Партеногенез (Parthenogenesis - от греч. parthenos - девушка, девственница + genesis -зарождение) - форма полового размножения, при котором развитие организма происходит из женской половой клетки (яйцеклетки) без оплодотворения ее мужской (сперматозоид).
В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых - самцы, партеногенез способствует регулированию численных соотношений полов (например, у пчел).
Партеногенез следует отличать от бесполого размножения , которое осуществляется всегда при помощи соматических органов и клеток (размножение делением, почкованием и т.п.).
Различают партеногенез естественный - нормальный способ размножения некоторых организмов в природе и искусственный , вызываемый экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении.
Партеногенез у животных
Исходная форма партеногенеза - зачаточный, или рудиментарный партеногенез - свойственен многим видам животных в тех случаях, когда их яйца остаются неоплодотворёнными. Как правило, зачаточный партеногенез ограничивается начальными стадиями зародышевого развития; однако иногда развитие достигает конечных стадий.
При андрогенезе ядро женской половой клетки (яйцеклетки) в развитии не участвует, а новый организм развивается из двух слившихся ядер мужских половых клеток (сперматозоидов). Естественный андрогенез встречается в природе, например у перепончатокрылых насекомых - наездников. Искусственный андрогенез используется для получения потомства у тутового шелкопряда: при андрогенезе в потомстве получаются только самцы, а коконы самцов содержат существенно больше шёлка, чем коконы самок.
В случае гиногенеза ядро сперматозоида не сливается с ядром яйцеклетки, а только стимулирует её развитие (ложное оплодотворение). Гиногенез свойствен круглым червям, костистым рыбам и земноводным. При этом в потомстве получаются одни самки.
У человека известны случаи, когда под влиянием стрессовых ситуаций высоких температур и в других экстремальных ситуациях женская яйцеклетка может начать делится, даже если не оплодотворена, но в 99, 9% случаев она вскоре погибает (по некоторым данным в истории известны 16 случаев непорочного зачатия , имевшие место в Африке и странах Европы).
Материал подготовлен на основе информации открытых источников
У животных чаще встречается раздельнополость, т. е. наличие мужских и женских особей (самцов) и (самок), которые нередко различаются по размерам и внешнему виду (половой диморфизм ).
Половые клетки образуются в специальных органах - половых железах. Мелкие, снабженные жгутиком, подвижные сперматозоиды формируются в семенниках , а крупные неподвижные яйцеклетки (яйца ) - в яичниках .
Процесс оплодотворения у многоклеточных организмов, как и у одноклеточных, заключается в слиянии мужских и женских гамет. Как правило, затем сразу же происходит и слияние их ядер с образованием диплоидной зиготы (оплодотворенной яйцеклетки) (рис.1).
Рис. 1. Схема, иллюстрирующая механизм сохраниения диплоидного набора хромосом при половом размножении
Сформировавшаяся зигота объединяет в своем ядре гаплоидные наборы хромосом родительских организмов. У развивающегося из зиготы дочернего организма происходит комбинирование наследственных признаков обоих родителей.
У многоклеточных организмов различают наружное оплодотворение (при слиянии гамет вне организма) и внутреннее оплодотворение , происходящее внутри родительского организма. Наружное может осуществляться только в водной среде, поэтому оно наиболее широко встречается у водных организмов (водорослей, кишечнополостных, рыб). Наземным организмам чаще свойственно внутреннее оплодотворение (высшие семенные растения, насекомые, высшие позвоночные животные).
Нетипичное половое размножение
Речь пойдет о партеногенезе, гиногенезе, андрогенезе, полиэмбрионии, двойном оплодотворении у покрытосеменных растений.
Партеногенез (девственное размножение)
Открыт в середине XVIII в. швейцарским натуралистом Ш. Бонне. Партеногенез встречается у растений и животных. При нем развитие дочернего организма осуществляется из неоплодотворенной яйцеклетки. Причем образующиеся дочерние особи, как правило, либо мужского пола (трутни у пчел), либо женского (у кавказских скальных ящериц), кроме того, могут рождаться потомки обоих полов (тли, дафнии). Количество хромосом у партеногенетических организмов может быть гаплоидным (самцы пчел) или диплоидным (тли, дафнии).
Значение партеногенеза:
1) размножение возможно при редких контактах разнополых особей;
2) резко возрастает численность популяции, так как потомство, как правило, многочисленно;
3) встречается в популяциях с высокой смертностью в течение одного сезона.
Виды партеногенеза:
1) облигатный (обязательный) партеногенез. Встречается в популяциях, состоящих исключительно из особей женского пола (у кавказской скалистой ящерицы). При этом вероятность встречи разнополых особей минимальна (скалы разделены глубокими ущельями). Без партеногенеза вся популяция оказалась бы на грани вымирания;
2) циклический (сезонный) партеногенез (у тлей, дафний, коловраток). Встречается в популяциях, которые исторически вымирали в больших количествах в определенное время года. У этих видов партеногенез сочетается с половым размножением. При этом в летнее время существуют только самки, которые откладывают два вида яиц - крупные и мелкие. Из крупных яиц партеногенетически появляются самки, а из мелких - самцы, которые оплодотворяют яйца, лежащие зимой на дне. Из них появляются исключительно самки; факультативный (необязательный) партеногенез. Встречается у общественных насекомых (ос, пчел, муравьев). В популяции пчел из оплодотворенных яиц выходят самки (рабочие пчелы и царицы), из неоплодотворенных - самцы (трутни).
У этих видов партеногенез существует для регулирования численного соотношения полов в популяции.
Выделяют также естественный (существует в естественных популяциях) и искусственный (используется человеком) партеногенез. Этот вид партеногенеза исследовал В. Н. Тихомиров. Он добился развития неоплодотворенных яиц тутового шелкопряда, раздражая их тонкой кисточкой или погружая на несколько секунд в серную кислоту (известно, что шелковую нить дают только самки).
Гиногенез (у костистых рыб и некоторых земноводных). Сперматозоид проникает в яйцеклетку и лишь стимулирует ее развитие. Ядро сперматозоида при этом с ядром яйцеклетки не сливается и погибает, а источником наследственного материала для развития потомка служит ДНК ядра яйцеклетки.
Андрогенез. В развитии зародыша участвует мужское ядро, привнесенное в яйцеклетку, а ядро яйцеклетки при этом гибнет. Яйцеклетка дает лишь питательные вещества своей цитоплазмы.
Полиэмбриония. Зигота (эмбрион) делится на несколько частей бесполым способом, каждая из которых развивается в самостоятельный организм. Встречается у насекомых (наездников), броненосцев. У броненосцев клеточный материал первоначально одного зародыша на стадии бластулы равномерно разделяется между 4-8 зародышами, каждый из которых в дальнейшем дает полноценную особь.
Партеногенез пчел – уникальное природное явление, рождение жизнеспособной особи из неоплодотворенного яйца. Именно так в их ульях появляются трутни. Случается, что трутень появляется из обычного, оплодотворенного яйца, в таком случае длительность его жизни вдвое короче.
Два способа размножения
В животном мире размножение бывает – половое, с участием яйцеклетки и сперматозоида, и бесполое, когда сперматозоид не участвует. При спаривании самец отдает сперму матке, у нее на животике есть приемник, для хранения сперматозоидов. После завершения спаривания, самец погибает, а она начинает класть кокон. Если пчела имеет хорошо развитые половые органы, то она спаривается с трутнем, так происходит партеногенез.
Представитель пчелиного семейства, трутень, появляется только из неоплодотворенного яйца, которое откладывают рабочие пчелы.. В Африке, обитают породы пчел, способные вывести вид любого пола из неоплодотворенного яйца.
Способы размножения:
- Яйцо откладывается в трутневую ячейку. Матка волосками на животике измеряет размеры соты, для трудовой особи всего 5,5 мм, а вот самцу нужно 7 мм. Самцы также рождаются из неоплодотворенных яиц трутовок.
- В рабочие соты меньшего размера королева откладывает те же яйца, но капает на них сперму, открывая приемник на животике. Из этих яиц родятся рабочие единицы или матка.
Три разновидности особей
Состав пчелиной семьи: развитая матка, от 200 до 2000 самцов – трутней и трудовые пчелы. В гнезде семьи находятся тысячи яиц, личинок и куколок, большое количество кормовых запасов – меда и перги.
Особи могут жить, размножатся и продуктивно работать они могут только при полном составе семьи.
Матка — королева улья
От ее плодовитости зависит продуктивность пчелиной семьи. Чем она крупнее, тем она быстрее перерабатывает корм и, соответственно, интенсивнее яйцекладка.
Срок жизни около 5 лет, в первые два года особенно высокая плодовитость, постепенно плодовитость спадает, и неоплодотворенных яиц с трутнями становится больше.
Пока в семье живет одна и та же пчеломатка, четко прослеживаются особенности в сборе меда, агрессивности и зимостойкости. Как только матка сменяется другой, особенности меняются.
Трутень
Временный член пчелиной семьи, он не рабочий и выполняет одну задачу — спаривается с неплодотворными пчеломатками. Трутни не имеют защитных функций, у них нет жала. По сути, у самца нет отца, но на его детородные функции это никак не повлияло, ни одна самка не будет оплодотворена без его участия.
Природа наделила его отличным зрением и аэродинамическими способностями, чтобы быстро найти пчелиную матку. До окончания медосбора трутней кормят рабочие особи. Как только медосбор окончен, пчелы изгоняют самцов. Если же они остаются, значит в семье неплодная пчеломатка, это повод для беспокойства пчеловода.
Рабочие пчелы
Рабочие пчелы — это женская часть с недоразвитыми половыми органами, составляют основную массу пчелиной семьи. Они собирают урожай и заботятся о потомстве и трутнях.
Рабочие пчелы производят:
- воск;
- прополис;
- пыльцу;
- молочко;
- пчелиный яд.
Продолжительность их жизни от 3 до 9 месяцев, это зависит от интенсивности выполняемых работ и обмена веществ.
Телитокия и ее результат
Полноценная пчелиная матка в состоянии участвовать в телитокии, многие рабочие особи откладывают яйца с диплоидным набором хромосом, и неоплодотворенная она так же на это способна. Трутни имеют гаплоидный набор хромосом, и при их удваивании образуется самка.
Внешние отличия
Любой трутень – это результат партеногенеза пчел, особи внешне одинаковые. А вот если в результате телитокии родится самка, она будет иметь внешние отличия.
Рожденные в результате телитокии пчелы имеют ряд отличий:
- из ячеек появится либо матка, либо женская особь, отдаленно похожая на рабочую пчелу данной семьи;
- молодые рабочие особи всегда крупнее и их брюшко конусообразное и блестящее;
- у них другие пыльцевые щеточки и зазубрины на челюстях;
Такую рабочую особь можно искусственно оплодотворить, получив пчел с тройным набором хромосом.
Недостатки
Матка, рожденная в результате телитокии полноценная, но выживаемость потомства меньше, чем результат матки, рожденной естественным путем спаривания.
Особенности поиска трутовок
Партеногенез у пчел не дает возможности спрогнозировать рождаемость, все зависит от того, кто выложит яйцекладку – пчеломатка или пчела – трутовка. Последние выполняют кладку иначе, засевая только крупные ячейки, в большинство попадает по 2 яйца, заметны пропуски, а для нормальной рождаемости в ячейке должна быть одна личинка, иначе развитие не происходит.
- Выявить трутовку в рое сложно.
- Она быстро сменяется.
- Семьи с трутовками не примут новую матку.
Весной пчелы закладывают в соты маточник, но все равно некоторые семьи будут трутневыми. Наблюдать за такими семьями бессмысленно: размножение бесполое (партеногенез).
Партеногенез еще называют девственным размножением, данный процесс характерен для видов, у которых короткий жизненным цикл сопровождается выраженными сезонными изменениями.
Андрогенез и гиногенез
В процессе адрогенеза женская половая клетка не принимает участие в развитии нового организма, который появляется в результате слияния двух ядер мужских половых клеток - сперматозоидов. В этом случае в потомстве присутствуют только самцы. В природе андрогенез встречается у перепончатокрылых насекомых.
При гиногенезе ядро сперматозоида не сливается с ядром яйцеклетки, оно может только стимулировать ее развитие, происходит так называемое ложное оплодотворение. Данный процесс свойственен , костистым рыбам и круглым червям, при этом потомство состоит только из самок.
Гаплоидный и диплоидный партеногенез
При гаплоидном партеногенезе организм развивается из гаплоидной яйцеклетки, при этом особи могут быть женскими, мужскими или и теми и другими, все зависит от хромосомного определения пола у данного вида. У муравьев, пчел и ос в результате партеногенеза самцы появляются из неоплодотворенных яиц, а самки из оплодотворенных. Благодаря этому организмы разделяются на касты, процесс позволяет регулировать численность потомков определенного типа.
У некоторых ящериц, тлей и коловраток наблюдается диплоидный партеногенез, его еще называют соматическим. При этом у самок образуются диплоидные яйцеклетки. Данный процесс позволяет поддерживать численность особей, если встреча особей разного пола затруднена.
Естественный и искусственный партеногенез
Партеногенез носит циклический характер у коловраток, тлей и дафний. В летнее время существуют только самки, они развиваются партеногенетически, а осенью размножение проходит с оплодотворением.
Партеногенез может быть вызван искусственно, например, раздражением поверхности яиц тутового шелкопряда, нагреванием или воздействием различных кислот, можно добиться дробления яйца без оплодотворения. Партеногенетически удалось получить взрослых кроликов и лягушек.
Это развитие потомства из неоплодотворенной яйцеклетки. У пчел из неоплодотворенного яйца получается самец (трутень), а из оплодотворенного - либо размножающаяся самка (матка), либо бесплодная самка (рабочая пчела) - в зависимости от того, чем рабочие пчелы будут кормить личинку.
Как матка откладывает яйца
Молодая матка сразу после вылупления из куколки отправляется в «брачный полет». Во время этого полета ее оплодотворяет множество трутней, и матка запасает их сперму в специальном органе - семяприемнике. Запасенной спермой матка будет оплодотворять откладываемые яйца (1-2 тысячи в день) всю оставшуюся жизнь (3-4 года).
Или - НЕ оплодотворять. Семяприемник соединен с яйцеводом специальным протоком. Если во время прохождения яйца по яйцеводу проток на короткое время открывается, то через него проходит около 10 сперматозоидов, оплодотворяющих яйцеклетку. Если проток не открывается, то яйцо остается неоплодотворенным - это будущий трутень.
Почему матка откладывает неоплодотворенные яйца?
- Два варианта.
1) В семяприемнике матки отсутствуют сперматозоиды:
- их там никогда и не было (матку не оплодотворили в течение первого месяца жизни, потому что была нелетная погода, или эпидемия среди трутней, или еще какая-нибудь незадача);
- сперматозоиды были, но погибли из-за проблем с питанием, дыханием или выделением (техобслуживанием сперматозоидов занимается семяприемник - далеко не простой «мешок»);
- сперматозоиды были, но закончились (3-4 года с момента брачного полета уже прошло).
Тяжелая жизнь трутней
Во-первых, сразу после спаривания трутни умирают (во время секса у них отрывается копулятивный орган вместе с частью брюшка). Во-вторых, осенью выживших (не спаривавшихся) трутней безжалостные рабочие пчелы выгоняют из улья наружу погибать от голода и холода.
В-третьих, (ближе к нашей с вами специализации), трутни имеют одинарный набор хромосом (16 штук) , т.е. они гемизиготны по всем признакам. Что это значит? - Хорошего мало.
Все наши с вами гены ходят парами (аллельными парами). Каждый ген у нас имеется в двух экземплярах - один ген от мамы (из яйцеклетки), другой от папы (из сперматозоида). При этом чаще всего нам достаточно только одного правильного (доминантного) гена из каждой пары, а второй ген может быть немножечко сломан (рецессивен) - никто этого и не заметит. Например: ген Н у человека отвечает за синтез в печени одного из факторов свертывания крови. Ген h - сломанный, содержит неправильную информацию, работающий фактор свертывания крови не получается. (Осталось еще сказать, что этот ген находится в половой Х-хромосоме, и можно, наконец, переходить к примеру.)
- Х Н Х Н - здоровая женщина, у нее оба гена Н правильные.
- Х Н Х h - здоровая женщина, потому что одного целого гена Н для жизни вполне достаточно.
- Х h Х h - женщина, больная гемофилией - что делать, ни одного целого гена Н у нее не осталось. (Ген Х h довольно редкий, вероятность поймать его составляет около 1/6666. Вероятность получить сразу два таких редких гена составляет 1/6666 в степени два - примерно один из сорока миллионов.)
Переходим к мужчинам: у них набор половых хромосом XY. Игрек короче, чем икс, поэтому часть «иксовых» генов в нем не помещается. Стало быть, эта «часть иксовых генов» у мужчины имеется только в одном экземпляре - в Х-хромосоме, полученной от мамы. Если такой ген рецессивен (сломан, мутация), то спрятаться за широкую спину доминантного напарника ему уже не удастся.
Х Н Y - здоровый мужчина (одного рабочего Н вполне достаточно).
Х h Y - мужчина, больной гемофилией. Вероятность мы помним - 1/6666.
Мужчины болеют гемофилией в 6666 раз чаще женщин! - Вот он, горький вкус гемизиготности, чувствуете? А представьте теперь, что трутни «имеют в одном экземпляре» ВСЕ свои гены. - Ужас! Наверное, трутни должны быть слабыми и больными? Наверное, они должны страдать от всех возможных наследственных заболеваний, о которых самки (рабочие пчелы и матки) даже не знают? Наверное, как и у нас, трутни должны быть «испытателями» новых-перспективных (или беспесперктивных, кто заранее скажет) генов? Наверное, так и происходит.
| У нас с вами в жизненном цикле тоже есть такие стадии - это наши половые клетки. Мы не воспринимаем сперматозоиды и яйцеклетки как отдельные одноклеточные организмы с собственной - а почему, собственно? Крошечный сперматозоид должен самостоятельно проплыть внутри половых путей женщины огромное по сравнению с его размерами расстояние - и, наверное, он за это время тоже может переболеть всеми возможными наследственными болезнями, и если что не так - погибнуть, не доплыть. Яйцеклетка должна прожить очень долгую жизнь (она старше своей женщины примерно на полгода), вырасти до больших размеров, накопить питательные вещества, приступить к дроблению - и часть этого времени она тоже гемизиготна. |
75% родства
Половая клетка содержит в два раза меньше хромосом, чем соматическая. Следовательно, родитель отдает своему ребенку 50% имеющихся у него генов - родство между матерью и сыном составляет 0,5.
Родство между однояйцевыми близнецами стопроцентное, потому что у них совершенно одинаковый генотип.
Родство между родными братьями составляет 0,5 от отца плюс 0,5 от матери, делим на два - получаем те же самые 0,5. (Это, конечно, в среднем. Представим крайний случай - мать поместила в яйцеклетку для первого брата и яйцеклетку для второго брата совершенно одинаковые гены (повезло!), и отец сделал то же самое. В таком случае оба брата получат одинаковые гены и родство между ними составит 100%. В противоположном крайнем случае родство между братьями составит 0%. В среднем - получается 50%.)
Пчелиная матка помещает в яйцеклетку те же самые 50% своих генов, родство между самкой пчелы и ее потомством составляет 0,5.
Трутень производит сперматозоиды путем митоза (он и так уже весь гаплоидный, куда ему ), все сперматозоиды трутня получаются совершенно одинаковые, они несут весь его трутневой генотип. Стало быть, родство между трутнем и потомством составляет 100%.
Родство между пчелиными сестрами составляет (0,5 + 1)/2 = 0,75! Получается, что рабочие пчелы более родственны по отношению друг к другу (0,75), чем к своим потенциальным детям (0,5)! В этом месте эволюционисты делают умное лицо и говорят: «вот почему рабочим пчелам выгоднее не иметь собственных детей, а заботиться о своей семье (т.е. о своих сестрах)».
Неправильные пчелы
1) Диплоидные самцы
Женский пол у пчел получается, если организм является гетерозиготой по половым аллелям (всего этих аллелей ). Нормальный трутень, как мы помним, гемизиготен - вот он и самец. Большинство диплоидных пчел имеет разные аллели данного гена, но есть и меньшинство: вероятность встречи двух одинаковых аллелей полового гена пчел равняется одной девятнадцатой в квадрате - это примерно 0,3%. Каждая трехсотая пчелка получает и от матки и от трутня одинаковые аллели полового гена, и, несмотря на диплоидность, превращается в трутня. Судьба диплоидных трутней незавидна - в пчелиной семье их личинки поедаются рабочими пчелами в течение 6 ч после выхода из яиц.
2) Трутовки
Рабочие пчелы, в принципе, могут сами откладывать яйца - яичники у них есть, хоть и недоразвитие (по сравнению с маткой). - Почему же они этого не делают? - Имеется два объяснения. Первое - рабочие пчелы поедают яйца, отложенные другими рабочими пчелами, так что такое откладывание получается просто бесполезным занятием. Второй механизм нежнее: рабочие пчелы подчиняются своей матке, любят ее. Любовь эта, основана на химических взаимодействиях: матка выделяет "маточное вещество" - , который распространяются при общении пчел между собой.
Если пчелиная семья сильно разрастается (или с маткой случается что-то нехорошее), то маточного вещества начинает на всех не хватать, среди рабочих пчел возникают революционные настроения, и они приступают к производству новой королевской династии:
- строят трутневые соты (более крупные; матка на автомате отложит туда неоплодотворенные яйца);
- самостоятельно откладывают яйца (рабочие пчелы не имеют семяприемника, не могут спариваться с самцами, поэтому все потомство рабочих пчел является трутнями);
- а матку, в принципе, революционерки могут вырастить из любого оплодотворенного яйца. Было бы оно. - А что если с маткой совсем плохо? Откуда тогда взять оплодотворенное яйцо?
3) Телитокический аутомиктический партеногенез
Раз уж вы дочитали такую длинную статью до конца - значит, вас не запугаешь хитрыми греческими словами - это я так, для красоты - как обычно, сложными терминами называются совсем простые понятия. Если из неоплодотворенного яйца развивается самец, то такой партеногенез называется арренотокия, а если самка - телитокия. У пчел редко, но все-таки встречается последний вариант.
Мы еще помним, что пчелиная самка обязана быть гетерозиготой по гену пола? - Помним. - Как достичь гетерозиготности без оплодотворения? - Очень просто: путем слияния ядра яйцеклетки с ядром одного из направительных телец. Часть яиц при этом получается гомозиготными (диплоидными трутнями), а вторая часть - гетерозиготными, самками (их дальнейшая судьба зависит от кормления). На пальцах:
- клетка с генотипом Аа приступает к мейозу;
- после первого деления мейоза получается две клетки - А и а;
- второе деление мейоза - это фактически митоз. Каждая из полученных в первом делении клеток делится, и образуется четыре клетки - А, А, а, а;
- и теперь одна из четырех клеток - яйцеклетка - сливается с одной из трех оставшихся.
Для селекционеров самооплодотворение является любимым способом «закрепить желательные признаки». Ботаники могут пользоваться своим самоопылением совершенно свободно - но как самооплодотворить, например, свинью? Никак! Селекционеры животных поэтому, горько плача, обходятся «близкородственным скрещиванием» - а тут у нас, как мы видим, совершенно конкретное самооплодотворение у пчел! Жаль, что почти что нормой телитокия является только у капских пчел (подвида медовой пчелы, живущего в Южной Африке), а для нормальных медовых пчел это редко встречающееся отклонение. Впрочем, раз оно в принципе есть - значит, его можно вызвать искусственно?
