Влияние, которое оказывают друг на друга два разных вида, живущие вместе, может быть нулевым (нейтральным), благоприятным или неблагоприятным. При этом возможны разные типы комбинаций.

Нейтрализм – оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния.

Конкуренция (межвидовая) – особи или популяции в борьбе за пищу, местообитание и другие необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно. Острые конкурентные отношения, соперничество наблюдаются как в животном, так и в растительном мире. В условиях ограниченных пищевых ресурсов два одинаковых в экологическом отношении и потребностях вида сосуществовать не могут и рано или поздно один конкурент вытесняет другого («закон конкурентного исключения» Г.Ф. Гаузе).

Мутуализм (симбиоз) – каждый из видов может жить, расти и размножаться только в присутствии другого. Симбионтами могут быть только растения, или растения и животные, или только животные. Характерным примером пищеобусловленных симбионтов являются клубеньковые бактерии и бобовые, микориза некоторых грибов и корни деревьев, лишайники и термиты.

Комменсализм – деятельность одного вида доставляет пищу или убежище другому (комменсалу). Комменсалы в то же время не привносят используемому виду никакой выгоды или заметного вреда. Комменсалы есть у многих морских животных (например, мальки ставриды под колоколом медуз). Некоторые комменсалы живут в норах грызунов, гнездах птиц и т.п., используя их как местообитание с более стабильным и благоприятным микроклиматом.

Формой комменсализма является форезия, когда организм больших размеров носит другой, менее крупный (акула и рыба-прилипала).

Аменсализм – биотическое взаимодействие двух видов, при котором один вид причиняет вред другому, не получая при этом для себя ощутимой пользы. Оно обычно наблюдается в растительном мире, когда, например, деревья затеняют и поэтому угнетают травянистую растительность под их кронами.

Хищничество – широко распространенный тип биотических отношений в природе. С экологической точки зрения такие отношения между двумя видами благоприятны для одного (хищника) и неблагоприятны для другого (жертвы). В то же время оба вида приобретают такой образ жизни и такие численные соотношения, которые вместо ожидаемого исчезновения жертвы или хищника обеспечивают их существование.

Уникальным типом биотических связей является аллелопатия – химическое воздействие одних видов растений на другие при помощи своих продуктов метаболизма (эфирных масел, фитонцидов). Аллелопатия чаще всего способствует вытеснению одного вида другим (например, орех и дуб своими выделениями угнетают травянистую растительность под кроной).

Разнообразные формы биотических отношений, в которые вступают те или иные виды в биоценозе (конкуренция, комменсализм, мутуализм, хищник-жертва и др.), определяют основные условия их жизни в сообществе, возможности добывания пищи и завоевания нового пространства.

Прямые и косвенные межвидовые отношения по значению, которое они имеют для занятия видом в биоценозе определенного положения, по классификации В. Н. Беклемишева (1970), подразделяются на четыре типа: 1) трофические, 2) топические, 3) форические и 4) фабрические.

Трофические связи наблюдаются, когда один вид питается другим -либо их мертвыми остатками, либо продуктами их жизнедеятельности. Как стрекозы, ловящие на лету других насекомых, так и жуки-навозники, питающиеся пометом крупных копытных, и пчелы, собирающие нектар растений, вступают в прямую трофическую связь с видами, которые предоставляют им пищу. При конкуренции двух видов из-за объектов питания между ними возникает косвенная трофическая связь, вследствие того что деятельность одного отражается на снабжении кормом другого. Воздействие одного вида на поедаемость другого или доступность для него пищи расценивается так же, как косвенная трофическая связь между ними. Так, гусеницы бабочек-монашенок, объедая хвою сосен, облегчают короедам доступ к ослабленным деревьям.

В биоценозе трофические и топические связи имеют наибольшее значение, составляют основу его существования. Эти типы| отношений удерживают друг возле друга организмы разных видов, объединяя их в сравнительно стабильные сообщества разных масштабов.

Форические связи - это участие одного вида в распространении другого. В роли транспортировщиков выступают животные. Как нами было отмечено ранее, перенос животными семян, спор, пыльцы растений называют зоохорией. Перенос же животными других, более мелких животных называют форезией (от лат. форас, - наружу, вон). Обычно перенос осуществляется с помощью специальных и разнообразных приспособлений. Форезия животных преимущественно распространена среди мелких членистоногих: например, у разнообразных групп клещей представляет собой один из способов пассивного их расселения. Она свойственна видам, для которых перенос из одного биотипа в другой жизненно необходим для сохранения или процветания. Так, многие летающие насекомые (рис. 11.9) - посетители скоплений быстро разлагающихся органических остатков (трупов, животных, куч гниющих растений и др.) - несут на себе гамазовых, уроподовых или тирогли-фоидных клещей, переселяющихся данным способом от одного скопления пищевых материалов к другому.

Рис. 11.9. Форезия клещей на насекомых (по W. Jacobs, М. Renner, 1974)

Жуки-навозники нередко ползают с поднятыми подкрыльями, так как не в состоянии их сложить из-за густо усеявших тело клещей. При помощи форезии на насекомых распространяются некоторые виды нематод. Ноги навозных мух иногда имеют вид ламповых щеток из-за обилия прикрепившихся особей рода Rhabditis. Форезия среди крупных животных практически не встречается.

Фабрические связи - это такой тип биоценотических отношений, в которые вступает вид, используя для своих сооружений (фабрикации) продукты выделения или мертвые остатки или даже живых особей другого вида (В. Н. Беклемишев, 1970). Например, птицы употребляют для постройки гнезд ветви деревьев, листья, траву, шерсть млекопитающих, пух и перья других видов птиц и т. д. Пчела-мегахила помещает яйца и запасы в стаканчики, которые сооружены из мягких листьев различных кустарников (акации, сирени, шиповника и др.).

Каждый конкретный вид из-за сложности межвидовых взаимоотношений может преуспевать не везде, где складываются подходящие для него условия физической среды. Отмечают физиологический и синэкологический оптимумы в распространении вида.

Физиологический оптимум - благоприятное для вида сочетание всех видов абиотических факторов, при котором возможны наиболее быстрые темпы роста и размножения. Синэкологический оптимум - биотическое окружение, при котором вид испытывает наименьшее давление со стороны врагов и конкурентов, что позволяет ему успешно размножаться. Физиологический и синзкологический оптимумы далеко не всегда совпадают. Большинство листостебельных растений - амфитолерантные формы с широким оптимумом от слабокислых до слабощелочных значений рН и с диапазоном толерантности от 3,5 до 8,5 рН при выращивании в одновидовых посевах. В естественном же распространении некоторые из них ограничены относительно низкими пределами рН. В таком случае их синэкологический оптимум не совпадает с физиологическим оптимумом (рис. 11.10).

Рис. 11.10. Влияние рН на рост различных растений при выращивании

в одновидовых посевах и в условиях конкуренции (по В. Лархеру, 1978)

Примечание: кривые физиологического (1) и синэкологического (2) оптимумов

В отличие от видов, которые могут выдерживать конкуренцию в пределах своего физиологического оптимума, некоторые виды оттесняются в места с меньшей интенсивностью конкуренции, Тогда они полностью используют границы своей толерантности по отношению рН почвы. В результате, например, такой амфитолерантный вид растения, как толокнянка, распространен в большинстве своем на кислых и щелочных почвах.

Межвидовые связи, формирующие биоценоз, обусловливают закономерные соотношения в нем видов, их экологических особенностей, численности, распределения в пространстве, или, можно сказать, позволяют создать определенную структуру биоценоза.

Предыдущая

Конкуренция - это взаимоотношения, возникающие между организмами одного вида (внутривидовая конкуренция) или различных видов (межвидовая конкуренция) в одинаковых условиях среды или со сходными экологическими требованиями. Например: саранчовые, грызуны и копытные питаются травами,поэтому вступают между собой в конкурентные отношения; хищные птицы и лисы (основная пища - мышевидные грызуны); у растений постоянная конкуренция за свет, влагу и т.д. Конкурирующие виды – лисица и волк Конкуренция - единственная форма экологических отношений, отрицательно сказывающаяся на обоих взаимодействующих партнерах. «Закон конкурентного исключения» был сформулирован русским ученым Г.Ф. Гаузе и в общем виде заключался в следующем: если два вида с одинаковыми потребностями оказываются в одном сообществе, то рано или поздно один конкурент вытеснит другого. Г.Ф. Гаузе наблюдал два близких вида: инфузорию туфельку хвостатую и инфузорию туфельку ушастую. Он содержал их в сенном настое вместе и порознь. Обе туфельки питаются бактериальной взвесью и хорошо выживают и размножаются по отдельности (см. график а). Там же, где они были помещены вместе, сначала росла численность обоих видов, затем туфелька хвостатая постепенно снижала темп размножения и исчезала. В таких пробирках оставшийся вид туфелька ушастая тоже был малочисленнее, чем в контрольных (см. график б). Рисунок. Динамика популяций инфузорий: инфузория туфелька ушастая Paramecium aurelia(1) и инфузория туфелька хвостатая Paramecium caudatum (2), культивируемых при регулярном добавлении в среду одного и того же количества пищи: а - изолированные популяции каждого вида; б - совместно культивируемые популяции (по Гаузе,1934) Оба вида - конкуренты, так как живут за счет одного и того же ресурса (бактерий), имеющегося в ограниченном количестве (позже выяснилось, что туфелька хвостатая более чувствительна к продуктам обмена веществ бактерий). Победителем в конкурентной борьбе оказывается тот вид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы небольшие преимущества перед другими, т.е. больше приспособлен к условиям окружающей среды. Причины вытеснения одного вида другим могут быть различны, но поскольку экологические спектры даже близких видов никогда не совпадают полностью, даже при общем сходстве требований к среде, виды все же чем-либо отличаются друг от друга. В результате конкуренции в сообществе совместно уживаются только те виды, которые сумели хотя бы немного разойтись в экологических требованиях. Так, насекомоядные птицы. кормящиеся на деревьях, избегают конкуренции друг с другом благодаря разному характеру поиска добычи на разных частях дерева. В африканских саваннах копытные используют пастбищные корма по-разному; зебры обрывают верхушки трав,антилопы гну поедают определенные виды растений, газели выщипывают только низкие травы, а антилопы топи кормятся высокими стеблями. Таким образом, межвидовая конкуренция может иметь два итога: либо вытеснение одного из двух видов из сообщества, либо расхождение обоих видов по экологическим нишам. Конкуренция - один из важнейших факторов формирования видового состава и регуляции численности популяций видов в сообществе.

Вспомните из учебника «Растения. Бактерии. Грибы и лишайники», чем различаются между собой лес, луг, степь по произрастающим в них растениям и обитающим животным. Рассмотрите на рисунках 191-196 основные типы взаимоотношений организмов. Какие, из них - взаимовыгодные, какие - выгодные для организмов только одной стороны, а какие - взаимовредные?

Все организмы на Земле живут не изолированно друг от друга. Любой участок суши или водоема населен приспособленными к совместному существованию особями популяций разных видов организмов.

Общее представление о биоценозе. Совокупность популяций организмов разных видов растений, животных, грибов, бактерий, совместно населяющих тот или иной участок суши либо водоема с одинаковым рельефом, климатом и другими условиями неживой природы, а также связанных между собой различными взаимоотношениями, называют природным сообществом, или биоценозом (от греч. биос - жизнь и койнос - общий).

Термин «биоценоз» был введен в науку в 1877 г. немецким ученым Карлом Августом Мёбиусом (рис. 190). Исследуя устриц на мелководьях Северного моря, ученый обратил внимание на то, что совместно с устрицами обитают представители одних и тех же видов рыб, ракообразных, червей, кишечнополостных и других животных.

Рис. 190. Карл Август Мёбиус (1825-1908)

Биоценоз как биологическая система надорганизменного уровня формируется в процессе естественного отбора из имеющихся в природе организмов разных видов. Она может существовать даже при замене организмов одних видов на другие со сходными потребностями к условиям обитания.

К биоценозам относят как сообщества организмов гниющего (трухлявого) пня, моховой кочки болота, лужи, так и сообщества леса, болота, озера и даже такие крупные, как степь, коралловый риф, тундра. Мелкие биоценозы являются частями более крупных. Так, все обитатели лесных полян, гниющих пней, стволов упавших деревьев входят в состав биоценоза леса.

Названия биоценозам, как правило, дают по преобладающим (доминирующим) растениям, например: ельник-кисличник, ельник-зеленомошник, дубрава, либо по типу растительности: луг, степь, болото.

Взаимоотношения организмов в биоценозе. Между организмами разных видов, составляющих тот или иной биоценоз, складываются взаимовыгодные, выгодные для одной и невыгодные или безразличные для другой стороны и другие взаимоотношения.

Рис. 191. Мутуализм: 1 - рак-отшельник и актиния; 2 - воловья птица и антилопа

Тип взаимовыгодного сожительства, при котором присутствие партнера становится обязательным условием жизни каждого из них, называют симбиозом (от греч. сим-биос - совместная жизнь). Пример симбиоза - взаимоотношения между деревьями леса и сожительствующими с ними шляпочными грибами (рис. 192). Шляпочные грибы оплетают нитями грибницы корни деревьев и благодаря образующейся микоризе получают из корней органические вещества и усиливают у деревьев способность всасывания их корневых систем. Кроме того, деревья получают от шляпочных грибов необходимые им минеральные вещества.

Рис. 192. Симбиоз: микориза шляпочного гриба и корня растения

Нахлебничестпво или квартирантство - взаимоотношения, при которых одни организмы, используя особенности образа жизни или строения других организмов, извлекают для себя одностороннюю пользу, не принося другим организмам вреда. Примерами нахлебничества или квартирантства могут служить взаимоотношения рыбы-прилипало, присасывающейся к телу акулы и использующей остатки ее пищи (рис. 193).

Рис. 193. Нахлебничество и квартирантство: рыбы-прилипалы и акула

Рис. 195. Хищничество: 1 - паук с жертвой; 2 - растение венерина мухоловка с добычей - мухой; 3 - хищная птица (скопа), поймавшая рыбу

Конкуренция (от лат. конкурро - сталкиваюсь) возникает между организмами видов со сходными потребностями в пище, воде, убежищах, местах размножения и других жизненно важных ресурсах окружающей среды при их недостатке. Конкурентные отношения возникают, например, между щукой и окунем, обитающими в одном и том же пресном водоеме и питающимися одними и теми же рыбами (рис. 196).

Рис. 196. Конкурентные виды: щука и окунь

При недостатке того или иного жизненно важного ресурса конкуренция между организмами усиливается и один вид может полностью вытеснить из местообитания другой. Естественный отбор направлен на развитие у организмов различий в приспособлениях к условиям обитания, снижающих конкуренцию между ними.

Таким образом, между организмами складываются взаимоотношения, обеспечивающие их совместное существование на определенном участке суши или водоема. Эти взаимовыгодные, полезно-вредные, полезно-безразличные и взаимовредные связи между организмами биоценоза поддерживают его жизнь.

Отношения в биоценозе и его структура

По классификации В.Н. Беклемешева, прямые и косвенные межвидовые отношения по тому значению, которое они могут иметь для занятия видом в биоценозе определенной экологической ниши, подразделяются на 4 типа: трофические, топические, форические и фабрические.

Трофические связи возникают, когда один вид питается другим: либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности.

Топические связи характеризуют изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Они могут быть отрицательными или положительными по отношению как к одному, так и другому виду, или обоим одновременно.

Форические связи - это участие одного вида в распространении другого (зоохория - перенос семени, спор, пыльцы; форезия - перенос мелких животных другими животными).

Фабрические связи - это отношения, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений (фабрикации) продукты выделения либо мертвые остатки, либо живых особей другого вида.

Трофические и топические связи имеют наибольшее значение в биоценозе, составляют основу его существования.

На основе перечисленных связей возникают разнообразные биотические отношения, которые по классификации, предложенной Ю. Одумом, можно свести к следующим:

Формы биотических отношений

взаимодействия		Общий характер взаимодействия
Нейтрализм			Ни одна популяция не влияет на другую
Конкуренция (непосредственное взаимодействие)			Прямое взаимное подавление обоих видов
Конкуренция (из-за ресурсов)			Непрямое подавление при дефиците общего ресурса
Аменсализм			Популяция 2 подавляет популяцию 1, но сама не испытывает отрицательного воздействия
Хищничество			Особи хищников 1 обычно крупнее, чем особи жертвы 2
Комменсализм			Популяция 1, комменсал, получает пользу от объединения; популяции 2 это объединение безразлично
Мутуализм			Взаимодействие благоприятно для обоих видов, обязательно
Протокооперация			Взаимодействие благоприятно для обоих видов, но необязательно

Отсутствие значительных взаимодействий;

Улучшение роста и другие выгоды для популяции;

3 - замедление роста и ухудшение условий популяции

Нейтрализм - это такая форма биотических отношений, при которой сожительство двух видов на одной территории не влечет для них ни положительных, ни отрицательных последствий. Виды не связаны друг с другом непосредственно, но зависят от состояния сообщества в целом.

Конкуренция - это взаимоотношения, возникающие между видами со сходными экологическими требованиями. Каждый вид при совместном обитании находится в невыгодном положении, так как присутствие другого уменьшает возможности овладения пищевыми ресурсами, убежищами и т.д.

Аменсализм - взаимоотношения, при которых для одного из двух взаимодействующих видов последствия совместного обитания отрицательны, а другой не получает от этого ни вреда, ни пользы. Такая форма чаще встречается у растений.

Хищничество - форма межвидовых взаимоотношений, способ добывания пищи и питания животных (изредка растений), при котором они ловят, убивают и съедают других животных.

Комменсализм, или нахлебничество, сотрапезничество - форма симбиоза, при которой один из партнеров системы (комменсал) питается остатками пищи или продуктами выделения другого (хозяина), не причиняя последнему вреда.

Биоценозу, как и любой надорганизменной системе, свойственны закономерности в соотношении и связях его частей, т.е. определённая структура.

Структура биоценоза многопланова, и при ее изучении можно выделить различные аспекты: видовую, пространственную, экологическую характеристики.