Сообщение о типе моллюски. Моллюски — беспозвоночные животные

Моллюски (мягкотелые) - вторичнополостные животные с несегментированным телом, обычно заключенным в раковину. Тело состоит из трех отделов: головы, туловища и ноги. Для моллюсков характерна мантия - складка кожи с многочисленными и разнообразными железами, выделяющими секреты, идущие на построение раковины. Между мантией и телом находится мантийная полость, в которой расположены органы дыхания - жабры у водных и легкие у наземных видов. Покровы моллюсков тонкие, мягкие, богатые слизистыми железами. Кровеносная система незамкнутая. Центральная нервная система образована обычно нервными узлами, соединенными комиссурами.
Моллюски, как и кольчатые черви, членистоногие, иглокожие и хордовые, относятся к группе высших вторичнополостных животных. Это доказывается наличием у них целома, кровеносной системы, метанефридиальных органов выделения, ганглиозной нервной системы. От других вторичнополостных животных они отличаются отсутствием сегментации тела. Сходство начальных стадий дробления яиц, наличие ряда общих черт строения личинок и отмеченных выше особенностей взрослых животных сближают моллюсков с кольчатыми червями. Возможно, что эти две группы животных произошли от общих предков.
Известно более 100 тыс. видов моллюсков. Они встречаются в морях, пресных водоемах и на суше.
Практическое значение моллюсков велико и разнообразно. Многие идут в пищу человека и корм скоту. Из жемчужниц добывают жемчуг. Раковины используются для выработки перламутровых изделий. Ряд видов наносят значительный вред полевым и огородным культурам. Некоторые служат промежуточными хозяевами опасных паразитов животных и человека. В теоретическом отношении интересны ископаемые моллюски. Их раковины в большом количестве сохраняются в древних осадочных породах. Изучение их позволяет проследить эволюцию ряда видов.
Тип Моллюски включает несколько классов, из которых наиболее распространены и представляют большой интерес для народного хозяйства следующие: Двустворчатые моллюски (Bivalvia ), Брюхоногие моллюски (Gastropoda ), Головоногие моллюски (Cephalopoda ).
Строение и жизненные отправления. Форма и размер моллюсков крайне разнообразны в связи с особенностями мест обитания и жизни. У одних тело имеет двустороннюю симметрию, но у многих, имеющих спиральную раковину, оно асимметрично.
Тело состоит из туловища, в котором расположено большинство внутренних органов, ноги, служащей для передвижения животного, и головы, которая несет органы чувств и содержит крупные головные нервные узлы. У многих моллюсков голова не обособлена от туловища. Размеры моллюсков от микроскопических до гигантских (кальмары, тридакны).
Раковины моллюсков разнообразны. У одних она образована двумя одинаковыми или различными по величине и форме створками, соединенными зубчатым замком или связкой, у других не разделена на створки и обычно спирально закручена, у третьих представлена рядом следующих друг за другом щитков. Как правило, стенка раковины состоит из трех слоев: наружного, образованного органическим веществом конхиолином; среднего, сложенного из перпендикулярных к поверхности раковины известковых призмочек, и внутреннего, образованного из тонких листочков перламутра. У ряда моллюсков раковина может подвергаться частичной редукции.
Полость тела смешанная, образована остатками первичной полости и сильно редуцированным целомом. Полость заполнена рыхлой массой клеток - паренхимой, в которой лежат внутренние органы. Вторичная полость тела сведена к околосердечной сумке и полости половых органов.
Покровы моллюсков мягкие, слизистые. Они образованы однослойным, местами ресничным эпителием. В нем заложены многочисленные железы, секрет которых увлажняет кожу сухопутных видов и облегчает скольжение ноги по субстрату, (кладки кожи образуют мантию.
Мускулатура большинства моллюсков слагается из гладких мышечных волокон, и это сказывается в медленных движениях тела. Но у головоногих моллюсков - осьминогов, кальмаров и других имеются поперечнополосатые мышцы, что связано с их подвижным образом жизни. Особенно сильно развиты они в ноге животного.
Нервная система у большинства моллюсков представлена несколькими парами нервных узлов, которые расположены в различных частях тела и связаны нервными тяжами; от них отходят нервы к органам. Лишь у примитивных панцирных моллюсков нервная система образована окологлоточным нервным кольцом, от которого вдоль тела тянутся нервные тяжи, содержащие нервные клетки. Строение нервной системы этих моллюсков напоминает таковую некоторых плоских червей.
Органы чувств развиты в разной степени. Большинство имеют глаза. У головоногих моллюсков они сложного строения, имеются также органы осязания, химического чувства и равновесия.
Органы пищеварения начинаются ротовым отверстием, ведущим в глотку, которая переходит в пищевод, за ним следует желудок. Далее начинается кишечник, заканчивающийся анальным отверстием. В кишку впадает проток печени.
Органами дыхания большинства водных моллюском служат жабры, расположенные в мантийной полости. Жабры видоизмененные участки мантии. Они имеют вид лепестков, прилегающих друг к другу и сидящих с двух сторон от осп жабры, или иной формы. Вторичноводные и все сухопутные моллюски дышат легкими, также представляющими участки стенки мантийной полости, богато снабженные кровеносными сосудами.
Кровеносная система незамкнутая и состоит из сердца и кровеносных сосудов. В околосердечной сумке находится сердце, которое состоит из одного желудочка и одного или нескольких предсердий. От желудочка отходят артерии, которые ветвятся и расходятся по всему телу. Из них кровь поступает в систему лакун - промежутки между тканями и органами, а затем засасывается в венозные сосуды, которые несут ее к жабрам или легким. Окисленная кровь по сосудам возвращается в сердце.
Органы выделения моллюсков - почки, представляющие видоизмененные мета нефридии. Каналец каждой почки начинается воронкой в околосердечной сумке (целоме), а другим концом открывается в мантийную полость.
Органы размножения развиваются в целоме, протоки открываются либо в мантийную полость, либо в протоки почек. Большинство моллюсков раздельнополы. Оплодотворение яиц происходит внутри материнского организма или в мантийной полости.
Развитие моллюсков протекает с метаморфозом или без него. Водные виды откладывают яйца в воду, а наземные и почву или на ее поверхность. Некоторые моллюски живородящие.
Происхождение типа моллюсков и их филогенетические связи с другими группами беспозвоночных животных были и остаются предметом оживленной дискуссии зоологов. Долгое время доминировала точка зрения, согласно которой моллюски в своем происхождении связаны с аннелидами. И действительно, в эмбриональном развитии моллюсков ряд признаков указывает на родство их с кольчатыми червями: спиральное детерминированное дробление, способ закладки мезодермы, личинка трохофора. В строении взрослых моллюсков сходны с кольчецами отношения между гонадами, целомом и целомодуктами.
Более того, самые примитивные моллюски Amphineura и Monoplacophora обнаруживают ясно выраженную метамерию, остатки которой в виде двух пар ктенидиев, почек и предсердий сохраняются у низших головоногих (Nautilus ). Однако не все проявления метамерности могут приниматься во внимание. Расчленение раковины у Loricata и упорядоченное расположение мускульных пучков, так же как и большое количество жабр, вряд ли должны рассматриваться как пример сохранения моллюсками исходной метамерности. По мнению многих зоологов, это вторичное явление. Так, из большого и варьирующего у разных видов числа жабр только одна пара, расположенная около почечного отверстия и снабженная осфрадиями, вероятно, соответствует настоящим ктекидиям; остальные жабры возникли вторично для интенсификации функции дыхания.
С аналогичным явлением мы сталкиваемся и у современных Monoplacophora . Внешняя простота колпачковидной раковины и метамерное расположение мышц явно вторичны, так как наиболее древние ископаемые представители группы обладали спиральной раковиной и всего одной парой раковинных мышечных пучков.
Значительно больший вес имеют следы метамерии в строении внутренних органов и в первую очередь органов, связанных с целомом. Наличие у Neopilina 6—7 пар целомодуктов, выполняющих функции почек и частично служащих для выведения половых продуктов, двух пар гонад и двух пар предсердий позволяет предполагать, что тело моллюсков первоначально состояло из небольшого числа (6—7) сегментов, унаследованных от далеких предков. Последними, по-видимому, были какие-то древние олигомерные кольчецы, тело которых состояло только из ларвальных сегментов. Таким образом, тело современных моллюсков соответствует ларвальному телу кольчецов и вторично утратило метамерное строение. Уменьшение числа ряда образований (целомодуктов, предсердий, настоящих ктенидиев и т. д.) должно рассматриваться как результат олигомеризации гомологичных органов.
Среди современных моллюсков наиболее примитивными, по-видимому, являются моноплакофоры.
К особенно древним чертам организации Neopilina , несомненно, относятся: метамерия, двураздельность сердца и наличие продольных нервных стволов.
По наличию двух желудочков сердца Monoplacophora сравнимы с зародышами пластинчатожаберных, брюхоногих и головоногих, у которых сердце сначала представлено парой зачатков, лежащих по бокам от кишки. При дальнейшем развитии зачатки сливаются, образуя один желудочек.
У некоторых низших представителей класса Lamellibrarchia (Area ) слияния зачатков также не происходит, и взрослое животное имеет два сердца.
Таким образом, двураздельное сердце Monoplacophora представляет очень примитивную особенность, у большинства Conchifera проявляющуюся лишь в онтогенезе. У Amphineura непарное сердце.
Из сказанного ясно, что класс Monoplacophora во многих отношениях примитивнее современных панцирных. Естественно поэтому сделать вывод, что оба ствола моллюсков — Amphineura и Conchifera разделились очень рано. Monoplacophora еще очень близки к общему предку всех моллюсков. Однако последний, вероятно, отличался отсутствием настоящей раковины, имел еще невысокое туловище, сходное с таковым у Loricata , и, по-видимому, вел более активный образ жизни, нежели Neopilina . От этого гипотетического первичного моллюска берут начало две главные линии развития. Одна ведет к Amphineura , другая — к Conchifera.
Среди боконервных наиболее примитивные черты: 8 спинных пластинок раковины, хорошо развитая радула, множественные жабры характерны для Loricata , тогда как Solenogastres , вероятно, представляют их вторично измененных потомков (утрата ноги и мантии, редукция раковины, радулы и т. д.).
У самого корня ветви Conchifera находится класс Monoplacophora , объединяющий некоторые существенные признаки Lamellibranchia, Gastropoda и Cephalopoda . Кристаллический стебелек кроме Neopilina имеется у многих пластинчатожаберных и низших брюхоногих. Общее сходство развития сердца у Neopilina и высших Conchifera уже отмечалось. На филогенетическую связь с Cephalopoda (Tetrabranchia) указывают остатки метамерии у Nautilus . Нервная система в виде продольных тяжей свойственна низшим Gastropoda и Nautilus .
Таким образом, многое свидетельствует о происхождении высших классов Conchifera от форм, близких к Monoplacophorn . Однако современная Neopilina испытала уже некоторую специализацию, приспособившись к почти сидячему малоподвижному образу жизни.
От примитивных Monoplacophora, вероятно, берет свое начало гипотетическая группа билатерально симметричных моллюсков (так называемые Prorhipidoglossa ), соединявшая в себе, по мнению многих зоологов, наиболее примитивные черты строения современных Gastropoda и Lamellibranchia . От этой группы расходятся в виде веера классы Gastropoda, Lamellibranchia и Scaphopoda, постепенно удаляющиеся друг от друга в лице своих высших и наиболее специализированных представителей. Обособление брюхоногих базируется на развитии у них асимметрии, а эволюция пластинчатожаберных характеризуется главным образом редукцией головы и образованием двустворчатой раковины.
Класс Cephalopoda стоит особняком, почему его приходится производить прямо от первичных моллюсков, близких к Monoplacophora , независимо от прочих классов Conchifera . Среди Cephalopoda подкласс четырехжаберных обладает, безусловно, более древними и примитивными чертами по сравнению с подклассом двужаберных.
Существует, однако, и другая точка зрения на происхождение и филогению моллюсков. Ее сторонники считают, что моллюски берут начало непосредственно от плоских червей (класс Turbellaria ), а самыми примитивными формами являются бороздчатобрюхие (класс Solenogastres ), объединяемые в отряд Chaetodermatina (или Caudofoveata ). Простота строения в этом случае оказывается первичной, а не возникает в результате вторичного упрощения. Соответственно моллюски должны рассматриваться как исходно несегментированные животные. Их целом, представленный главным образом перикардием и отделяющимися от него в процессе индивидуального развития гонадами, не гомологичен вторичной полости тела кольчатых червей и возникает в процессе эволюции независимо от последней. Увеличение же числа отдельных органов и упорядоченность их расположения — вторичное явление, которое можно рассматривать как псевдометамеризацию.
Окончательное решение вопроса о природе моллюсков и их положении в системе животного царства, несомненно, требуют новых углубленных исследований

Моллюски представляют собой один из многочисленных типов животных, к ним относится около 130 тыс. видов.
В подавляющем большинстве моллюски - типичные водные животные, они населяют моря, океаны, пресные водоемы. Сравнительно немногие (легочные моллюски) приспособились к жизни на суше. Большинство моллюсков - донные животные.
Наиболее общими характеристиками моллюсков можно считать отсутствие сегментации и билатеральную симметрию. Следует, однако, отметить, что у разных их групп тело становится асимметричным в результате смещения или неравномерного роста различных органов. Особенно ярко асимметрия выражена у брюхоногих моллюсков вследствие торсии и возникновения турбоспиральной раковины.

Тело не имеет метамерного строения и разделяется на три отдела: голову (отсутствует у двустворчатых моллюсков), туловище (у многих в виде внутренностного мешка) и ногу .

Большинство моллюсков имеет раковину. Форма раковины изменчивая. Она обычно состоит из трех слоев: наружного - периостракума , среднего - остракума (фарфоровидный) и внутреннего - гипостракума (перламутровый). Два внутренних слоя построены из карбоната кальция, который откладывается поверх органического матрикса. Раковина - продукт выделения мантии. Мантия (паллиум) - спинная складка покровов. Эпидермис мантии секретирует слизь, белок, соли кальция.

Между мантией и телом находится мантийная полость. Органы, расположенные в мантийной полости (жабры, органы химического чувства осфрадии) или открывающиеся в нее (отверстия почек, задней кишки, полового аппарата), составляют мантийный комплекс органов. Тело покрыто однослойным эпителием со слизистыми и белковыми железами. Мускульный мешок отсутствует, развита специализированная мускулатура.

Моллюски - вторичнополостные животные, с неметамерным остаточным целомом. Целом представлен околосердечной сумкой (перикардием) и полостью гонад. Все промежутки между органами заполнены паренхимой.

Пищеварительная система состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишки . Для большинства моллюсков характерно присутствие в глотке языка с теркой (радулой). Радула служит для захвата и перетирания пищи. Пищеварительными железами являются слюнные и печень. Слюнные открываются в глотку, они секретируют слизь, которая обволакивает пищу, некоторые секретируют ядовитые вещества. Протоки печени открываются в желудок. Органы выделения - почки . Воронки почек открываются в перикардиальную полость, выделительное отверстие - в мантийную полость.

Органы дыхания - жабры, или ктенидии . Ктенидии состоят из осевой пластинки и лепестков. Жаберные лепестки покрыты мерцательным эпителием. У большинства моллюсков имеется одна пара ктенидиев, реже две пары или больше. Органом дыхания сухопутных моллюсков является легкое. Кожное дыхание характерно для большинства моллюсков.

Кровеносная система моллюсков незамкнутая. Кровь течет не только по сосудам, но и лакунам и синусам, расположенным между органами. Имеется сердце, состоящее чаще из одного желудочка и двух предсердий.

Нервная система примитивных моллюсков лестничного типа, представлена окологлоточным нервным кольцом и продольными стволами , связанными комиссурами. Ганглии слабо дифференцированы или отсутствуют. У высших форм нервная система разбросанно-узлового типа. Ганглии обособлены, расположены в разных частях тела моллюска, соединены между собой коннективами. Органы чувств разнообразные: глаза, осфрадии, обонятельные ямочки, статоцисты, сенсорные клетки.

Моллюски размножаются только половым путем . Большинство из них - раздельнополые животные, но много и гермафродитов. Типы дробления яиц : полное равномерное или полное неравномерное, дискоидальное. Развитие прямое или с метаморфозом. Имеются одна или две личинки.

У животных различают два типа симметрии тела: лучевую (радиальную) и двустороннюю (билатеральную) . Лучевая симметрия тела свойственна водным малоподвижным или прикрепленным животным. Она выражается в наличии у них органов, многократно повторяющихся по радиусам вокруг продольной оси их тела. Поэтому через продольную ось тела можно провести несколько продольных плоскостей, разделяющих тело на ряд зеркально повторяющихся частей. Двусторонняя симметрия характерна для животных, активно передвигающихся в водной, наземной или почвенной средах. Через их тело можно провести только одну продольную плоскость, делящую его на левую и правую зеркальные части. У таких животных различают передний и задний концы тела, спинную и брюшную стороны. Передний конец тела преобразован в головной отдел с расположенными на нем органами чувств (зрения, обоняния и др.) и ртом. Благодаря комплексу органов чувств, расположенных на переднем конце тела, активно передвигающееся животное быстро ориентируется в среде обитания. Этот тип симметрии имеет подавляющее большинство животных.

Тип моллюсков (Mollusca) подразделяется на два подтипа: подтип боконервные (Aculifera) и подтип раковинные (Conchifera).

Подтип боконервные моллюски . Наиболее примитивная группа моллюсков. Характерные признаки: цельная раковина отсутствует. Раковина представлена пластинками или шиповатой кутикулой с известковыми спикулами на дорзальной стороне тела. отсутствуют глаза, щупальца и статоцисты; внутренностный мешок не развит; челюсти отсутствуют; нервная система лестничного типа; личинка - трохофора.

Подтип Aculifera включает надклассы: Polyplacophora - панцирные хитоны) и Aplacophora - беспанцирные (бороздчатобрюхие, ямкохвостые).

Подтип раковинные моллюски. Наиболее характерные признаки: раковина цельная, двустворчатая, отсутствует у некоторых представителей; покровы без кутикулы; внутренностный мешок часто хорошо развит; голова у большинства представителей обособлена; на голове располагаются глаза, щупальца. Имеются статоцисты; челюсти имеются; нервная система обычно разбросанно-узлового типа; развитие прямое и с метаморфозом. Личинок две - трохофора и парусник.
К подтипу относятся моллюски 5 классов: моноплакофоры, брюхоногие моллюски, лопатоногие моллюски двустворчатые, головоногие моллюски.
Класс брюхоногих моллюсков подразделяется на подклассы: переднежаберных, заднежаберных и легочных. Подкласс легочные включает два надотряда: стебельчатоглазые и сидячеглазые. Класс двустворчатых моллюсков подразделяют на два подкласса: первичножаберные, жаберные. Класс головоногих подразделяют на два подкласса: Tetrabranchia и Dibranchia, в состав которого входят отряды: каракатицы, кальмары и восьминогие

Наиболее общими характеристиками моллюсков можно считать отсутствие сегментации и билатеральную симметрию. Следует, в тоже время, отметить, что у разных их групп тело становится асимметричным в результате смещения или неравномерного роста различных органов. Особенно ярко асимметрия выражена у брюхоногих моллюсков вследствие торсии и возникновения турбоспиральной раковины. Более конкретными объединяющими признаками служат наличие мантии и мантийной полости, выполняющей дыхательную и выделительную функции, и кроме этого строение нервной системы. Большое разнообразие строения тела, наблюдаемое у моллюсков, затрудняет поиск синапоморфий (признаков, общих для них, но отсутствовавших у их предков), которые объединяли бы все их современные классы.

Общий план строения

Тело моллюсков не несёт следов истинной сегментации, несмотря на то, что некоторые органы (к примеру, жабры хитонов и моноплакофор) могут иметь метамерное расположение.

Тело моллюсков, обычно, состоит из трёх отделов: головы, ноги и туловища, которое подразделяется на висцеральную массу (внутренностный мешок) и мантию с мантийным комплексом органов. У представителей класса Caudofoveata нога отсутствует. Двустворчатые же моллюски вторично утрачивают голову.

Нога является мускулистым непарным выростом брюшной стенки тела и, обычно, служит для движения, в тоже время может нести и прочие функции. Нога также несёт пару статоцистов - органов равновесия. У брюхоногих она выделяет слизь как смазку для облегчения передвижения. У видов с раковиной, покрывающей тело только сверху (к примеру, морского блюдечка), нога прикрепляет моллюска к твёрдой поверхности с помощью вертикальных мышц. У других же моллюсков вертикальные мышцы втягивают ногу и прочие мягкие части тела внутрь раковины. У двустворчатых моллюсков нога приспособлена для зарывания в грунт (впрочем, некоторые двустворчатые, например мидии, её утратили). У головоногих моллюсков нога преобразована в щупальца и участвует в реактивном движении.

Туловище содержит все основные внутренние органы. В группе Conchifera оно сильно разрастается на дорсальную сторону в процессе эмбрионального развития, в результате чего формируется так называемый внутренностный мешок (висцеральная масса), рот и анальное отверстие сближаются, а кишка образует анопедиальный изгиб.

От боковых сторон туловища отходит мантия - складка стенки тела, покрытая, как и всё тело, эпидермисом и образующая мантийную полость , которая сообщается с внешней средой. У хитонов и моноплакофор мантия и раковина образуются не только за счёт туловища, но и за счёт головы. В мантийной полости располагается так называемый мантийный комплекс органов: выводные пути половой, пищеварительной и выделительной систем, ктенидии, осфрадии и гипобранхиальная железа. Кроме того, к мантийному комплексу органов относят почки и перикард, расположенные рядом с мантийной полостью. У ранних моллюсков мантийная полость располагалась ближе к задней части тела, однако в современных группах её расположение широко варьирует. У двустворчатых моллюсков все мягкие части тела лежат в пределах мантийной полости.

Покровы

Есть другая статья: Раковина моллюсков

Считают, что у гипотетического предка моллюсков покровы были представлены кутикулой с арагонитовыми спикулами (иглами). Подобное строение покровов характерно для представителей классов Caudofoveata и Solenogastres . В тоже время у всех классов моллюсков, кроме Caudofoveata , появляется ресничная ползательная поверхность - нога (по этому признаку их объединяют в группу Adenopoda ). У Solenogastres нога представлена педальной бороздой.

Хитоны (Polyplacophora ) также обладают кутикулярными покровами, но только на латеральных поверхностях, называемых перинотальными складками. Дорсальная же поверхность прикрыта восемью раковинными пластинками.

В группе Conchifera (включающей классы Gastropoda , Cephalopoda , Bivalvia , Scaphopoda и Monoplacophora ) кутикулярные покровы отсутствуют, а раковина состоит из одной пластинки или из двух (у двустворчатых, и кроме этого гастропод из семейства Juliidae).

раковина секретируется мантией (некоторые группы, например голожаберные (Nudibranchia ), её вторично лишены) и состоит в основном из хитина и конхиолина (белок, укреплённый карбонатом кальция). Самый верхний слой раковины (периостракум ) в практически всех случаях состоит только из конхиолина. Моллюски никогда не используют фосфаты для укрепления своих покровов (возможным исключением является хитон Cobcrephora ). Не смотря на то, что большая часть моллюсков инкрустирует свою раковину арагонитом, те брюхоногие, которые откладывают яйца с твёрдой раковинкой, используют кальцит (в некоторых случаях со следами арагонита) для укрепления дочерних раковинок.

В раковине можно выделить 3 слоя: наружный (периостракум), состоящий из органического вещества, средний, сложенный столбчатым кальцитом, и внутренний, состоящий из пластинчатого кальцита, зачастую перламутровый. Единственный в мире моллюск, наружный слой раковины которого образован сульфидами железа, - глубоководный брюхоногий моллюск Crysomallon squamiferum , обитающий у «чёрных курильщиков».

Интересный механизм имеет место при наследовании направления закручивания раковины у прудовика (у прудовика известны право- и левозакрученные раковины). Оно определяется не генотипом самого моллюска, а свойствами цитоплазмы яйцеклетки, а следовательно, генотипом материнского организма. Таким образом, в данном случае имеет место собственно цитоплазматическое наследование.

Целом

Несмотря на то, что моллюсков относят к целомическим животным, собственно целому у них отведено достаточно скромное место. Целомические мешки у моллюсков представлены перикардом (полость сердечной сумки) и полостью гонад. Вместе они образуют гоноперикардиальную систему . Основной полостью организма моллюсков является гемоцель, через который циркулируют кровь и целомическая жидкость, промежутки между органами частично заполнены паренхимой. Почки по факту являются целомодуктами, связанными с перикардом. Предсердия выполняют часть функций выделительной системы, фильтруя отходы метаболизма из крови и сбрасывая их в целом уже в виде мочи. Целомодукты, открывающиеся в полость гонад, - половые протоки (гонодукты).

Нервная система

Для низших групп моллюсков - Caudofoveata , Solenogastres и Polyplacophora - характерна нервная система лестничного типа, схожая с таковой у некоторых кольчатых червей. Она состоит из окологлоточного кольца и четырёх стволов: двух педальных (иннервируют ногу) и двух висцеральных (иннервируют внутренностный мешок).

У большинства других представителей моллюсков наблюдаются образование ганглиев и их смещение к переднему концу тела, причём наибольшее развитие получает надглоточный нервный узел («головной мозг»). В результате формируется нервная система разбросанно-узлового типа .

В нервной системе разбросанно-узлового типа имеется две (у двустворчатых - три) пары нервных цепей: две брюшные цепи иннервируют внутренние органы, а две педальные - ногу. Обе пары цепей содержат ганглии как локальные центры контроля важных частей тела. Большая часть пар соответствующих ганглиев, располагающихся по обе стороны тела, соединены между собой комиссурами. Обычно имеется 5 пар ганглиев: церебральные (иннервируют глаза и щупальца), педальные (нога), плевральные (мантия), париетальные (органы дыхания и осфрадии) и висцеральные (внутренние органы). В некоторых случаях выделяют также буккальные ганглии , иннервирующие глотку. Они вынесены из окологлоточного кольца и располагаются на дорзальной стороне глотки в месте перехода её в пищевод. Церебральные, педальные и висцеральные ганглии связаны поперечными нервными тяжами - комиссурами. Почти все ганглии располагаются ниже кишки, исключением являются лишь церебральные ганглии, располагающиеся над пищеводом. Педальные ганглии локализованы сразу под пищеводом, и их комиссуры и коннективы, связывающие их с церебральными ганглиями, образуют нервное кольцо вокруг пищевода. У видов, имеющих мозг, он окружает пищевод кольцом.

У многих брюхоногих в связи с закручиванием туловища образуется перекрёст между плевральными и париетальными ганглиями. Этот перекрёст получил название хиастоневрии . Нервную систему без перекрёста называют эпиневральной , а с перекрёстом - хиастоневральной .

Помимо рефлекторной деятельности, нервная система также регулирует рост и размножение через различные нейрогормоны.

Органы чувств

К органам чувств моллюсков относят глаза и щупальца, расположенные на голове, органы химического чувства - осфрадии, расположенные рядом с основанием жабр, и статоцисты на ноге. Аккомодация глаза (у видов, которые к ней способны) происходит за счёт изменения его формы - отдаления или сближения сетчатки и хрусталика. Строение глаза у головоногих очень схоже с таковым у позвоночных животных, однако его аккомодация происходит иначе, и они по-разному развиваются в ходе онтогенеза. Главным образом на голове, ноге и крае мантии сосредоточены осязательные сенсорные клетки.

Кровеносная система

Вскрытые сердце и перикард морского слизевика Fiona pinnata . Овальная структура сверху - желудочек, видна часть аорты, отходящей от него, предсердие - в центре, небольшая трубчатая структура справа - «воротное сердце». В нижней части рисунка видны сосуды, сливающиеся в главную кровеносную магистраль

У моллюсков незамкнутая кровеносная система. В неё входят сердце (орган, обеспечивающий движение крови по сосудам и полостям тела) и сосуды. Сердце состоит из желудочка и одного или чаще двух предсердий (у наутилуса 4 предсердия). Кровеносные сосуды изливают кровь в промежутки между органами - в синусы и лакуны. После кровь вновь собирается в сосуды и поступает в жабры или лёгкое. Кровь головоногих и некоторых брюхоногих моллюсков на воздухе имеет необычный голубоватый цвет. Этот цвет ей придаёт гемоцианин - медьсодержащий дыхательный пигмент, выполняющий функции, схожие с функциями гемоглобина в крови хордовых и кольчатых червей, поэтому при окислении кровь голубеет.

У головоногих кровеносная система почти замкнутая: вне сосудов кровь находится, только когда частично из капилляров вен и артерий вытекает в мелкие лакуны.

Пищеварительная система

Микрофотография радулы Armina maculata

У моллюсков пищеварительная система начинается ротовым отверстием, ведущим в ротовую полость, в которую как правило открываются слюнные железы. Пищеварительная система состоит из глотки, пищевода, желудка, средней и задней кишок (ректум). Есть также пищеварительная железа (печень), которая участвует в переваривании, всасывании и накоплении питательных веществ (клетки печени моллюсков отличаются способностью к фагоцитозу). Головоногие располагают также поджелудочной железой (у остальных моллюсков её функции выполняет пищеварительная железа).

У большинства видов в глотке есть радула («тёрка») - специальный аппарат для измельчения пищи. Радула покрыта хитиновыми зубцами, сменяющимися по мере их износа. Главной функцией радулы является соскабливание бактерий и водорослей с камней и других поверхностей. Радула связана с одонтофором - хрящевым поддерживающим органом. Радула является уникальной для моллюсков и не находит эквивалентов в других группах животных. Помимо радулы давольно часто также бывают развиты хитиновые челюсти.

Попавшая в рот пища приклеивается к вязкой слюне, которая благодаря биению ресничек направляется к желудку. На заострённом конце желудка рядом с границей с кишкой располагается простиль - конусообразное, заострённое кзади образование, состоящее из различных осадочных частиц. Слюна биением дополнительных ресничек направляется на простиль, так что он выступает в роли своеобразной бобины. Ещё пока слюна не достигла простиля, кислотность желудка делает слюну менее клейкой, и пищевые частицы отделяются от неё.

Далее пищевые частицы сортируются другой группой ресничек. Меньшие частицы, в основном минеральные, направляются ресничками к простилю, так что в конце концов они выделяются наружу, а большие частицы, в основном собственно пища, отправляются на переваривание в слепой отросток кишки. Процесс сортировки никак нельзя назвать хорошо слаженным.

Периодически моллюск выделяет фрагменты простиля, чтобы предотвратить его чрезмерное разрастание. Задняя кишка открывается анусом в мантийную полость. Анус омывается потоками воды, уходящей от жабр.

У плотоядных моллюсков пищеварительная система устроена проще. У водных моллюсков имеется специальный орган - сифон, являющийся частью мантии. Через сифон моллюск осуществляет ток воды (реже воздуха), который используется для одной или нескольких целей: движения, питания, дыхания, размножения.

У некоторых солемий пищеварительная система атрофирована вплоть до полной редукции; предполагается, что они усваивают питательные вещества за счёт хемосинтезирующих бактерий.

Дыхательная система

Дыхательная система представлена перистыми кожными адаптивными жабрами - ктенидиями. Также важное значение имеет кожное дыхание, для некоторых оно даже является единственным. У сухопутных моллюсков вместо ктенидиев имеется особый орган воздушного дыхания - лёгкое, представляющее собой видоизменённую мантийную полость, стенки которой пронизаны кровеносными сосудами.

Выделительная система

Выделительная система моллюсков состоит из почек (метанефридиев), в которых накапливаются продукты выделения в виде комочков мочевой кислоты. Они выводятся раз в 14-20 дней. У многих брюхоногих имеется лишь одна, левая почка, а наибольшее количество почек (5-6 пар) имеют представители моноплакофор. Почечные воронки обращены в перикард, а выделительные отверстия открываются в мантийную полость. Как уже было сказано выше, предсердия моллюсков, фильтруя кровь, по факту являются частью выделительной системы.

Осморегуляция

Морские моллюски являются пойкилоосмотическими животными, то есть они неспособны сохранять постоянное осмотическое давление (ОД) в тканях при изменении солёности воды, и ОД крови у них меняется вслед за его изменением в окружающей среде (иными словами, ОД морских моллюсков равно ОД морской воды, то есть они изотоничны той среде, в которой живут). Постоянное содержание воды и солей в клетке у них обеспечивает клеточная осморегуляция: при увеличении или уменьшении ОД среды на такую же величину изменяется концентрация осмотически активных органических веществ (в основном аминокислот). Таким образом, ОД в клетке и во внешней среде выравнивается.

Пресноводные моллюски гипертоничны своей среде обитания, поскольку их ОД больше ОД пресной воды. В связи с этим проблема осморегуляции встаёт более остро, чем у морских моллюсков. Общей чертой пресноводных моллюсков является то, что уровень солёности их тканей гораздо ниже, чем у морских, а также остальных пресноводных животных; кроме того, у пресноводных двустворчатых моллюсков этот показатель является самым низким среди всех животных. Так что разность ОД моллюска и среды не очень велика, однако необходимость осморегуляции сохраняется. Эту функцию выполняют метанефридии, выделяя вместе с мочевой кислотой излишки воды и солей.

Половая система

Виноградная улитка (Helix pomatia ), откладывающая яйца

Моллюски могут быть как гермафродитами (улитки), так и раздельнополыми (большая часть двустворчатых). Однако у двустворчатого моллюска Arca noae был установлен протандрический гермафродитизм (сначала особи функционируют как самцы, потом как самки). В случае гермафродитизма каждая особь при оплодотворении выступает и как самец, и как самка. Протоки гонад - гонодукты - как указывалось выше, являются целомодуктами. По ним половые клетки направляются в целом, откуда они отфильтровываются почками и отправляются в мантийную полость. Описанный механизм имеет место у раздельнополых моллюсков с наружным оплодотворением (оно осуществляется в воде). У более развитых, головоногих и большинства брюхоногих моллюсков, происходит внутреннее оплодотворение. У осьминогов для переноса половых продуктов в мантийную полость самки служит специализированное видоизменённое щупальце - гектокотиль.

Общая характеристикамоллюсков.

1. Тело не сегментировано.

2. Большинство имеют раковину.

3. Тело снаружи покрыто особой кожной складкой ― мантией.

4. Питание: а) активное (скобление, хищничество); б) пассивное (фильтрация)

5. Дыхание: легкими (особый карман мантии) или жабрами.

6. Кровеносная система незамкнутая, имеют сердце. Кровь ― гемолимфа.

7. Нервная система узловая. У малоподвижных органы чувств развиты слабо, у активных хорошо

Основные ароморфозы:
1. Слияние сегментов в отделы тела (усиление функциональной значимости органов).
2. Образование нервных узлов в отделах тела.
3. Появление сердца, увеличение скорости кровообращения.
4. Появление пищеварительных желез, более полное расщепление пищи.

Сравнительная характеристика основных классов моллюсков

Признаки	Классы
Признаки	Брюхоногие	Двустворчатые	Головоногие
Местообитания	В основном суша и пресные водоемы	Пресные водоемы и моря	Соленые теплые моря
Симметрия тела	Асимметричные	Двусторонне-симмет-ричные	Двусторонне-симмет-ричные
Части тела	Голова, туловище, нога	Туловище, нога	Голова, туловище
Органы, имеющиеся на голове	1―2 пары щупалец, 1 пара глаз у основания или на концах верхней пары щупалец	Головы нет	Щупальца, образовавшиеся из части ноги, сместившейся на голову и окружающие рот; 2 крупных глаза
Раковина	Единая в виде завитка или редуцирована	Из двух створок с эластичной связкой на спинной стороне	Остатки редуцированной раковины под кожей или отсутствует
Нога	Мускулистая, занимает всю брюшную сторону тела	Мускулистая, в виде клина брюшной части тела	Расщеплена на щупальца
Передвижение	При помощи ноги	При помощи ноги или (редко) реактивным способом (выталкивают воду из мантийной полости)	При помощи щупалец (рук) и реактивным способом (выталкиванием воды из мантийной полости через воронку)
Органы дыхания	"Легкое" ― полость, образованная мантией между теломи частью раковины; у морских видов могут быть жабры	Пластинчатые жабры по бокам тела	Жабры
Нервная система	Окологлоточные ганглии	3 пары ганглиев	Ганглии образующие общую окологлоточную массу ("головной мозг")
Органы выделения	1 пара почек	1 пара почек	1 или 2 пары почек
Размножение и развитие	Обычно раздельнополые, развитие прямое	Большинство раздель-нополые, развитие с превращением (личинка ― глохидий)	Раздельнополые. Половая железа непарная. Развитие прямое.

Значение в природе и жизни человека

В природе:

а) звено в цепях питания (например: сухопутные моллюски служат пищей жабам, кротам);
б) двустворчатые моллюски фильтруют воду (одна устрица за час фильтрует около 10 л воды).

Занимательные факты

Самая крупная жемчужина 24 см в длину и 14 см в поперечнике была найдена в раковине моллюска коралловых рифов тридакны у Филиппинских островов. Такой моллюск имеет длину раковины до 1,4 м,вес ― около 200 кг, масса тела составила около 30 кг. К сожалению, жемчуг, в отличие от драгоценных камней, не вечен: через 50―60 лет после того, как жемчужина извлечена из моллюска, она начинает покрываться трещинами. Максимальный срок "жизни" жемчужины как украшения не превышает 150 лет; это связано с высыханием органических слоев внутри нее.

Биссус вырабатывают мидии и пины. Это нити прикрепляющие раковину к субстрату. По свойствам этошелковистые нити желтоватого или коричневатого цвета, эластичные, прочные, с необычным блеском, содержат белковое вещество близкое к фиброину в составе шелка. Длина биссусных волокон достигает 30 см. Из биссуса делали красивые кружева и ткани. Первые указания на использование биссусных нитей для прядильно-ткацкого производства относятся ко II и III вв. н.э.В XVIII в. в европейских странах из "ракушечного шелка" выделывали чулки, перчатки, кошельки, кружева, а также головные уборы, куртки и платья. Естественно, изделия из такого дорогого материала ценились очень высоко: в Италии в конце XVIII в. пара перчаток из "ракушечного шелка" стоила 20 золотых дукатов.

Головоногие моллюски, без сомнения, самые агрессивные и воинственные обитатели моря. Хотя врагов у них предостаточно. Но головоногие моллюски не сдаются без борьбы. Одно из самых удивительных защитных приспособлений, которое головоногие моллюски приобрели в процессе эволюции, это чудо-оружие ― чернильная бомба. Чернила вырабатывает особый вырост прямой кишки, называемый чернильным мешком. Он состоит из двух частей: в одной части чернила вырабатываются, а в другой накапливаются. В момент опасностивсе содержимое мешка выбрасывается. Но уже через несколько минут, моллюск опять готов отразить любую атаку. Но этим не исчерпываются все возможности чернил. В 1956 г. доктор Д.Хол опубликовал в английском журнале "Нейчер" интересные наблюдения за поведением кальмара. Зоолог посадил кальмара в кадку и попытался поймать его рукой. Когда его пальцы были уже в нескольких дюймах от цели, кальмар внезапно потемнел и, и как показалось Холу замер на месте. В следующее мгновение Хол схватил... чернильный макет, который развалился у него в руках. Обманщик плавал в другом конце кадки. До чего тонкий маневр! Кальмар ведь не просто оставил вместо себя свое изображение. Нет, это сцена с переодеванием. Сначала он резкой сменой окраски привлекает внимание противника. Затем тут же подменяет себя другим темным пятном ― хищник автоматически фиксирует на нем свой взгляд ― и исчезает со сцены, переменив "наряд". Обратите внимание: теперь окраска кальмара не черная, а белая.

Чернила го ловоногих моллюсков обладают и еще одним удивительным свойством. Американский ученый Мак-Гинити провел серию экспериментов над калифорнийским осьминогом и муреной. И вот что установил: чернила осьминога, оказывается, парализуют обонятельные нервы хищных рыб.

Опасны ли чернила головоногих для человека?

Ответить на этот вопрос попросим такого знатока подводной охоты, как Джеймс Олдриджа. От пишет: "Я настолько свободно вел себя с осьминогом, что получил струю чернил прямо в лицо. А так как я был без маски, то жидкость попала мне в глаза и ослепила. Окружающий мир от этого, правда, не потемнел, а окрасился в чудный янтарный цвет. Все вокруг казалось мне янтарного цвета до тех пор, пока пленка этих чернил держалась у меня на глазах. Это длилось минут десять или около того. Этот случай не повлиял на мое зрение".

Однако осьминоги и каракатицы обладают еще одним удивительным приспособлением, позволяющим им избегать встречи с врагом. Оказывается, они обладают исключительной способностью к маскировке, поэтому их смело можно назвать ― "королями камуфляжа".

Издавна известна способность головоногих моллюсков к свечению. Французский натуралист Жан Батист Верани любил приходитьна берег моря, когда рыбаки возвращались с уловом. Однажды недалеко от Ниццы он увидел на берегу толпу людей. В сети попалось существо совершенно необычное. Тело толстое ― мешком, как у осьминога, но щупалец десять, и связаны они тонкой перепонкой. Верани опустил причудливого пленника в ведро с морской водой; "в тот же момент, ― пишет он, ― я был захвачен удивительным зрелищем сверкающих пятен, которые появились на коже животного. То это был голубой луч сапфира, который слепил меня, то опаловый ― топаза, то оба богатых оттенками цвета смешивались в великолепном сиянии, окружавшем ночью моллюска, и он казался одним из самых чудеснейших творений природы". Так в 1834 г. Жан Батист Верани открыл явление биолюминесценции.

Моллюски – мягкотелые животные. Большинство видов данного типа обитает в водной среде, но существуют и представители, которые освоили наземную среду обитания.

Строение тела

Тело не поделено на сегменты. Основные отделы: голова, туловище, нога. У некоторых видов голова отсутствует.

Орган движения – нога

Нога – мускулистый вырост брюшной стенки. С помощью нее эти беспозвоночные медленно передвигаются.

Мантия

Одним из главных признаков типа моллюски является особая складка – мантия, выстилающая раковину. Пространство между мантией и телом имеет вид полости и носит название мантийная. В ней находятся жабры и другие внутренние органы.

Раковина

Раковина – защитное образование, которое развивается на спинной стороне моллюска. Раковина образована двумя слоями.

Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца. Одна — две пары нервных узлов соединены перемычками. Органы чувств представлены клетками, определяющими химический состав водной среды и органом равновесия.

Большинство моллюсков — морские животные.

Органы дыхания

Моллюски дышат жабрами, извлекая кислород из воды. Другие виды, обитающие на суше вторично освоившие водную среду, имеют орган дыхания – легкие.

Кровеносная система

Кровеносная система незамкнутая. В процессе движения кровь попадает в полость тела, снабжает внутренние органы кислородом и возвращается в сердце. Орган движения крови – сердце. Оно состоит из отделов: 1-го желудочка и 1-го или 2-х предсердий.

Пищеварительная система

В состав пищеварительной системы входит глотка, пищевод, кишечник. Есть пищеварительные железы — печень. У моллюсков есть особый орган для стирания верхнего слоя у растений – тёрка с роговыми зубцами.