянную потребность в кислороде, удовлетворить которую способна лишь чистая кровь артерий с большим количеством кислорода. Обеспечить ею организм способно только четырехкамерное сердце. А смешанная кровь позвоночных, у которых сердце имеет три камеры, не способна дать нужную температуру тела. Поэтому такие животные и называются хладнокровными.
Благодаря наличию полных перегородок кровь не смешивается. По большому кругу обращения течет только артериальная кровь, которой в нужной мере снабжаются все органы млекопитающего, что способствует ускорению обмена веществ. Этот процесс способствует поддержанию температуры на постоянном уровне. Четырехкамерное сердце имеют млекопитающие, птицы и другие классы животных, которым жизненно необходима постоянная и устойчивая температура тела. Теперь окружающая среда не влияет на них.
Ящерицы
На самом деле сердце у этих пресмыкающихся имеет три камеры с двумя предсердиями и одним желудочком. Но принцип его работы дает возможность утверждать, что четырехкамерное сердце имеют ящерицы. Объяснение это явление имеет следующее. Венозная полость заполняется бедной кислородом кровью, источником поступления которой является правое предсердие. Артериальная кровь, обогащенная кислородом, поступает из противоположного предсердия.
Легочная артерия и обе дуги аорты сообщаются. Казалось бы, кровь должна полностью смешаться. Но этого не происходит, так как наличие мышечного лоскута в совокупности с двухфазным сокращением желудочка и дальнейшая работа сердца препятствуют смешиванию крови. Оно имеется, но в очень маленьких количествах. Поэтому по функциональному значению ящериц похоже на четырехкамерное.
Рептилии
Крокодил имеет четырехкамерное сердце, хотя круги обращения крови полностью не разделены перегородкой. У пресмыкающегося орган (сердце), отвечающий за снабжение всего организма питанием через кровь, имеет особое строение. Кроме легочной артерии, отходящей от желудочка с правой стороны, имеется дополнительная, левая. По ней основная масса крови поступает в пищеварительную систему.
Между двумя артериями, правой и левой, сердце крокодила имеет отверстие. Через него кровь из вен имеет возможность попадать в большой круг обращения, и наоборот. Ученые долго считали, что сердце рептилии имеет тип переходного характера на пути следования к развитию полноценного сердца из четырех камер, как у теплокровных млекопитающих. Но это не так.
Черепахи
Система сосудов и сердца у этих пресмыкающихся такая же, как у других рептилий: сердце с тремя камерами, соединенные между собой вены и артерии. Содержание недостаточно окисленной крови увеличивается, когда возрастает внешнее давление. Это может происходить, когда животное ныряет или быстро передвигается. Частота сокращений сердца уменьшается, хотя значительно увеличивается концентрация углекислого газа.
Четырехкамерное сердце имеют черепахи, хотя по физиологическому строению орган имеет всего три камеры. Дело в том, что сердце черепахи отличается неполной перегородкой желудочка, вокруг которой кровь функционирует, имея разное количество кислорода.
Кровеносная система пресмыкающихся – представлена в организме животных двумя кровеносными кругами.
Но за счет особого их устройства, а именно, неполного разделения, происходит частичное смешивание крови.
Пресмыкающиеся, на современном уровне их развития, являются обладателями сердец, состоящих из желудочка и двух предсердий:
- каждое предсердие имеет индивидуальное отверстие, которое открывается в сердечный желудочек с клапаном, образованным складками внутренней оболочки;
- неполная перегородка желудочка, в период напряжения сердечной мышцы полностью отделяет обе его части, что позволяет делить потоки крови с различным кислородным составом. Правая часть желудочка принимает венозную кровь, вытесненную артериальной составляющей крови из левого предсердия;
- пульсирующая мускулистая часть сердца небольшого размера имеет три отходящих самостоятельных сосуда —
- правый участок желудочка с венозной кровью, оснащен легочным кровеносным сосудом, который далее делится на правую и левую артерии, а левая часть желудочка с артериальной кровью наделена правой дугой аорты, от которой ответвляются подключичные сосуды. Средняя область желудочка имеет отходящий от него самый большой кровеносный сосуд — левую дугу аорты.
Работа кровеносной системы пресмыкающихся
Кровь из левой и правой дуг аорты сливается в спинной аорте, представляя смешанный поток. Больший процент составляет кровь, насыщенная кислородом, поступающая по кровеносным сосудам к тканям и всем внутренним органам, мускулатуре туловища, задним конечностям.
кровеносная система пресмыкающихся фото
Далее движение крови продолжается: по общему стволу правой дуги аорты, от левой артериальной части желудочка, который разделяется на две сонные артерии. ствол правой дуги делится на подключичные кровеносные сосуды, доставляющие кровь к передним конечностям.
Правой дугой аорты, кровь, обогащенная кислородом, поступает в расположение мозга Перестройки венозной системы рептилий практически нет. Хвостовая вена подразделяется на два сосуда, которые принимают сосуды задних конечностей пресмыкающихся. Это тазовые кровеносные сосуды, которые отделяя воротные вены почек, соединяются в одну брюшную вену.
Брюшная и воротная печеночные вены распадаются в печени на множество капилляров. Здесь происходит разрушение и обезвреживание токсичных веществ и совершается образование отработанных веществ, отложение запасов гликогена, продукта резерва глюкозы. После прохождения через печень происходит слияние капилляров в печеночные венозные сосуды, которые впадают в полую заднюю вену.
строение кровеносной системы фото
Полая вена, в которой содержится кровь из почек, впадает в правое предсердие. Сюда впадает кровь из кровеносных ветвей головы и шеи, подключичных вен. Левое предсердие принимает артериальную кровь из правой и левой вен легкого.
Особенности кровеносной системы некоторых пресмыкающихся
Кровеносная система представляет исключение для некоторых видов пресмыкающихся. Кровообращение крокодилов представляет систему, в которой нет разделения крови на венозную и артериальную. Они имеют сердце, имеющее четыре отделения: два желудочка и два предсердия. Перегородка желудочка этого млекопитающего полная, но в центре имеется отверстие. Оба потока крови исходящие из двух аорт в одну спинную — смешиваются.
скачать dle 10.6фильмы бесплатно
ЕГЭ 100 баллов. Биология. Самостоятельная подготовка к ЕГЭ
Задания
Выберите один правильный ответ.
1. Кожа у пресмыкающихся
1) плотно прилегает к телу
2) образует подкожные лимфатические мешки
3) имеет много желез
4) выполняет дыхательную функцию
Круг кровообращения у пресмыкающихся
Число пальцев у ящерицы равно
1) пяти на всех конечностях
2) пяти только на передних конечностях
3) пяти только на задних конечностях
4) четырем на передних и пяти на задних конечностях
3. Неполная межжелудочковая перегородка имеется в сердце
1) тритонов
2) саламандр
3) аксолотлей
4) хамелеонов
4. У ящерицы в левом предсердии кровь
1) венозная
2) артериальная
3) смешанная
4) в сердце ящерицы только одно предсердие
У ящерицы смешанная кровь течет по
1) легочной артерии
2) легочной вене
3) правой дуге аорты
4) левой дуге аорты
У пресмыкающихся третье веко — это
1) перепонка, защищающая глаза от механических повреждений
2) перепонка, увлажняющая глаза
3) подвижное веко, закрывающее глаз
4) третьего века нет
7. В слуховом аппарате у пресмыкающихся имеются
1) наружное слуховое отверстие, среднее ухо и внутреннее ухо
2) барабанная перепонка, среднее ухо и внутреннее ухо
3) среднее ухо и внутреннее ухо
4) только внутреннее ухо
При размножении пресмыкающихся самцы
1) вводят сперматозоиды в половое отверстие самки
2) вводят сперматозоиды в клоаку самки
3) прикрепляют комок спермы у входа в половое отверстие самки
4) у разных видов могут быть разные варианты
9. К ящеротазовым динозаврам относится
1) бронтозавр
2) игуанодон
3) стегозавр
4) трицератопс
10. Из современных рептилий наиболее близки к ископаемым котилозаврам представители отряда
1) Крокодилы
2) Черепахи
3) Клювоголовые
4) Чешуйчатые
Животные, сочетавшие признаки амфибий и рептилий, называются
1) псевдозухии
2) плезиозавры
3) котилозавры
4) сеймурии
12. Пресноводные черепахи — это животные, которые
1) живут на суше, но размножаются в воде
2) живут в воде, но размножаются на суше
3) живут и размножаются в воде
4) живут и размножаются на суше, но охотятся в воде
Гадюка обыкновенная откладывает яйца
1) в песок
3) в сухие листья
4) яиц не откладывает
14. Ядовитые змеи от общего числа всех змей составляют примерно
15. Древнье гигантские ящеры царствовали в
1) протерозое
2) палеозое
3) мезозое
4) кайнозое
Выберите три правильных ответа.
У рептилий венозная кровь течет по
1) легочной артерии
2) правой дуге аорты
3) левой дуге аорты
4) спинной аорте
5) передней полой вене
6) задней полой вене
17. Характерной особенностью змей является
1) отсутствие поясов конечностей
2) отсутствие грудной клетки
3) четырехкамерное сердце
4) отсутствие барабанной перепонки
5) сросшиеся прозрачные веки
6) наружное оплодотворение
К отряду Чешуйчатые относится
1) плащеносная ящерица
2) гадюка обыкновенная
3) древесная игуана
4) гаттерия
5) каретта
19. Ядовитыми змеями являются
1) кошачья змея
2) гремучая змея
3) анаконда
4) медянка
5) песчаная эфа
6) королевская кобра
20. Развитие с метаморфозом происходит у
1) обыкновенной гадюки
2) древесной игуаны
3) южноамериканской пипы
4) желтобрюхой жерлянки
5) обыкновенной чесночницы
6) ломкой веретеницы
Установите соответствие между пресмыкающимся и отрядом, к которому оно относится.
Ключи к заданиям
Задание 21
Сердце у пресмыкающихся трехкамерное
Предсердия разделены полной перегородкой;. каждое открывается в желудочек самостоятельным отверстием, снабженным клапаном из полулунных складок.
Желудочек имеет неполную перегородку," разделяющую его на две части: в момент систолы перегородка доходит до спинной стенки желудочка, на короткое время полностью разделяя его, что имеет значение для разделения потоков крови с разным содержанием кислорода (у крокодилов перегородка полная, но с отверстием в центре); Венозная пазуха слита с правым предсердием.
Артериальный конус редуцирован и от разных участков желудочка отходят самостоятельно три сосуда. От правой части желудочка, содержащей венозную кровь, отходит легочная артерия, делящаяся на правую и левую; от содержащей артериальную кровь левой части желудочка начинается правая дуга аорты, от которой отделяются сонные и подключичные артерии; от средины желудочка отходит левая дуга аорты (рис. 22). Обогнув сердце, левая и правая дуги аорты сливаются в спинную аорту.
В легочную артерию поступает венозная кровь, в правую дугу аорты и в отходящие от нее сонные и подключичные артерии — артериальная, а в левую дугу аорты идет смешанная кровь. Поэтому в спинной аорте смешанная кровь с преобладанием артериальной; ею по отходящим от спинной аорты артериям снабжаются внутренние органы, туловищная мускулатура и задние конечности.
Венозная система пресмыкающихся подверглась меньшим перестройкам. Хвостовая вена (рис.
Пресмыкающиеся
22) в области таза делится на две подвздошные или тазовые вены, принимающие в себя вены от задних конечностей. Подвздошные вены отделяют от себя воротные вены почек и после этого сливаются в брюшную вену.
Брюшная вена вместе с несущей кровь от кишечника воротной веной печени распадаются в печени на капилляры. В печени происходит детоксикация продуктов распада белка, начинается синтез продуктов выделения, отлагаются запасы гликогена и осуществляются некоторые процессы кроветворения.
Капилляры воротной системы печени сливаются в печеночные вены, впадающие в проходящую через печень заднюю полую вену. Последняя образуется слиянием вен, выносящих кровь из почек, и впадает в правое предсердие.
От головы кровь несут парные яремные вены. Соединяясь с подключичными венами, они образуют правую и левую передние полые вены, впадающие в правое предсердие. Левое предсердие принимает легочную вену, образовавшуюся слиянием правой и левой легочных вен (несут артериальную кровь).
Ссылки:
Сердце пресмыкающихся трехкамерное, как у земноводных. Однако в желудочке сердца есть неполная перегородка, которая препятствует смешению венозной и артериальной крови.
Хотя частично кровь по-прежнему смешивается.
В правое предсердие поступает венозная кровь от органов тела. В левое предсердие поступает артериальная кровь от легких. Далее из предсердий кровь попадает в общий желудочек, снизу имеющий неполную перегородку.
Из верхней части желудочка выходят три артерии: легочная артерия, правая и левая дуги аорты.
Легочная артерия находится ближе к правому (венозному) предсердию. Поэтому при сокращении желудочка преимущественно заполняется венозной кровью. Эта кровь далее идет в сосуды легких, там обогащается кислородом и отдает углекислый газ.
Правая дуга аорты отходит от желудочка ближе к левому предсердию, поэтому заполняется преимущественно артериальной кровью. Левая же дуга аорты отходит из середины желудочка и заполняется смешанной кровью.
Левая и правая дуги аорты сливаются на спинной стороне, и далее несут кровь к органам тела.
Однако до этого из правой аорты отходят сосуды, идущие к голове. Таким образом в голову попадает почти чистая артериальная кровь.
По-сравнению с пресмыкающимися в кровеносной системе птиц произошли два прогрессивных изменения: их сердце стало четырехкамерным, венозная и артериальная кровь нигде не смешиваются .
Сердце птиц крупное, сокращается очень часто (сотни раз в минуту), а следовательно кровообращение у них быстрое, кроме того в органы тела поступает чистая артериальная кровь. Все это позволило птицам стать теплокровными животными, температура их тела перестала зависеть от температуры окружающей среды, а значит, они смогли сохранять активность в неблагоприятных температурных условиях (в то время как земноводные и пресмыкающиеся в это время впадают в спячку).
Главным компонентом кровеносной системы позвоночных (в том числе и птиц) является сердце.
У птиц сердце состоит из двух предсердий и двух желудочков. Через правую половину сердца (правые предсердие и желудочек) проходит венозная кровь. Через левую половину сердца (левые предсердие и желудочек) проходит артериальная кровь. Следует помнить, что на схемах и рисунках правая половина сердца изображена слева, а левая - справа.
От левого (содержащего артериальную кровь) желудочка отходит одна аорта. У пресмыкающихся отходило две дуги аорты (правая и левая). В кровеносной системе птиц осталось только одна - правая дуга аорты, которая начинает большой круг кровообращения . Выйдя из сердца, аорта разделяется на спинную аорту и сонные артерии.
Сонная артерия несет артериальную кровь к голове. Спинная аорта несет кровь к остальным органам тела. От нее отходит множество более мелких артерий.
В капиллярах артериальная кровь, отдав тканям кислород и забрав из них углекислый газ, становится венозной. Далее она собирается в более крупные вены (переднюю полую вену, которая несет кровь от головы, и заднюю полую вену, которая несет кровь от остальных органов тела) и поступает в правое (венозное) предсердие, откуда при его сокращении попадает в правый желудочек сердца.
Так завершается большой круг кровообращения.
Малый круг кровообращения у птиц начинается в правом (венозном) желудочке сердца, из которого выходит легочная артерия (хотя называется артерией, но несет венозную кровь). Далее общая легочная артерия ветвится на две легочные артерии (правую и левую), каждая из которых идет в свое легкое.
Желудочке сердца смешанная кровь
В легких кровь насыщается кислородом и по легочным венам (хотя называются венами, но несут артериальную кровь) возвращается в сердце, в его левое предсердие, откуда попадает в левый желудочек сердца. Так завершается малый круг кровообращения.
Таким образом, кровеносная система птиц имеет два круга кровообращения.
Большой круг обеспечивает кровообращение в органах тела, начинается в левом желудочке и заканчивается в правом предсердии. Малый круг обеспечивает кровообращение через легкие, начинается в правом желудочке и заканчивается в левом предсердии.
Следует отметить, что частота сердечных сокращений у птиц в полете обычно возрастает более чем в 2 раза.
Ученые обнаружили ген, который, вероятно, определяет появление в эволюции четрыхкамерного сердца — самого «продвинутого» варианта этого органа.
Эффективность работы сердца определяется его строением. Так, у рыб сердце двухкамерное, у земноводных — трехкамерное, в сердце птиц и млекопитающих четыре камеры. Количество камер в сердце рептилий до сих пор остается предметом споров. У ящериц и черепах два предсердия, а в желудочке находится мышечный барьер. Однако по анатомическим признакам его нельзя однозначно признать перегородкой.
Авторы новой работы решили выяснить, сколько камер в сердце рептилий, ориентируясь на работу генов. Предыдущие исследования показали, что во время развития левой половины сердца у млекопитающих и птиц активен ген Tbx5 . Ученые проверили активность этого гена при развитии сердец черепах и ящериц. На ранних стадиях развития Tbx5 работал на всей области желудочка. На более поздних этапах эмбриогенеза активность этого гена пропадала из правой части сердца черепах, но не из сердца ящериц.
Кровеносная система пресмыкающихся
Основываясь на этих данных, исследователи заключили, что черепахи обладают истинно четырехкамерным сердцем, а ящерицы — нет. Чтобы проверить, действительно ли Tbx5 определяет строение сердца, или его работа напрямую не влияет на этот параметр, ученые провели серию опытов на мышах. Когда исследователи «заставили» Tbx5 работать в ходе эмбрионального развития мышей так же, как у ящериц, сердце млекопитающих сформировалось трехкамерным.
Полное выключение гена привело к аналогичному результату. Таким образом, Tbx5 оказался важным фактором, необходимым для образования перегородки в желудочке.
Увеличение числа камер в сердце напрямую связано с эволюционным успехом организмов. Двухкамерный желудочек необходим для формирования двух кругов кровообращения. Один круг кровообращения не позволяет животным эффективно регулировать температуру тела. Теплокровные животные могут более эффективно осваивать различные экологические ниши.
По материалам lenta.ru
Другие новости по теме
Palm анонсировала новый телефон
Airbus решил придумать замену бортовым самописцам
Sony анонсировала нетбук за 2000 долларов
Минсвязи поддержало идею сохранения номера при смене сотового оператора
Мировые поставки нетбуков выросли на 40 процентов за квартал
