Партеногенез развивается. Половое размножение и его формы

У многих животных происходит развитие яйца без . Такую форму полового размножения называют партеногенезом . Впервые размножение партеногенезом было описано у тлей. В настоящее время различают естественный и искусственный партеногенез.

Естественный партеногенез

Естественный партеногенез бывает периодическим и факультативным. При периодическом партеногенезе он чередуется с обычным половым размножением (тли). Факультативный партеногенез характерен для пчел, муравьев и т.д. У них матка откладывает оплодотворенные и неоплодотворенные яйца. У пчел из оплодотворенных яиц развиваются матка и рабочие пчелы, а из неоплодотворенных самцы (трутни).

Искусственный партеногенез

Искусственный партеногенез вызывается у животных, которые в обычных условиях размножаются с . Впервые искусственный партеногенез получил А.А. Тихомиров у тутового шелкопряда. В последующем больших успехов в области искусственного партеногенеза на шелкопряде достиг Б.Л. Астауров. Искусственный партеногенез можно вызвать комбинацией различных факторов: потирание яиц щеточкой, воздействие на них слабой серной кислотой, сывороткой крови, жирорастворителями, электрическими воздействиями и т.д.

У животных чаще встречается раздельнополость, т. е. наличие мужских и женских особей (самцов) и (самок), которые нередко различаются по размерам и внешнему виду (половой диморфизм ).

Половые клетки образуются в специальных органах - половых железах. Мелкие, снабженные жгутиком, подвижные сперматозоиды формируются в семенниках , а крупные неподвижные яйцеклетки (яйца ) - в яичниках .

Процесс оплодотворения у многоклеточных организмов, как и у одноклеточных, заключается в слиянии мужских и женских гамет. Как правило, затем сразу же происходит и слияние их ядер с образованием диплоидной зиготы (оплодотворенной яйцеклетки) (рис.1).

Рис. 1. Схема, иллюстрирующая механизм сохраниения диплоидного набора хромосом при половом размножении

Сформировавшаяся зигота объединяет в своем ядре гаплоидные наборы хромосом родительских организмов. У развивающегося из зиготы дочернего организма происходит комбинирование наследственных признаков обоих родителей.

У многоклеточных организмов различают наружное оплодотворение (при слиянии гамет вне организма) и внутреннее оплодотворение , происходящее внутри родительского организма. Наружное может осуществляться только в водной среде, поэтому оно наиболее широко встречается у водных организмов (водорослей, кишечнополостных, рыб). Наземным организмам чаще свойственно внутреннее оплодотворение (высшие семенные растения, насекомые, высшие позвоночные животные).

Нетипичное половое размножение

Речь пойдет о партеногенезе, гиногенезе, андрогенезе, полиэмбрионии, двойном оплодотворении у покрытосеменных растений.

Партеногенез (девственное размножение)

Открыт в середине XVIII в. швейцарским натуралистом Ш. Бонне. Партеногенез встречается у растений и животных. При нем развитие дочернего организма осуществляется из неоплодотворенной яйцеклетки. Причем образующиеся дочерние особи, как правило, либо мужского пола (трутни у пчел), либо женского (у кавказских скальных ящериц), кроме того, могут рождаться потомки обоих полов (тли, дафнии). Количество хромосом у партеногенетических организмов может быть гаплоидным (самцы пчел) или диплоидным (тли, дафнии).

Значение партеногенеза:

1) размножение возможно при редких контактах разнополых особей;

2) резко возрастает численность популяции, так как потомство, как правило, многочисленно;

3) встречается в популяциях с высокой смертностью в течение одного сезона.

Виды партеногенеза:

1) облигатный (обязательный) партеногенез. Встречается в популяциях, состоящих исключительно из особей женского пола (у кавказской скалистой ящерицы). При этом вероятность встречи разнополых особей минимальна (скалы разделены глубокими ущельями). Без партеногенеза вся популяция оказалась бы на грани вымирания;

2) циклический (сезонный) партеногенез (у тлей, дафний, коловраток). Встречается в популяциях, которые исторически вымирали в больших количествах в определенное время года. У этих видов партеногенез сочетается с половым размножением. При этом в летнее время существуют только самки, которые откладывают два вида яиц - крупные и мелкие. Из крупных яиц партеногенетически появляются самки, а из мелких - самцы, которые оплодотворяют яйца, лежащие зимой на дне. Из них появляются исключительно самки; факультативный (необязательный) партеногенез. Встречается у общественных насекомых (ос, пчел, муравьев). В популяции пчел из оплодотворенных яиц выходят самки (рабочие пчелы и царицы), из неоплодотворенных - самцы (трутни).

У этих видов партеногенез существует для регулирования численного соотношения полов в популяции.

Выделяют также естественный (существует в естественных популяциях) и искусственный (используется человеком) партеногенез. Этот вид партеногенеза исследовал В. Н. Тихомиров. Он добился развития неоплодотворенных яиц тутового шелкопряда, раздражая их тонкой кисточкой или погружая на несколько секунд в серную кислоту (известно, что шелковую нить дают только самки).

Гиногенез (у костистых рыб и некоторых земноводных). Сперматозоид проникает в яйцеклетку и лишь стимулирует ее развитие. Ядро сперматозоида при этом с ядром яйцеклетки не сливается и погибает, а источником наследственного материала для развития потомка служит ДНК ядра яйцеклетки.

Андрогенез. В развитии зародыша участвует мужское ядро, привнесенное в яйцеклетку, а ядро яйцеклетки при этом гибнет. Яйцеклетка дает лишь питательные вещества своей цитоплазмы.

Полиэмбриония. Зигота (эмбрион) делится на несколько частей бесполым способом, каждая из которых развивается в самостоятельный организм. Встречается у насекомых (наездников), броненосцев. У броненосцев клеточный материал первоначально одного зародыша на стадии бластулы равномерно разделяется между 4-8 зародышами, каждый из которых в дальнейшем дает полноценную особь.

Оплодотворение , слияние мужской половой клетки (сперматозоида) с женской (яйцом, яйцеклеткой), приводящее к образованию зиготы - нового одноклеточного организма. Биологический смысл оплодотворения состоит в объединении ядерного материала мужской и женской гамет, что приводит к объединению отцовских и материнских генов, восстановлению диплоидного набора хромосом, а также активации яйцеклетки, то есть стимуляции её к зародышевому развитию. Соединение яйцеклетки со сперматозоидом обычно происходит в воронкообразно расширенной части маточной трубы в течение первых 12 часов после овуляции. Семенная жидкость (сперма), попадая во влагалище женщины при половом сношении (коитусе), обычно содержит от 60 до 150 млн сперматозоидов, которые благодаря движениям со скоростью 2 - 3 мм в минуту, постоянным волнообразным сокращениям матки и труб и щелочной среде уже спустя 1 - 2 минуты после полового акта достигают матки, а через 2 - 3 часа - концевых отделов маточных труб, где обычно и происходит слияние с яйцеклеткой.

Различают моноспермное (в яйцеклетку проникает один сперматозоид) и полиспермное (в яйцеклетку проникают два и более сперматозоидов, но с ядром яйцеклетки сливается только одно ядро сперматозоида) оплодотворение. Сохранению активности спермиев во время прохождения их в половых путях женщины способствует слабощелочная среда шеечного канала матки, заполненного слизистой пробкой. Во время оргазма при половом акте слизистая пробка из шеечного канала частично выталкивается, а затем вновь втягивается в него и тем самым способствует более быстрому попаданию сперматозоидов из влагалища (где в норме у здоровой женщины среда слабокислая) в более благоприятную среду шейки и полости матки. Прохождению сперматозоидов через слизистую пробку шеечного канала способствует и резко повышающаяся в дни овуляции проницаемость слизи. В остальные дни менструального цикла слизистая пробка имеет значительно меньшую проницаемость для сперматозоидов.

Многие сперматозоиды, находящиеся в половых путях женщины, могут сохранять способность к оплодотворению 48 - 72 часа (иногда даже до 4 - 5 суток). Овулировавшая яйцеклетка сохраняет жизнеспособность примерно 24 часа. Учитывая это, наиболее благоприятным временем для оплодотворения считается период разрыва созревшего фолликула с последующим рождением яйцеклетки, а также 2 - 3-й день после овуляции. Вскоре после оплодотворения начинается дробление зиготы и образование зародыша.

Партеногенез (от греч. παρθενος - девственница и γενεσις - рождение, у растений - апомиксис ) - так называемое «девственное размножение», одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются во взрослый организм без оплодотворения. Хотя партеногенетическое размножение не предусматривает слияния мужских и женских гамет, партеногенез все равно считается половым размножением, так как организм развивается из половой клетки. Считается, что партеногенез возник в процессе эволюции организмов у раздельнополых форм.

В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. Такой способ размножения используется некоторыми животными (хотя чаще к нему прибегают относительно примитивные организмы). В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых - самцы, партеногенез способствует регулированию численных соотношений полов (например, у пчёл). Часто партеногенетические виды и расы являются полиплоидными и возникают в результате отдалённой гибридизации, обнаруживая в связи с этим гетерозис и высокую жизнеспособность. Партеногенез следует относить к половому размножению и следует отличать от бесполого размножения, которое осуществляется всегда при помощи соматических органов и клеток (размножение делением, почкованием и т. п.).

Недавно ученные из Института развития клеточной технологии (Массачусетс США) получили полноценные эмбрионы из неоплодотворенных яйцеклеток у 4 из 28 испытуемых макак. Таких результатов они смогли добиться благодаря химическому препарату под действием, которого происходит особый способ размножения - "партеногенез". Что же такое партеногенез?

Партеногенез (Parthenogenesis - от греч. parthenos - девушка, девственница + genesis-зарождение) - форма полового размножения, при котором развитие организма происходит из женской половой клетки (яйцеклетки) без оплодотворения ее мужской (сперматозоид).

Партеногенез следует отличать от бесполого размножения , когда развитие происходит не из половых клеток, а из соматических клеток или органов делением, почкованием.

Это половое, но однополое размножение , возникшее в процессе эволюции организмов у раздельнополых форм. В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорение темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. В случае если из оплодотворенных яйцеклеток развивается самка, а из неоплодотворенных самец, партеногенез способствует регуляции численности и соотношения полов (например, у пчел партеногенетически развиваются самцы - трутни, а из оплодотворенных - самки - матки и рабочие пчелы).

Партеногенез - естественный нормальный способ размножения некоторых видов животных и растений . Полный естественный партеногенез встречается у беспозвоночных животных всех типов, но чаще всего - членистоногих. Из позвоночных это - рыбы некоторых видов амфибии рептилии отдельные виды птиц (индейки) размножаются партеногенетически. У млекопитающих известны только случаи зачаточного партеногенеза, единичные случаи полного развития наблюдались у кролика при искусственном партеногенезе. У человека известны случаи, когда под влиянием стрессовых ситуаций высоких температур и в других экстремальных ситуациях женская яйцеклетка может начать делится, даже если не оплодотворена, но в 99, 9% случаев она вскоре погибает (по некоторым данным в истории известны 16 случаев непорочного зачатия имевшие место в Африке и странах Европы).

Партеногенез может быть облигатным , когда яйца способны только к партеногенетическому развитию, и факультативным при котором яйца могут развиваться и посредством партеногенеза, и в результате оплодотворения (у пчел). Часто размножение посредством партеногенеза чередуется с обоеполым - так называемый, циклический партеногенез. Так у некоторых видов тлей двупалые поколения (крылатые формы), сменяются партеногенетическими (бескрылыми самками) при этом разные поколения используют разные виды кормовых растений.

Партеногенетически может развиваться либо яйцеклетка, прошедшая мейоз и содержащая гаплоидный набор хромосом(n) (генеративный, гаплоидный, или мейотический партеногенетический), либо яйцеклетка одной из премейотических стадий оогенеза с сохранением свойственного данному виду хромосомного набора - диплоидного (2n) или полиплоидного (3n, 4n, 5n редко 6n , 8n) (амейотический партеногенез). При некоторых формах партеногенеза слияние гаплоидного ядра яйцеклетки с гаплоидным ядром направительного (полярного) тельца приводит к восстановлению диплоидности (аутомиктический партеногенез). От этих особенностей партеногенеза зависит генотип, пол партогенетического потомства, а так же сохранение или утрата гетерозиготности, приобретение гомозиготности и др.

Искусственный партеногенез у животных был впервые получен русским зоологом А. А. Тихомировым в 1886 г. путем воздействия на неоплодотворенные яйца тутового шелкопряда различными физико-химическими раздражителями (растворы сильных кислот трение и др.) В дальнейшем искусственный партеногенез был получен Ж. Лебоном и др. ученными у многих животных, например, у морских беспозвоночных (морские ежи, звезды, черви, моллюски), а так же у некоторых земноводных (лягушек), и даже у млекопитающих.

Искусственный партеногенез вызывается действием на яйца гипертоническим раствором (гипотоническим - осмотический партеногенез), уколом яйца иглой смоченной гемолимфой (так называемый Травматический партеногенез земноводных), резким нагревом или охлаждением (Температурный партеногенез), а так же действием кислот щелочей и т. п.

С помощью искусственного партеногенеза обычно удается получить лишь начальные стадии развития организма, полный партеногенез достигается редко.

Способ массового партеногенеза разработан для тутового шелкопряда в 1936г Б. Л. Астауровым . Этот способ основан на точно дозированном кратковременном нагреве (до 46 o С в течение 18 минут) извлеченных из самки неоплодотворенных яиц. Способ позволяет получать особей только женского пола, наследственно идентичные с материнской самкой (исходной), а так же сходные между собой дающие повышенный выход шелкового волокна высшего качества.

К партеногенезу относят так же своеобразные способы развития животных и растений - гиногенез и андрогенез , при которых яйцеклетки активируются к развитию проникающими спермием своего или близкого вида, но ядра яйцеклетки и спермия не сливаются. Оплодотворение оказывается ложным, и зародыш развивается только с женским (гиногенез) или только с мужским (андрогенез) ядром.

Таким образом, если у американских ученных эксперимент закончится удачно, то есть родятся здоровые детеныши макак, то в скором времени видимо начнутся опыты и с человеческими яйцеклетками, тем более что женщин добровольцев достаточно.

Наиболее в этом заинтересованы бесплодные и лесбийские пары. Однако они должны учитывать, что родиться могут только девочки. Пока же ученные не намерены проводить подобные эксперименты на людях, так как существует серьезный риск развития раковых заболеваний и нарушений обмена веществ у новорожденных, а так же в том, что у нас имеются гены, которые работают только в случае, если получены от отца. Именно в них закодированы белки необходимые для развития тканей и органов. Поэтому вряд ли женщины смогут обойтись без мужчин, во всяком случае, в ближайшее время пока человек не способен перехитрить природу.

Партеногенез (от греч. παρθενος - девственница и γενεσις - рождение, у растений - апомиксис ) - так называемое «девственное размножение», одна из форм полового размноженияорганизмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются во взрослый организм без оплодотворения. Хотя партеногенетическое размножение не предусматривает слияния мужских и женских гамет, партеногенез все равно считается половым размножением, так как организм развивается из половой клетки. Считается, что партеногенез возник в процессеэволюции организмов у раздельнополых форм.

Классификации партеногенеза

Существует несколько классификаций партеногенетического размножения.

По способу размножения

Естественный - нормальный способ размножения некоторых организмов в природе.

Искусственный - вызывается экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении.

По полноте протекания

Рудиментарный (зачаточный) - неоплодотворённые яйцеклетки начинают деление, однако зародышевое развитие прекращается на ранних стадиях. Вместе с тем в некоторых случаях возможно и продолжение развития до конечных стадий (акцидентальный или случайный партеногенез).
Полный - развитие яйцеклетки приводит к формированию взрослой особи. Эта разновидность партеногенеза наблюдается во всех типах беспозвоночных и у некоторыхпозвоночных.

По наличию мейоза в цикле развития

Амейотический - развивающиеся яйцеклетки не проделывают мейоза и остаются диплоидными. Такой партеногенез (например, у дафний) является разновидностью клональногоразмножения.
Мейотический - яйцеклетки проделывают мейоз (при этом они становятся гаплоидными). Новый организм развивается из гаплоидной яйцеклетки (самцы перепончатокрылых насекомых и коловраток), или яйцеклетка тем или иным способом восстанавливает диплоидность (например, путём эндомитоза или слияния с полярным тельцем)

По наличию других форм размножения в цикле развития

Облигатный - когда он является единственным способом размножения
Циклический - партеногенез закономерно чередуется с другими способами разножения в жизненном цикле (напрмер, у дафний и коловраток).
Факультативный - встречающийся в виде исключения или запасного способа размножения у форм, в норме двуполых.

В зависимости от пола организма

Гиногенез - партеногенез самок
Андрогенез - партеногенез самцов

Распространенность

У животных

]У членистоногих

Способность к партеногенезу у членистоногих имеют тихоходки, тля, балянус, некоторые муравьи и многие другие.

У муравьёв телитокический партеногенез обнаружен у 8 видов и может быть разделён на 3 основных типа: тип A - самки производят самок и рабочих через телитокию, но рабочие стерильны и самцы отсутствуют (Mycocepurus smithii ) ; тип B - рабочие производят рабочих и потенциальных самок через телитокию; тип C - самки производят самок телитокически, а рабочих - обычным половым путём, в тоже время, рабочие производят самок через телитокию. Самцы известны для типов B и C. Тип B обнаружен у Cerapachys biroi , двухмирмициновых видов, Messor capitatus и Pristomyrmex punctatus , и у понеринового вида Platythyrea punctata . Тип C обнаружен у муравьёв-бегунков Cataglyphis cursor и двух мирмициновых видов Wasmannia auropunctata и Vollenhovia emeryi .

У позвоночных

Партеногенез редок у позвоночных и встречается примерно у 70 видов, что составляет 0,1 % всех позвоночных животных. Например, существует несколько видов ящериц, в естественных условиях размножающихся партеногенезом (Даревскиа, комодские вараны). Партеногенетические популяции также найдены и у некоторых видов рыб, земноводных, птиц (в том числе куриц). Случаи однополого размножения пока не известны только среди млекопитающих.

Партеногенез у комодских варанов возможен потому, что овогенез сопровождается развитием полоцита (полярного тельца), содержащего удвоенную копию ДНК яйца; полоцит при этом не погибает и выступает в качестве спермы, превращая яйцеклетку в эмбрион .

У растений

Аналогичный процесс у растений называется апомиксис. Он может представлять собой вегетативное размножение, или размножение семенами, возникшими без оплодотворения: либо в результате разновидности мейоза, не уменьшающей число хромосом в два раза, либо из диплоидных клеток семязачатка. Так как у многих растений существует особый механизм: двойное оплодотворение, то у некоторых из них (например, у нескольких видов лапчатки) возможна псевдогамия - когда семена получаются с зародышем, развивающимся из неоплодотворённой яйцеклетки, но содержат триплоидный эндосперм, возникший в результате опыления и последующего тройного слияния :83 .

Индуцированный «партеногенез» млекопитающих

В начале 2000 гг. было показано, что обработкой in vitro ооцитов млекопитающих (крыс, макак, а затем и человека) либо предотвращением отделения второго полярного тельца при мейозевозможно индуцировать партеногенез , при этом в культуре развитие можно довести до стадии бластоцист. Полученные таким образом бластоцисты человека потенциально являются источником плюрипотентных стволовых клеток, которые могут быть использованы в клеточной терапии .

В 2004 году в Японии слиянием двух гаплоидных ооцитов, взятых у разных особей мыши, удалось создать жизнеспособную диплоидную клетку, деление которой привело к формированию жизнеспособного эмбриона, который, пройдя стадию бластоцисты, развился в жизнеспособную взрослую особь. Предполагается, что этот эксперимент подтверждает участие роли геномного импринтинга в гибели эмбрионов, образующихся из ооцитов, полученных от одной особи, на бластоцистарной стадии .

Значение партеногенеза заключается в возможности размножения при редких контактах разнополых особей (например, на экологической периферии ареала), а также в возможности резкого увеличения численности потомства (что важно для видов и популяций с большой циклической смертностью).

Явление партеногенеза впервые установлено английским ученым Овелом в 1849 г.

П а р т е н о г е н е з (от греческого «partenos» -девственница и «qenesis»-происхождение),девственное развитие,одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки развиваются без оплодотворения. Биологически этот тип размножения менее полноценен, чем развитие после оплодотворения. так как при этом не происходит слияния материнской и отцовской наследственности. Значение партеногенеза заключается в возможности размножения при редких контактах разнополых особей (на периферии ареала), а так же в возможности резкого увеличения численного потомства.

Партеногенез встречается у некоторых низших ракообразных, насекомых (тлей, пчел, ос, муравьев), ящериц, иногда у птиц (индюшек) и чаще всего чередуется с типичным половым размножением.

Особенно широко партеногенез распространен среди дафний. У этих особей наблюдается циклический партеногенез. В течение весны и лета животные размножаются лишь партеногенетически. Из неоплодотворенных яиц развиваются исключительно самки. В конце лета самки откладывают мелкие и крупные яйца. Из мелких яиц развиваются самцы, из крупных – самки.

Последние популяции самки откладывают оплодотворенные яйца, которые перезимовывают. Весной из них вновь развиваются самки, которые до осени размножаются партеногенетически.

У тлей весной из зимующих оплодотворенных яиц выходят бескрылые самки –«основательницы», которые дают несколько поколений бескрылых партеногенетических самок. В конце лета из партеногенетических яиц развиваются крылатые самки «плодоноски». Они дают, как дафнии, мелкие и крупные яйца, из которых соответственно развиваются самцы и самки. Самки откладывают оплодотворенные яйца, которые зимуют и на следующий год снова дают «основательниц». Главное преимущество, которое дает тлям партеногенез, - это быстрый рост численности популяции, так как при этом все её половозрелые члены способны к откладке яиц. Это особенно важно в период, когда условия среды благоприятны для существования большой популяции, то есть в летние месяцы.

У общественных насекомых, таких как муравьи и пчелы, также происходит партеногенетическое развитие. В результате партеногенеза возникают различные касты организмов. Такое размножение имеет адаптивное значение, так как позволяет регулировать численность потомков каждого типа.

(Ученик кратко объясняет схему, иллюстрирующую роль партеногенеза в жизненном цикле семьи медоносной пчелы)

(фертильная самка)

(Личинка получает Матка Митоз