Представители пресмыкающихся (более 4 тыс. видов) являются настоящими наземными позвоночными животными. В связи с появлением зародышевых оболочек они в своем развитии не связаны с водой. В результате прогрессивного развития легких, взрослые формы могут обитать на суше в любых условиях. Пресмыкающиеся, обитающие в виде, являются вторичноводными, т.е. их предки от наземного образа жизни перешли к водному.

Запомните! Рептилии и пресмыкающиеся это один и тот же класс !

Рептилии, или пресмыкающиеся, появились в конце каменноугольного периода, приблизительно за 200 млн. лет до н.э. когда климат стал сухим, а местами даже жарким. Это создало благоприятные условия для развития рептилий, которые оказались более приспособленными к обитанию на суше, чем амфибии. Преимуществу рептилий в конкуренции с амфибиями и их биологическому прогрессу способствовал ряд признаков. К их числу относятся:

• Оболочки вокруг зародыша и прочная оболочка (скорлупа) вокруг яйца, защищающая его от высыхания и повреждений, чем была достигнута возможность размножения и развития на суше;
• развитие пятипалых конечностей;
• усовершенствование строения кровеносной системы;
• прогрессивное развитие органов дыхания;
• появление коры полушарий большого мозга.

Имело значение и развитие на поверхности тела роговых чешуй, защищающих от неблагоприятных воздействий окружающей среды, в первую очередь, от иссушающего действия воздуха. Предпосылкой к появлению этого приспособления было освобождение от кожного дыхания в связи с прогрессивным развитием легких.

Типичным представителем рептилий может служить ящерица прыткая. Длина ее 15-20см. У нее хорошо выражена покровительственная окраска: зеленовато-бурая или бурая, в зависимости от среды обитания. Днем ящериц легко увидеть на прогреваемом солнцем участке. На ночь они заползают под камни, в норы и другие укрытия. В таких же укрытиях они проводят зиму. Их пища - насекомые.

На территории СНГ наиболее широко распространены: в лесной зоне - ящерица живородящая, в степной - ящерица прыткая. К ящерицам относится веретеница. Она достигает 30-40см, ног не имеет, чем напоминает змею, это ей нередко стоит жизни. Кожа рептилий всегда сухая, лишенная желез, покрыта роговыми чешуйками, щитками или пластинками.

Строение пресмыкающихся

Скелет . Позвоночный столб уже подразделяется на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Череп костный, голова очень подвижна. Конечности заканчиваются пятью пальцами с коготками.

Мускулатура у рептилий развита значительно лучше, чем у амфибий.

Пищеварительная система . Рот ведет в ротовую полость, снабженную языком и зубами, но зубы еще примитивны, однотипны, служат только для захватывания и удержания добычи. Пищеварительный канал состоит из пищевода, желудка, кишок. На границе толстой и тонкой кишок расположен зачаток слепой кишки. Заканчиваются кишки клоакой. Развиты пищеварительные железы: поджелудочная и печень.

Органы дыхания . Дыхательные пути значительно больше дифференцированы, чем у земноводных. Имеется длинная трахея, которая разветвляется на два бронха. Бронхи входят в легкие, имеющие вид ячеистых, тонкостенных мешков, с большим количеством внутренних перегородок. Увеличение дыхательных поверхностей легких у рептилий связано с отсутствием кожного дыхания.

Выделительная система представлена почками и мочеточниками, впадающими в клоаку. В нее открывается и мочевой пузырь.

Кровеносная система . У рептилий имеется два круга кровообращения, но отделены они друг от друга не полностью, благодаря чему кровь частично смешивается. Сердце трехкамерное, но желудочек разделен неполной перегородкой.

У крокодилов имеется уже настоящее четырехкамерное сердце. Правая половина желудочка - венозная, а левая часть - артериальная - от нее берет начало правая дуга аорты. Сходясь под позвоночным столбом, они соединяются в непарную спинную аорту.

Нервная система и органы чувств

Головной мозг рептилий отличается от мозга земноводных большим развитием полушарий и мозгового свода, а также обособлением теменных долей. Появляется впервые, кора большого мозга. От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов. Мозжечок развит несколько больше, чем у земноводных, что связано с более сложной координацией движений.

На переднем конце головы ящерицы находится пара ноздрей. Обоняние у пресмыкающихся развито лучше, чем у земноводных.

Глаза имеют веки, верхнее и нижнее, кроме того, существует и третье веко - полупрозрачная мигательная перепонка, постоянно увлажняющая поверхность глаза. Позади глаз расположена округлая барабанная перепонка. Слух хорошо развит. Орган осязания - кончик раздвоенного языка, который ящерица постоянно высовывает изо рта.

Размножение и регенерация

В отличие от рыб и земноводных, имеющих оплодотворение наружное (в воде), у рептилий, как и у всех неземноводных животных, оплодотворение внутреннее, в теле самки. Яйца окружены зародышевыми оболочками, обеспечивающими развитие на суше.

Самка ящерицы прыткой в начале лета откладывает в укромном месте 5-15 яиц. Яйца содержат питательный материал для развивающегося зародыша, снаружи окружены кожистой оболочкой. Из яйца выходит молодая ящерица, похожая на взрослую. Некоторые рептилии, в том числе и некоторые виды ящериц,- яйцеживородящие (т.е. из отложенного яйца тотчас выходит детеныш).

Многие виды ящериц, будучи схвачены за хвост, отламывают его резкими боковыми движениями. Отбрасывание хвоста является рефлекторным ответом на боль. Это следует рассматривать как приспособление, благодаря которому ящерицы спасаются от врагов. На месте утраченного хвоста отрастает новый.

Многообразие современных пресмыкающихся

Современные рептилии разделяются на четыре отряда:

• Первоящеры;
• Чешуйчатые;
• Крокодилы;
• Черепахи.

Первоящеры представлены единственным видом - гаттерией , которая относится к самым примитивным рептилиям. Обитает гаттерия на островах Новой Зеландии.

Ящерицы и змеи

К чешуйчатым относятся ящерицы, хамелеоны и змеи . Это единственная относительно многочисленная группа пресмыкающихся - около 4 тыс. видов.

Для ящериц характерны хорошо развитые пятипалые конечности, подвижные веки и наличие барабанной перепонки. К этому отряду относятся агамы, ядозубы - ядовитые ящерицы, варановые, настоящие ящерицы и др. Больше всего видов ящериц встречается в тропиках.

Змеи приспособлены к ползанию на брюхе. Шея у них не выражена, так что тело делится на голову, туловище и хвост. Позвоночный столб, в котором бывает до 400 позвонков, благодаря добавочным сочленениям обладает большой гибкостью. Пояса, конечности и грудина атрофированы. Только у некоторых змей сохранился рудимент таза.

Многие змеи обладают двумя ядовитыми зубами на верхних челюстях. В зубе имеется продольная бороздка либо проток, по которым яд при укусе стекает в ранку. Барабанная полость и перепонка атрофированы. Глаза скрыты под прозрачной кожей, без век. Кожа змеи на поверхности ороговевает и периодически сбрасывается, т.е. происходит линька.

Змеи обладают способностью очень широко раскрывать пасть и заглатывать добычу целиком. Достигается это тем, что ряд костей черепа соединен подвижно, а нижние челюсти спереди соединяются весьма растяжимой связкой.

В СНГ наиболее распространенные змеи: ужи, медянки, полозы. Степная гадюка занесена в Красную книгу. Для своего обитания она избегает сельскохозяйственных угодий, а обитает на целинных землях, которых становится все меньше, что грозит ей вымиранием. Питается степная гадюка (как и другие змеи) преимущественно мышевидными грызунами, чем безусловно полезна. Укус ее ядовит, но не смертелен. На человека она может напасть лишь случайно, будучи потревожена им.

Укусы ядовитых змей - кобры, эфы, гюрзы, гремучей и других - могут быть смертельны для человека. Из фауны весьма опасны серая кобра и песчаная эфа, которые водятся в Средней Азии, а также гюрза, встречающаяся в Средней Азии и Закавказье, армянская гадюка, обитающая в Закавказье. Укусы обыкновенной гадюки и щитомордника очень болезненны, но обычно для человека не смертельны.

Наука, которая занимается изучением пресмыкающихся называется герпетология .

В последнее время яд змей используется в лечебных целях. Применяют змеиный яд при различных кровотечениях как кровоостанавливающее средство. Оказалось, что некоторые препараты, полученные из яда змеи, уменьшают боли при ревматизме и заболеваниях нервной системы. Для получения змеиного яда в целях изучения биологии змей их Содержат в специальных питомниках.

Крокодилы - наиболее высокоорганизованные рептилии, обладающие четырехкамерным сердцем. Однако строение перегородок в нем таково, что венозная и артериальная кровь частично смешиваются.

Крокодилы приспособлены к водному образу жизни, в связи с чем имеют плавательные перепонки между пальцами, клапаны, замыкающие уши и ноздри, небную занавеску, закрывающую глотку. Живут крокодилы в пресных водах, на сушу выходят для сна и кладки яиц.

Черепахи - покрыты сверху и снизу плотным панцирем с роговыми щитками. Грудная клетка у них неподвижна, поэтому в акте дыхания принимают участие конечности - при втягивании их воздух выходит из легких, при высовывании - поступает в них. В России живет несколько видов черепах. Некоторые виды употребляются в пищу, в том числе туркестанская черепаха, живущая в Средней Азии.

Древние пресмыкающиеся

Установлено, что в далеком прошлом (сотни миллионов лет назад) на Земле были чрезвычайно распространены различные виды пресмыкающихся. Они населяли сушу, водные пространства и реже - воздух. Большинство видов пресмыкающихся вымерло в связи с изменением климата (похолоданием) и расцветом птиц и млекопитающих, с которыми они не выдержали конкуренции. К вымершим пресмыкающимся относятся отряды динозавров, зверозубых ящеров, ихтиозавров, летающих ящеров и т.д.

Отряд Динозавры

Это наиболее разнообразная и многочисленная группа пресмыкающихся из живших когда-либо на Земле. Среди них были как мелкие животные (размеров с кошку и меньше), так и гиганты, длина которых достигала почти 30м, а масса - 40-50 тонн.

Крупные животные имели маленькую голову, длинную шею и мощный хвост. Одни динозавры были травоядными, другие - хищными. Кожа или не имела чешуй, или была покрыта костным панцирем. Многие динозавры бегали скачками на задних конечностях, опираясь при этом на хвост, другие - передвигались на всех четырех ногах.

Отряд Зверозубые

Среди древних наземных пресмыкающихся были представители прогрессивной группы, которые по строению зубов напоминали зверей. Зубы их дифференцировались на резцы, клыки и коренные. Эволюция этих животных шла в направлении усиления их конечностей и поясов. В процессе эволюции от них возникли млекопитающие.

Происхождение пресмыкающихся

Ископаемые пресмыкающиеся имеют большое значение, так как они когда-то господствовали на земном шаре и от них произошли не только современные пресмыкающиеся, но и птицы и млекопитающие.

Условия жизни в конце палеозоя резко изменились. Вместо теплого и влажного климата появились холодные зимы и установился сухой и жаркий климат. Эти условия были неблагоприятными для существования земноводных. Однако при таких условиях стали развиваться пресмыкающиеся, у которых кожа была защищена от испарения, появились наземный способ размножения, сравнительно высокоразвитый мозг и другие прогрессивные признаки, которые приведены в характеристике класса.

На основании изучения строения земноводных и пресмыкающихся ученые пришли к выводу, что между ними имеется большое сходство. Особенно это было характерно для древних пресмыкающихся и стегоцефалов.

• У очень древних низших пресмыкающихся позвоночный столб имел такое же строение, как и у стегоцефалов, а конечности - как у рептилий;
• шейный отдел у пресмыкающихся был такой же короткий, как и у земноводных;
• грудная кость отсутствовала, т.е. настоящей грудной клетки у них еще не было.

Все это говорит о том, что пресмыкающиеся произошли от земноводных.

Тесты по биологии - Происхождение и многообразие пресмыкающихся

1 вариант

1. Рептилии произошли от:
а) древних кистеперых рыб
б) древних земноводных

2. Все рептилии дышат:
а) только легкими
б) легкими и кожей
в) только кожей

3. Сердце большинства рептилий состоит:
а) из предсердия и желудочка
б) из двух предсердий и желудочка
в) из двух предсердий и двух желудочков
4. В шейном отделе ящерицы:
а) 2 позвонка
б) 4 позвонка
в) 8 позвонков

5. Какая кровь находится в желудочке сердца рептилий
а) артериальная
б) венозная
в) смешанная

6. Скелет передней конечности состоит из:
а) бедро, голень, стопа
б) плечо, предплечье, стопа

7. Скелет задней конечности состоит из:
а) бедро, голень, стопа
б) плечо, предплечье, стопа

8. Головной мозг рептилий состоит из:
а) 4 отделов;
б) 2 отделов;
в) 5 отделов

9. Условные рефлексы у хордовых связаны с
а) передними полушариями мозга
б) мозжечком
в) с промежуточным мозгом

10. Каким образом расположены конечности прыткой ящерицы:
а) под туловищем
б) сбоку под углом к туловищу

2 вариант

1. Имеется ли грудная клетка у ящерицы:
а) да;
б) нет

2. Один из отделов сердца снабжен неполной внутренней перегородкой, назовите этот отдел: а) левое предсердие
б) правое предсердие
в) желудочек

3. Сколько отделов различают в каждой конечности ящерицы:
а) 2
б) 3
в) 4

4. Какая кровь находится в левом предсердии:
а) артериальная
б) венозная
в) смешанная

5. Кровеносная система состоит:
а) из одного круга кровообращения
б) из двух кругов кровообращения

6. Пояс передних конечностей состоит из:
а) лопатки, ключицы, вороньей кости
б) плеча, предплечья, кисти
в) бедра, голени, стопы

7. Насыщение крови кислородом происходит
а) в большом круге кровообращения
б) в легочном (малом) круге кровообращения

8. Назовите вид оплодотворения, который характерен для ящерицы:
а) внутреннее оплодотворение
б) наружное оплодотворение

9. Назовите тип развития характерный для рептилий
а) прямое развитие
б) непрямое развитие

10. Чем покрыто снаружи яйцо ящерицы:
а) толстая прозрачная студенистая оболочка
б) скорлупа
в) кожистая оболочка

Ответы на тесты
1 вар 2 вар
1- б 1- а
2- а 2- в
3- б 3- б
4- в 4- а
5- в 5- б
6- б 6- а
7- а 7- б
8- в 8- а
9- а 9- а
10- б 10- в

Дата публикации: 03.08.2010 11:01 UTC

• Общая биология, 10-11 класс, Поурочный тест-задачник к учебнику С. Ю. Вертьянова Общая биология, Дикарев С.Д., Вертьянов С.Ю., 2010
• Биология, 8 класс, тематический контроль, пособие для учителей, Опарина В.В., 2004
• Биология, Пособие для подготовки к централизованному тестированию, Лисов Н.Д., 2012
• Тренажер по биологии для подготовки к централизованному тестированию и экзамену, Левэ О.И., 2009

Следующие учебники и книги.

Все рептилии, за исключением крокодилов, имеют трехкамерное сердце с неполной межжелудочковой перегородкой, и поэтому в большей части кровеносной системы кровь остается смешенной. Имеются две дуги аорты, которые отходят от желудочка самостоятельно, образуя перекрест: правая дуга отходит несколько дорзальнее от «левого» сердца и несет артериальную кровь, левая отходит от «правого» сердца, несколько вентральнее, здесь кровь смешанная. Полное объединение двух потоков крови происходит только после слияния обеих дуг в спинную аорту. Это позволяет на уровне дуг аорты разделять смешенный и артериальный поток большого круга. Так, голова, мускулатура плечевого пояса и собственно миокард снабжаются от правой дуги аорты, несущей артериальную кровь. Выйдя из желудочка, правая дуга аорты почти сразу, на уровне средней части предсердий отдает два крупных сосуда – правую и левую общие сонные артерии, идущих по бокам шеи, вентральнее трахеи, пищевода и наружной яремной вены. На уровне заднего края головы каждая общая сонная артерия распадается на наружную и внутреннюю, затылочную артерии и артерию щитовидной железы. Не задолго до слияния дуг аорты, от правой дуги отходят общим стволом подключичные артерии и артерии позвоночника. Левая дуга аорты не отдает никаких сосудов и, сливаясь с правой дугой на уровне сердца и дорзальнее пищевода, образует спинную аорту. Дуги аорты, еще до их слияния, принимают каждая со своей стороны соответствующий сонный проток.

В венозной системе развит венозный синус, образованный слиянием трех полых вен. Он входит в состав стенки правого предсердия. Сосуды, несущие кровь от головы и передних конечностей, образуют парные передние полые вены. Имеется воротная система почек, кровь из которой собирается в заднюю полую вену. Часть венозной крови от задних конечностей минует воротную систему и по брюшной вене попадает в воротную систему печени, куда также поступает венозная кровь от органов пищеварения. Легочные вены несут от легких артериальную кровь. Каждая из них сливается из двух сосудов: один несет кровь от дорзальной, второй – от медиальной части легкого. На уровне бифуркации трахеи легочные вены сливаются в непарный сосуд, который идет вдоль левой стенки трахеи параллельно левой легочной артерии и впадает в левое предсердие.

Мы не сможем подробно рассмотреть здесь всю кровеносную систему ящериц. Поэтому остановимся только на нескольких «узловых» моментах, отличающих ящериц от высших позвоночных.

Сердце

Сердце у ящериц расположено в грудной полости, но у игуан несколько краниальнее – у верхней апертуры грудной клетки, на уровне грудного пояса, слегка правее средней линии. У ящериц с вытянутым телом, особенно, у варанов, сердце располагается значительно каудальнее, за рукояткой грудины, то есть почти на середине тела. Положение сердца варьирует у многих рептилий. Например, у сухопутных и древесных змей сердце расположено за головой на дистанции 15-25% от общей длины тела. У водных змей это расстояние составляет 25-45% (Seymour,1987). Считается, что краниальное расположение сердца важно для животных, способных поднимать переднюю половину тела и высоко держать голову – это стабилизирует давление в сосудах головы. У ящериц положение сердца также варьирует, но не думаем, что этому можно дать похожее объяснение. Сердце у ящериц относительно небольших размеров. У рептилий масса сердца составляет около 0,2-0,3% от массы тела, что больше, чем у рыб, но меньше, чем у амфибий. Среди разных видов имеются значительные вариации формы и объема желудочка, толщины его стенки и размеров предсердий. Толстостенный желудочек обычно имеет незначительный объем полости, но способен давать высокое систолическое давление, что важно для активных особей. Правое предсердие слито с венозным синусом. Вентральная стенка венозного синуса у некоторых ящериц соединена с дорзальной стенкой желудочка фиброзной связкой, именуемой дорзальным лигаментом. Оно может быть почти в два раза больше левого (у змей) или такого же размера (у варанов). Его задняя стенка тонкая, соединительнотканная, тогда как остальные стенки содержат мускульные волокна. На ее светлом фоне хорошо видна узкая, идущая в косом направлении щель – синоатриальное отверстие, соединяющее полость венозного синуса с предсердием. Края щели образованы синоатриальными клапанами, разделяющими эти два отдела и хорошо видными на УЗИ. Правое и левое предсердия разделяет очень тонкая межпредсердная перегородка. В точке соединения предсердий с желудочком часто заметен небольшой бугор – коронарный мешочек (sulcus coronaris). Это характерно для ящериц с одинаковым размером предсердий. Атриовентрикулярное отверстие находится в передней мускульной стенке желудочка. Оно разделено пополам соединительнотканной перегородкой и закрыто единым атриовентрикулярным клапаном, который прирастает к стенкам отверстия в области перегородки. Каждая из половин клапана закрывает половину отверстия, соответственно связанную с правым или левым предсердием.

Форма желудочка может быть расширенной (основание больше высоты), как у черепах, или вытянутой (основание меньше высоты в 2 раза), как у змей, но обычно они одинакового размера. Верхушка сердца может свободно лежать в перикарде, но у черепах, крокодилов и многих ящериц фиксируется к перикарду короткой связкой (gubernaculum cordis). Стенки желудочка мускульные и ноздреватые. В правой половине вентральной части желудочка виден идущий почти горизонтально тяж мышечных волокон. Это неполная межжелудочковая перегородка, разделяющая его на большую дорзальную (левый желудочек) и меньшую вентральную (правый желудочек) части. Непосредственно над медиальным концом горизонтальной межжелудочковой перегородки (т.е. левее всего) лежит отверстие правой дуги аорты. Чуть выше отверстия правой дуги (правее), но также в дорзальной части желудочка открывается отверстие левой дуги. Рядом с ним, но вентральнее неполной перегородки открывается отверстие легочной артерии. В основании всех отходящих от сердца артериальных стволов располагаются клапаны, которые у ящериц очень тонкие и легко рвутся. Еще раз: на невскрытом сердце самый правый ствол от препарирующего – легочная артерия, которая видна только на небольшом участке, так как сразу после отхождения от желудочка круто поворачивает дорзально и уходит вглубь. Средний ствол – левая дуга аорты, тянется вперед, но затем поворачивает дорзально и назад и уходит под сердце. Из-под этих двух стволов, направляясь влево от препарирующего, выходит правая дуга аорты, которая сразу отдает ствол общих сонных артерий (Гуртовой, Матвеев, Дзержинский, 1978). Дуги аорты выходят из сердца направо, но затем сразу делают правый поворот на 180° друг относительно друга - это характерно только для рептилий (см. рис.).

Сердце расположено в перикарде, соответствующем висцеральному листку брюшины. Он образует околосердечную сумку с перикардиальной полостью, в которой лежит миокард. Перикард всегда необходимо проверять на предмет геморрагий, экссудата или фибринозного выпота. Небольшое количество прозрачной или даже красноватой жидкости можно считать нормой. Перикард представляет собой сравнительно бессосудистую соединительнотканную оболочку. Наружная серозная оболочка сердца, эпикард, гистологически напоминает перикард. Миокард рептилий повторяет общий тип строения сердца амниот, хотя стенка крупного желудочка относительно толще. Волокна миокарда организованы в тяжи и пучки, окружающие камеры сердца. Большинство этих волокон прикреплено к центральной области миокарда и формируют его скелет. Свеже зафиксированные волокна имеют выраженную поперечнополосатую структуру, заметную в продольных срезах. Эти полосы напоминают A,I,H и Z-полосы скелетных миофибрилл, но волокна сердца не так параллельны, как в скелетных мышцах. Они могут ветвиться и переходить друг в друга. На большом увеличении заметны интеркалярные диски, пересекающие длинные отростки некоторых фибрилл. Эти плотные структуры формируются на концах фибрилл и образуют прочные соединения между ними. На обеих их сторонах имеются Z-полосы. Ядра фибрилл миокарда многочисленны и располагаются во внутренних аксиальных участках, в отличие от миофибрилл скелетных мышц, где ядра расположены по периферии. Обычно они овальной формы или вытянуты.

Внутренняя поверхность камер сердца выстлана тонким эндотелием. Крупные многоугольные клетки Пуркинье заметны в виде округлых или овальных скоплений в основании единой атриовентрикулярной перегородки. Хотя эти клетки видны и на срезах, окрашенных гематоксилин-эозином, легче обнаружить их в препаратах, окрашенных трихромом (Frye, 1991). Мелкие и средние пучки проводящей системы сердца можно найти везде, но особенно они многочисленны в центральной зоне стенки желудочка. Жировую ткань изредка можно обнаружить на поверхности эпикарда в основании сердца, но только у ожиревших ящериц. Сравнительно бессосудистые атриовентрикулярные клапаны по структуре не отличаются от аналогов у высших позвоночных. Створки состоят из свободно расположенных звездчатых или мультиполярных клеток, погруженных в строму из тонких коллагеновых волокон и основного муцинового вещества. Свободная поверхность клапанов покрыта тонким эндотелием.

Крупные артерии имеют толстую стенку вследствие развития мышечных и эластических волокон, формирующих туники наружного и среднего слоев, называемых tunica externa и tunica media соответственно. Внутренний слой, или tunica intima, покрыт тонким слоем эндотелия. Вены не имеют гладкомышечных волокон и как правило тонкостенны. Во многих крупных венах развиты клапаны, представляющие собой чашкообразные расширения внутренней стенки. Лимфатические сосуды – тонкостенные нежные структуры – образованны из выростов эндотелиальных клеток, организованных в виде трубки.

Воротная система почек

Рептилии, подобно птицам, рыбам и амфибиям имеют воротную систему почек (ВСП). ВСП и вентральная брюшная вена – наиболее крупные сосудистые системы в задней половине тела. Они обусловливают некоторую вариабельность венозного возврата в большом круге. Основной смысл воротной системы – отчасти заменить отсутствующую петлю Генле. В условиях дефицита жидкости ВСП с помощью вазоконстрикторов снижает перфузию в капиллярном ложе, кровоток замедляется и происходит пролонгированная реабсорбция воды. Это позволяет сухопутным рептилиям выделять удивительно низкие количества воды с мочой – до 1 мл /кг в сутки. Кровь попадает в ВСП из капиллярного ложа задних конечностей и хвоста, минуя сердце. Это обеспечивает кровоснабжение почки под низким давлением, что важно для реабсорбции воды и электролитов. Разные авторы, в том числе, эмбриологи, морфологи и сравнительные анатомы по-разному трактуют ВСП, что вызывает путаницу. Основные компоненты ВСП – задняя часть полой вены, брюшная вена, наружные подвздошные вены, воротные вены и их васкулатура. В узком понимании ВСП ограничивается воротными венами от каудальной части тела до почек, откуда кровь, поступая в почки, снабжает капилляры их тубулярной системы. Венулы покидают капиллярное ложе почечных канальцев и сливаются, формируя выносящие вены почек, которые впадают в заднюю полую вену. Таким образом, кровь от приносящих вен сразу попадает в систему венул проксимальных почечных канальцев, минуя Боуменову капсулу. Следовательно, препараты, попадающие в ВСП, не подвергаются клубочковой фильтрации, а могут удаляться путем тубулярной секреции.

Кровь, возвращающаяся от хвостовой вены, может также обходить почки в результате шунтирования приносящих вен с венами брыжеек. Имеется несколько типов анастомозов, варьирующих у разных видов. ВСП исследовали у 6 игуан методом цифровой ангиографии, сделанной до и после введения йогексола (Benson, Forrest, 1999). У трех ящериц контраст вводили в хвостовую вену, а у остальных – через внутрикостный катетер в бедро. У первых контраст выделялся через воротную систему почек от их каудального полюса к краниальному и затем через заднюю полую вену. Во второй группе результаты варьировали, но во всех случаях контраст проходил по общей подвздошной вене, вентральной брюшной вене и позже в небольших количествах попадал в почку через анастомоз между подвздошной веной и воротной веной почки. У двух ящериц контраст попал в позвоночный синус и у одной – в противоположную подвздошную вену. То есть в данном случае большая часть контраста при инъекции в бедро минует почку и соответственно, препараты, инъецированные этим способом, не должны выводиться из циркуляции в количествах, нарушающих фармакокинетику.

Исторически сложилось, что при парентеральном введении препаратов рептилиям (особенно нефротоксичных) принято делать инъекции в переднюю половину тела, чтобы избежать их частичного пресистемного выделения почками и нефротоксического действия некоторых препаратов при увеличении их концентрации в ВСП. Изучение ВСП у черепах (Holz, et al, 1997; Beck, et al, 1995) показало разницу в плазменных концентрациях некоторых препаратов при введении их в мускулатуру передних или задних конечностей. В одной из этих работ было выявлено существенное различие в концентрации цефазолина и карбенициллина, удаляемых путем канальцевой секреции, но не гентамицина, удаляемого путем клубочковой фильтрации. Несмотря на существенные сокращения уровней первых препаратов в плазме крови, авторы считают, что это не имеет большого клинического значения, так как концентрация препаратов в плазме все равно превосходит МИК. Препараты, фильтрующиеся в клубочке, не изменяют концентрацию возможно потому, что кровоток в ВСП обходит почечный клубочек, либо системный кровоток обходит ВСП по анастомозам с брюшной веной.

Понимание ВСП, конечно, очень упрощено, так как кровоток может изменять свое направление под воздействием многих факторов, прежде всего при изменении температуры тела и статуса гидратации. В целом, при возможности выбора лучше все же инъецировать препараты в переднюю половину тела.

Система брюшной вены

Вентральная брюшная вена (или вены) некоторыми авторами считается компонентом ВСП. Брюшные вены начинаются от дорзальной мускулатуры таза и получают с каждой стороны кровь от тазовых вен. У ящериц, водных черепах и некоторых змей эти вены сливаются по белой линии, образуя непарную брюшную вену, расположенную очень поверхностно. У черепах и крокодилов брюшные вены парные и соединены поперечной брюшной веной. Здесь кровь может течь в обоих направлениях. У ящериц и черепах перикардиальные вены обычно сливаются с брюшными венами. Место их слияния расположено сразу за грудными венами. Парные сосуды впадают в брюшные вены и от мочевого пузыря. Бедренные вены, происходящие от глубоких дорзальных мышц бедра, впадают в брюшные вены чуть каудальнее тазовых. Наружные подвздошные вены впадают в брюшные в точке или возле слияния бедренных вен. Парные липоидальные вены от левого и правого каудальных жировых тел впадают в брюшные недалеко от вен конечностей.

Уже давно при полостных операциях у ящериц выбирают парамедианный доступ, чтобы избежать крупной вентральной брюшной вены (ВБВ), проходящей по белой линии примерно в середине тела. ВБВ является продолжением двух подкишечных вен, тазовых вен и непарной лобковой вены и расположена непосредственно под брюшной мускулатурой. Она начинается под брюшной стенкой краниальнее лобка, сливаясь из венозных ветвей, идущих от более глубоких тканей. Дистанция от лонного симфиза варьирует, в зависимости от вида и размера пациента, но обычно это ¼ длины между лобком и пупком. Затем единый сосуд проходит под брюшной стенкой, где на уровне пупка поворачивает дорзально под углом 90° и сливается с печеночной веной. Исходя из этого, между краниальным полюсом лонного симфиза на ¼ расстояния до пупка и затем от пупка до рукоятки грудины под белой линией нет никаких сосудов. Поэтому для инициального разреза можно использовать эти области, а затем продолжать разделение тканей тупым способом. Брюшная вена подвешена на короткой брыжейке шириной от нескольких миллиметров до одного сантиметра у крупных видов, поэтому ее можно сдвинуть вбок от белой линии в любом направлении. Медианный доступ имеет свои преимущества: доступ равнозначен для парных органов, кроме того, он уменьшает постоперационную боль и дискомфорт, а также при этом не приходится пересекать мышцы брюшной стенки. При пересечении и лигировании брюшной вены кровь оттекает обратно через тазовые и почечные вены в заднюю полую вену. Поэтому выключение данного сосуда из кровотока не вызывает серьезных нарушений циркуляции (Wyneken, Mader, 2002). Мы редко используем доступ по белой линии, так как в этом случае швы находятся в постоянном контакте с грунтом. Однако, это удобный и быстрый доступ к брюшной вене для ее катетеризации и, как менее кровавый, оптимален для пациентов с возможной коагулопатией.

Физиология сердечной деятельности

Физиология сердечно-сосудистой системы рептилий имеет некоторые особенности. Во-первых, частота сердечных сокращений (ЧСС) у них обратно пропорциональна массе тела (как у всех позвоночных) и прямо пропорциональна температуре тела и окружающей среды (как у всех холоднокровных). ЧСС рептилий описывается аллометрической формулой 33,4М -0,25 , т.е. у ящерицы массой 1 кг ЧСС должна составлять около 33 ударов/мин. На самом деле у игуан даже при температуре 24°С ЧСС обычно составляет не менее 40-70 ударов/мин (Bennett, Schumacher, et al, 1998) и только у очень крупных ящериц она может быть меньше 30 ударов/мин.

Трехкамерное сердце рептилий «технически» позволяет регулировать распределение сердечного выброса между большим и малым кругом кровообращения с помощью интервентрикулярного шунта (преимущественной подачи потока крови в правый или левый желудочек). Особенно наглядно это проявляется у ныряющих видов. У человека, например, легочное сопротивление в норме остается низким по сравнению с сопротивлением большого круга, и поэтому давление во всех каналах, идущих к легким, ниже, чем в сосудах системного кровотока. При дефектах межжелудочковой перегородки кровь шунтируется вправо, и выброс правого желудочка становится выше выброса левого в 3-4 раза (в норме они равны). У ныряющих рептилий наблюдается похожая ситуация. Так, у красноухой черепахи, когда она сидит на суше, около 60% сердечного выброса отправляется в малый круг и 40% - в большой, т.е. наблюдается правый шунт. При нырянии сосудистое сопротивление в легких возрастает, давление в малом круге повышается, и кровь шунтируется в левое сердце и в большой круг. Нечто похожее наблюдается у человека при дефекте межжелудочковой перегородки с одновременным легочным стенозом (тетрада Фало), но только у рептилий шунты являются произвольными и, по-видимому, регулируются симпатической и парасимпатической системами.

Многие рептилии способны к периодической задержке дыхания, при этом левый шунт позволяет выключать циркуляцию в малом круге в состоянии апноэ, с преобладанием правого шунта в процессе самостоятельного дыхания. Выраженность и направление шунта зависит от уровня сердечной деятельности (ЧСС и ударного объема), сократимости миокарда, сосудистого сопротивления в большом и малом круге и, по-видимому, от тонуса симпатической и парасимпатической систем. Так, снижение ЧСС (физиологическая брадикардия) зависит от влияния вагуса и снимается при введении атропина, не изменяясь при этом при внутривенном введении пропанолола. Электрическая стимуляция волокон вагуса у красноухой черепахи вызывает брадикардию, купирующуюся дозой атропина. Это также вызывает повышение сосудистого сопротивления в легких у черепах, змей и ящериц. Оно также подвержено реверсии атропином. Следовательно, левый шунт находится под холинэргическим контролем.

Адренэргическая регуляция интервентрикулярного шунта также экспериментально доказана (Hicks, 1994). У черепах симпатические волокна иннервируют предсердие, и волокна, содержащие везикулы (что типично для адренэргических волокон) найдены в мышцах желудочка сердца. Стимуляция этих волокон вызывает увеличение ЧСС, при этом адреноблокатор бретилиум этот эффект снимает. Адренэргические волокна также были найдены в сосудистой системе легких у многих рептилий. Их роль несколько иная. У двух видов пресноводных черепах небольшие дозы адреналина вызывают вазодилатацию, а большие дозы – вазоконстрикцию. Вместе с тем, другие адреномеметики (норадреналин, изопреналин и фенилефрин) не оказывают эффекта на тонус легочных артерий. Эти реакции видоспецифичны, и у одних видов (змей) вызывают расширение легочных артерий, причем этот эффект снимается пропанололом, а у черепах такой эффект отсутствет. У полозов стимуляция вагуса вызывает вазоконстрикцию, которая после окончания воздействия сменяется вазодилатацией, купирующейся бретилиумом и пропанололом. Это подразумевает, что ток крови в легких регулируется реципрокными взаимодействиями адренэргических и холинэргических нервов. Аналогично, у красноухой черепахи электростимуляция афферентных волокон вагуса вызывает повышение ЧСС, снижает сопротивление в легких и повышает сопротивление в большом круге. Это приводит к усилению циркуляции в малом и снижению в большом круге (правый шунт). Инъекция адреналина вызывает похожие изменения, снимаемые бретилиумом, т.е. адренэргическая стимуляция может устранять левый шунт. Инфузия адреналина может вызывать правый шунт и устранять примешивание венозной крови в дугах аорты у красноухих черепах. Итак, сила и направление шунта зависят от реципрокного взаимодействия холино- и адренорецепторов. Факторы, влияющие на сосудистый тонус легких также будут определять направление шунта. Например, блок холинэргического сужения сосудов легких атропином будет устранять левый шунт, возникающий при вагальной стимуляции. Адренэргическая блокада вызывает снижение правого шунта. Смысл правого шунта не совсем понятен, так как сильный правый шунт нарушает процесс окисления гемоглобина. Возможно, он необходим для удаления избытка СО 2 после левого шунта (при смешивании артериальной и венозной крови), а также может исправлять нарушенный при апноэ транспорт кислорода к тканям.

Рептилии способны к анаэробному гликолизу, хотя это видоспецифично. Некоторые ящерицы могут выживать без кислорода не более 25 минут, а пресноводные черепахи – более 33 часов. Это зависит в первую очередь от толерантности миокарда к гипоксии. Игуаны выживают в бескислородной среде около 4,5 часов (Moberly, 1968). Вагальная стимуляция при нырянии, помимо левого шунта, вызывает резкое сужение сосудов в скелетной мускулатуре, у крокодилов, например, почти до уровня ишемии. При этом сердечный выброс уменьшается до 5% от нормы, и кровь направляется в основном к голове и главным висцеральным органам. Это позволяет рептилиям поддерживать только жизненно важные функции, в отличие от ныряющих птиц и млекопитающих. При нормальной респирации уровень сердечной деятельности мгновенно восстанавливается, причем у некоторых видов сначала отмечается преждевременное увеличение ЧСС перед всплыванием. Способность гемоглобина крови связывать кислород видоспецифична. У змей эта способность уменьшается с возрастом и при увеличении размеров тела, у ящериц – наоборот. Способность гемоглобина к отдаче кислорода также отличается: у водных черепах она выше, чем у сухопутных, а у змей – наоборот. У последних это связано, скорее всего, с эффектом Бора: при левом шунте замедляется восстановление гемоглобина, как бы сохраняя его «про запас» на время ныряния.



Класс Пресмыкающиеся (рептилии) включает около 9000 ныне живущих видов, которых разделяют на четыре отряда: Чешуйчатые, Крокодилы, Черепахи, Клювоголовые. Последний представлен только одним реликтовым видом - гаттерией. К чешуйчатым относятся ящерицы (в том числе хамелеоны) и змеи.

Ящерица прыткая часто встречается в средней полосе России

Общая характеристика рептилий

Пресмыкающиеся считаются первыми настоящими наземными животными, так как они не связаны в своем развитии с водной средой. Если и живут в воде (водные черепахи, крокодилы), то дышат легкими и для размножения выходят на сушу.

Рептилии расселены по суше намного больше, чем амфибии, занимают более разнообразные экологические ниши. Однако из-за холоднокровности они преобладают в теплом климате. При этом могут обитать в засушливых местах.

Пресмыкающиеся появились от стегоцефалов (вымершая группа земноводных) в конце каменноугольного периода палеозойской эры. Черепахи появились раньше, а змеи позже всех.

Расцвет пресмыкающихся пришелся на мезозойскую эру. В это время на Земле жили различные динозавры. Среди них были не только наземные и водные виды, но и летающие. Динозавры вымерли в конце мелового периода.

В отличие от земноводных у пресмыкающихся

улучшена подвижность головы за счет большего количества шейных позвонков и иного принципа их соединения с черепом;

кожа покрыта роговыми чешуями, которые защищают тело от высыхания;

дыхание только легочное; формируется грудная клетка, которая обеспечивает более совершенный механизм дыхания;

хотя сердце остается трехкамерным, венозный и артериальный кровотоки разделены лучше, чем у земноводных;

в качестве органов выделения появляются тазовые почки (а не туловищные как у амфибий); такие почки лучше сохраняют воду в организме;

мозжечок крупнее, чем у амфибий; увеличен объем переднего мозга; появляется зачаток коры больших полушарий;

внутреннее оплодотворение; пресмыкающиеся размножаются на суше преимущественно путем откладки яиц (некоторые живородящие или яйцеживородящие);

появляются зародышевые оболочки (амнион и аллантоис).

Кожа пресмыкающихся

Кожа пресмыкающихся состоит из многослойного эпидермиса и соединительно-тканной дермы. Верхние слои эпидермиса ороговевают, образуя чешуи и щитки. Основное назначение чешуй - защита тела от потери воды. В общей сложности кожа более толстая, чем у амфибий.

Чешуя пресмыкающихся не гомологична чешуе рыб. Роговые чешуи образуются эпидермисом, т. е. имеет эктодермальное происхождение. У рыб чешуя образуется дермой, т. е. имеет мезодермальное происхождение.

В отличие от земноводных в коже пресмыкающихся слизистых желез нет, поэтому их кожа сухая. Есть только малочисленные пахучие железы.

У черепах на поверхности тела (сверху и снизу) образуется костный панцирь.

На пальцах появляются когти.

Так как ороговевшая кожа сдерживает рост, то для пресмыкающихся характерна линька. При этом старые покровы отходят от тела.

Кожа рептилий плотно срастается с телом, не образуя лимфатических мешков, как у амфибий.

Скелет пресмыкающихся

По-сравнению с земноводными у пресмыкающихся в позвоночнике выделяют уже не четыре, а пять отделов, так как туловищный отдел подразделяют на грудной и поясничный.

У ящериц шейный отдел состоит из восьми позвонков (у различных видов их от 7 до 10). Первый шейный позвонок (атлант) похож на кольцо. В него заходит зубовидный отросток второго шейного позвонка (эпистрофея). В результате первый позвонок может относительно свободно вращаться вокруг отростка второго позвонка. Это дает большую подвижность головы. Кроме того, первый шейный позвонок соединен с черепом одним мышелком, а не двумя как у земноводных.

Все позвонки грудного и поясничного отдела имеют ребра. У ящериц ребра первых пяти позвонков присоединяются хрящами к грудине. Образуется грудная клетка. Ребра задних грудных и поясничных позвонков не соединены с грудиной. Однако у змей грудины нет, и, следовательно, не образуется грудной клетки. Такое строение связано с особенностями их передвижения.

Крестцовый отдел позвоночника у пресмыкающихся состоит из двух позвонков (а не из одного как у амфибий). К ним прикрепляются подвздошные кости тазового пояса.

У черепах позвонки туловища срастаются со спинным щитом панциря.

Положение конечностей относительно тела - по бокам. У змей и безногих ящериц конечности редуцированы.

Пищеварительная система пресмыкающихся

Пищеварительная система пресмыкающихся сходна с таковой земноводных.

В ротовой полости находится подвижный мускулистый язык, у многих видов раздвоенный на конце. Пресмыкающиеся способны его далеко выбрасывать.

У растительноядный видов появляется слепая кишка. Однако большинство являются хищниками. Например, ящерицы питаются насекомыми.

Слюнные железы содержат ферменты.

Дыхательная система пресмыкающихся

Пресмыкающиеся дышат только легкими, так как из-за ороговения кожа в дыхании принимать участие не может.

Легкие совершенствуются, их стенки образуют многочисленные перегородки. Такое строение увеличивает внутреннюю поверхность легких. Трахея длинная, в конце делится на два бронха. У пресмыкающихся бронхи в легких не ветвятся.

У змей имеется только одно легкое (правое, а левое редуцировано).

Механизм осуществления вдоха и выдоха у пресмыкающихся кардинальным образом отличается от такового у земноводных. Вдох происходит при расширении грудной клетки за счет растягивания межреберных и брюшных мышц. При этом воздух всасывается в легкие. При выдохе мышцы сокращаются, и воздух выталкивается из легких.

Кровеносная система пресмыкающихся

Сердце подавляющего большинства пресмыкающихся остается трехкамерным (два предсердия, один желудочек), и артериальная и венозная кровь все еще частично смешиваются. Но по-сравнению с земноводными у пресмыкающихся венозный и артериальный кровотоки лучше разделены, и, следовательно, кровь смешивается меньше. В желудочке сердца имеется неполная перегородка.

Пресмыкающиеся (как земноводные и рыбы) остаются холоднокровными животными.

У крокодилов в желудочке сердца имеется полная перегородка, и таким образом образуется два желудочка (его сердце становится четырехкамерным). Однако кровь все еще может смешиваться через дуги аорты.

От желудочка сердца пресмыкающихся самостоятельно отходят три сосуда:

От правой (венозной) части желудочка отходит общий ствол легочных артерий , который далее разделяется на две легочные артерии, идущие к легким, где кровь обогащается кислородом и возвращается по легочным венам в левое предсердие.

От левой (артериальной) части желудочка отходят две дуги аорты. Одна дуга аорты начинается левее (однако называется правой дугой аорты , так как загибается направо) и несет почти чистую артериальную кровь. От правой дуги аорты берут начало сонные артерии, идущие к голове, а также сосуды, снабжающие кровью пояс передних конечностей. Таким образом, эти части тела снабжаются почти чистой артериальной кровью.

Вторая дуга аорты отходит не столько от левой части желудочка, сколько из его середины, где кровь смешанная. Эта дуга находится правее правой дуги аорты, но называется левой дугой аорты , так как по выходу загибается налево. Обе дуги аорты (правая и левая) на спинной стороне соединяются в единую спинную аорту, ответвления которой снабжают смешанной кровью органы тела. Оттекающая от органов тела венозная кровь попадает в правое предсердие.

Выделительная система пресмыкающихся

У пресмыкающихся в процессе эмбрионального развития туловищные почки заменяются тазовыми. Тазовые почки имеют длинные канальцы нефронов. Их клетки дифференцированы. В канальцах происходит обратное всасывание воды (до 95%).

Основной продукт выделения пресмыкающихся - мочевая кислота. Она почти не растворяется в воде, поэтому моча кашицеобразная.

От почек отходят мочеточники, впадающие в мочевой пузырь, который открывается в клоаку. У крокодилов и змей мочевой пузырь недоразвит.

Нервная система и органы чувств пресмыкающихся

Совершенствуется головной мозг пресмыкающихся. В переднем мозге появляется кора больших полушарий из серого мозгового вещества.

У ряда видов промежуточный мозг образует теменной орган (третий глаз), который способен воспринимать свет.

Мозжечок у пресмыкающихся лучше развит, чем у амфибий. Это связано с более разнообразной двигательной активностью рептилий.

Условные рефлексы вырабатываются с трудом. Основа поведения - инстинкты (комплексы безусловных рефлексов).

Глаза снабжены веками. Есть третье веко - мигательная перепонка. У змей веки прозрачные и срастаются.

У ряда змей на переднем конце головы есть ямки, воспринимающие тепловое излучение. Они хорошо определяют разницу между температурами окружающих предметов.

Орган слуха образует внутреннее и среднее ухо.

Хорошо развито обоняние. В ротовой полости есть специальный орган, различающий запахи. Поэтому многие пресмыкающиеся высовывают раздвоенный на конце язык, беря пробы воздуха.

Размножение и развитие рептилий

Для всех пресмыкающихся характерно внутреннее оплодотворение.

Большинство откладывают яйца в грунт. Бывает так называемое яйцеживорождение, когда яйца задерживаются в половых путях самки, и при выходе из них сразу вылупляются детеныши. У морских змей наблюдается настоящее живорождение, при этом у зародышей формируется плацента, сходная с плацентой млекопитающих.

Развитие прямое, появляется молодое животное, сходное по строению со взрослым (но с недоразвитой половой системой). Это связано с наличием большого запаса питательных веществ в желтке яйцеклетки.

В яйце пресмыкающихся формируются две эмбриональные оболочки, которых нет в икринках земноводных. Это амнион и аллантоис . Эмбрион окружен амнионом, наполненным амниотической жидкостью. Аллантоис образуется как вырост заднего конца кишечника эмбриона и выполняет функции мочевого пузыря и органа дыхания. Наружная стенка алантоиса прилегает к оболочке яйца и содержит капилляры, через которые осуществляется газообмен.

Забота о потомстве у пресмыкающихся редка, заключается в основном в охране кладки.