Органы размножения рыб

Окуни, как и большинство рыб, раздельнополы. У самок в полости тела находится большой яичник, в котором развиваются яйцевые клетки (икринки), у самцов - пара длинных семенников. В период размножения семенники наполнены густой белой жидкостью - молоками . Молоки содержат миллионы сперматозоидов. Половые органы открываются наружу на брюшной стороне тела половым отверстием.

Нерест рыб

При созревании половых клеток у рыб проявляется инстинкт размножения. В это время они перемещаются в места, более благоприятные для развития их потомства. Рыбы одних видов устремляются из моря в реки, а другие, наоборот, уходят из рек в море - это так называемые проходные рыбы . Для икрометания они проходят большие расстояния.

Сложное инстинктивное поведение рыб в период размножения называютнерестом .

На Дальнем Востоке ход некоторых лососевых (кета, горбуша) во время нереста представляет интересное зрелище: огромные косяки рыб продвигаются против течения, преодолевая все препятствия. На порогах рыбы выпрыгивают из воды, а на мелких местах буквально ползут по дну, выставляя спину на воздух. В верховьях рек рыбы откладывают икру и совершенно обессиленные скатываются вниз по течению. Многие из них при этом погибают. К проходным рыбам, постоянно живущим в море, а для размножения заходящим в реки, относят также осетровых и некоторых других рыб.

Угри, имеющие длинное змеевидное тело, живут в пресных водоемах, а для размножения уходят из рек Европы и Северной Америки в Атлантический океан. Многие рыбы размножаются на мелководьях своих водоемов.

Окунь достигает половозрелости на втором году. Его нерест начинается только после исчезновения льда на водоемах. За некоторое время до нереста окраска окуней становится особенно яркой. Они собираются стаями в заводях, старицах и других местах, мелких и без течения.

Самки выметывают склеенную в виде лент икру на водные растения. Самцы в это время извергают молоки. Подвижные сперматозоиды подплывают к икринкам и проникают в них.

Развитие рыб

Оплодотворенная икринка начинает делиться. Образуется многоклеточный зародыш, у которого на брюшной стороне виден желточный мешок - остаток запаса питательных веществ икринок. У окуня через 9—14 суток после оплодотворения личинка покидает оболочку икринки и вскоре начинает самостоятельно питаться сперва микроорганизмами, а потом мелкими рачками и другими животными, взвешенными в толще воды. Через некоторое время личинка становится похожей на взрослого окуня — это малек . Он растет сравнительно быстро: примерно через два месяца тело его бывает длиной 2 см, а через год молодой окунь вырастает до 10 см.

Рисунок: развитие речного окуня

Забота рыб о потомстве

Икра окуня часто погибает от пересыхания водоемов, гибнут от врагов личинки и мальки. Только благодаря тому, что при нересте самка окуня выметывает до 300000 икринок, часть потомства доживает до взрослого состояния. Количество икринок у рыб других видов может быть еще больше. Например, треска выметывает их несколько миллионов.

Те виды рыб, для которых характерна забота о потомстве, откладывают обычно немного икринок, но их икра, личинки и мальки не погибают в большинстве случаев.

Рисунок: Колюшка у гнезда

Самец трехиглой колюшки строит из водорослей гнездо в форме муфты и сторожит икринки, отложенные в гнездо самками. Растопырив колючки, самец яростно нападает на рыб, приближающихся к гнезду, очищает его от мусора и поправляет, а движением грудных плавников гонит туда свежую воду. Несколько суток он охраняет мальков и не дает им расплываться далеко от гнезда, сохраняя таким образом молодое потомство.

Рисунок: Самцы морского конька, вынашивающие икринки в сумке на брюхе

Роды морского конька

Удивительна забота о потомстве у африканской пресноводной рыбы тиляпии: самец вынашивает икринки в ротовой полости, и мальки в случае опасности прячутся в рот отца. Самцы морского конька вынашивают икринки в сумке на брюхе

Половая система

Рыбы, как правило, раздельнополые животные. Половые железы представлены парными семенниками (молоками)у самцов и яичниками у самок .

В яичниках них созревают яйцеклетки - икринки .

В семенниках созревают мужские половые клетки - сперматозоиды .

Размножение рыб. Нерест

Процесс размножения у рыб называют нерестом , а перемещения рыб к местам нереста - нерестовыми миграциями .

При созревании половых клеток у рыб проявляется инстинкт размножения, и они перемещаются в места, наиболее благоприятные для развития их будущего потомства. Там самки вымётывают икринки в воду. Самцы обливают яйцеклетки семенной жидкостью со сперматозоидами. Такое оплодотворение икры называется наружным .

Развитие рыб

После процесса оплодотворения(слияния сперматозоида с яйцеклеткой), в икринках происходит развитие многоклеточногозародыша . После завершения этого процесса из икринок выходят личинки . Первое время они живут за счет остатков питательных веществ икринки - желточного мешка , а после его исчезновения начинают питаться микроскопическими водорослями, инфузориями.

Подрастая, они переходят на питание более крупными животными - дафниями, циклопами или другими рачками, становятся похожими на взрослых рыб и отличаются от них только малой величиной. Молодых рыбок называют мальками .

Количество откладываемой икры у различных видов рыб сильно различается. У большинства видов каждая взрослая самка способна ежегодно откладывать сотни тысяч икринок. Так, самка речного окуня выметывает до 300 тыс. икринок, а самка луны-рыбы – до 300 млн.

Такая огромная плодовитость рыб связана с тем, что икринки, личинки и мальки рыб беззащитны перед множеством врагов. Их пожирают хищные личинки насекомых, рачки, медузы, лягушки, ужи, птицы и сами рыбы. Поэтому лишь очень немногие из потомства рыб доживают до взрослого состояния.

Забота о потомстве

У рыб с малой плодовитостью проявляется забота о потомстве. Такие рыбы подыскивают места для откладывания икры и оберегают ее от врагов на всех этапах развития. Они откладывают икру в углубления дна (лососи), строят гнезда (колюшка), носят икру во рту (тилапия) или на теле (рыба-игла, морской конек).

Проявляемая забота о потомстве у рыб несознательна (инстинктивна). Инстинкт «заботы» действует только до тех пор, пока личинки беспомощны. Когда они начинают хорошо плавать, родители их покидают.

Живорождение

Некоторые виды рыб, например аквариумные гуппи, моллиенезии, меченосцы, сохраняются в природе благодаря живорождению. Оплодотворенные икринки задерживаются в яйцеводах самок, и развившиеся из них личинки появляются на свет способными к самостоятельной жизни. Живорождение встречается и у акул.

Каждый рыболов на территории нашей страны видел или ловил речного окуня. Принадлежит эта рыба к семейству окуневых. Для ее внешнего облика характерно наличие поперечных полос по бокам, различных оттенков зеленого цвета. Чем старше окунь речной, тем они темнее, а небольшие окуньки имеют светло-зеленый окрас. Окрас окуня также будет зависеть от качества воды и цвета дна в водоеме, чем более светлое дно – тем незаметнее будут полоски на боках рыбы и наоборот. Самцы имеют более яркий окрас по сравнению с самками.

Существуют разные виды окуня, исходя из принадлежности к которому может различаться и вес окуня. Играет роль и место, где обитает окунь.Пресноводные окуни, живущие в прибрежной зоне, или так называемые «травяные окуни», редко превышают веса в 250 граммов. Речной окунь живущий в глубоководной части рек, озер, лиманов может вырастать до 2,5 килограммов. Стандартная длина окуня составляет 20-25 сантиметров, но при благоприятных условиях среды обитания, хорошей кормовой базе, он может вырасти и больше. Длины более 50 сантиметров достигает крайне редко. Сколько живет окунь в наших реках и озерах? Как правило, до 10 лет.А самый старый озерный окунь был пойман в Монголии возрастом 23 года и длиной 44,5 сантиметра.

Места обитания речного окуня очень распространены и охватывают практически всю европейскую часть нашего континента. На востоке районы ареала его обитания доходят до Сибири, где он начинает встречаться уже гораздо реже.Любимым местом для икромета для речного окуня являются озера с незагрязненной водой, где он активно размножается.Он достаточно непривередлив к условиям размножения и представляется одним из наиболее часто встречающихся обитателей ихтиофауны наших водоемов.

Рассмотрим, чем же питается окунь. Кормится он, как правило, в дневное и сумеречное время, а ночью переходит в неактивное состояние. Рыболовы могут рано утром наблюдать его активные действия по поиску пищи по характерным всплескам на воде и мелким рыбешкам выпрыгивающим из водоема.

Привычный рацион питания окуней состоит из разной пищи, в зависимости от возраста и времени года. В начальной стадии развития они поедают планктонных беспозвоночных, но уже достигнув размера 20-60 миллиметров окуньки переходят на питание мальками самых различных видов рыб, не гнушаясь и мелкими представителями собственного вида. В озерах и прудах, где численность окуня преобладает, мальки собственного вида могут составлять до 70 процентов от всего объема питания.

Фото 1. Мальки — пища окуня и наживка на него.

В рацион более крупных особей помимо небольшой рыбешки могут входить раки, икра различных пород рыбы. Обыкновенный окунь характеризуется как активный хищник, о чем можно судить по его жадной манере клева на различные виды приманок и . Но может, также поедать и моллюсков, живущих в местах его обитания, что говорит, также, о наличии собирательного типа питания.

Достигшие взрослого возраста окунь – это сильный и активный хищник, иногда наедающийся до такой степени, что хвосты проглоченных им рыбешек торчат у него из пасти. Во время жора, он может атаковать новую жертву, не проглотив предыдущую. Рыбалка на окуня очень ценится рыболовами именно за свою «спортивность» и азарт.Пожалуй, немногое, что его иногда останавливает, так это размер собственное пасти, в которую могла бы поместиться атакуемая рыба.Охотятся окуни стаей, лишь с достижением взрослого возраста и крупных размеров, они начинают делать это самостоятельно.

Окунь является нежирной рыбой, так как жир имеет свойство накапливаться в нижней части брюха рыбы, а не в верхних тканях. Самки, как правило, более упитанные, чем самцы.

Поведение речного окуня в зависимости от времени года

В различное время года речной окунь ведет себя по-разному. Здесь наблюдается зависимость от передвижения по водоему стаек мелкой рыбы, являющейся основой кормовой базой. Местонахождение полосатого хищника будет напрямую зависеть от их стоянки.

Весенний период

Внимание!Наиболее результативным временем лова будет раннее утро и вечерние часы. В жаркие часы хищник уходит под укрытие тени или на глубину, где пережидает жару. Окунь будет ловиться и в дневное время, но лишь в случае пасмурной погоды и мелкого дождя.

В осеннее время ловля окуня на животные приманки, например, на небольшую лягушку. Для этих целей с лески убирают поводок, заменяя его грузилом, и с лодки проводят свободно перемещающегося лягушонка по поверхности самых перспективных мест, где может укрываться окунь. Перед такой рыбалкой, необходимо приготовиться к тому что, клюнуть могут и другие соблазнившиеся хищники.

На реках и глубоких озерах применяют ловлю в отвес с лодки. Последовательно исследуя все перспективные места рыболов перемещается на лодке по водоему в поисках стайки окуня.

В случае поклевки окуня никогда не стоит допускать ослабления натянутой лески. Губы у речного окуня достаточно слабые и крючок может выскочить из ранки. В этом случае окунь уведет за собой и свою стаю.

Ловля окуня на донку

Рыба окунь относится к семейству окуневых, в международной классификации имеет название Perca fluviatilis. Тело окуня в высоту составляет 1/3 часть длинны тела, в связи с чем, оно выглядит массивно, особенно у крупных особей, но вместе с тем сжатое с обоих боков. У больших рыб на спине имеется горб.

Окрас тела

Рыбу окуня трудно спутать с какой-то другой рыбой из-за его ярко выраженной полосатой окраски. Окрас тела напрямую зависит от места обитания рыбы. Спина окуня имеет темно-зеленый, а в некоторых случаях близкий к черному окрас, бока светлее на несколько тонов и имеют зеленовато-желтые оттенки с темными поперечными полосами вдоль всего тела. Количество полос зависит от условий обитания окуня и составляет от 5 до 9. Брюхо светлое с желтым отливом. Сочетание таких разнообразных цветов и их оттенков, в добавлении к оранжевым глазам, придают окуню особую внешность не похожую ни на одну другую рыбу.

Открытые водоемы с прозрачной, светлой водой и песчаным дном делают окрас окуня светлым, полосы на его боках становятся размытыми и малозаметными. Закрытые же водоемы с тинистым, илистым дном, где под толщу воды проникает мало света, делают окрас окуня темным с ярко выраженными полосами на боках и светлым брюхом. С увеличением размера рыбы в таких водоемах его окрас может приближаться к серо-зелено-черным тонам.

У молоди такие контрасты в раскраске не сильно заметны, а вот с возрастом они проявляются в полной мере. Так же во время нереста окрас у окуня становится насыщенным.

Чешуя

Чешуя окуня не сильно крупная, зато очень часто расположенная на теле рыбы, из-за чего очень плотная. В самой длинной боковой линии располагаются 54-68 чешуйки

Спинные плавники

На спине окуня близко друг к другу располагаются два плавника. Первый от головы плавник больше и длиннее другого, имеет серо-зеленую окраску с черным пятном, являющимся характерным свойством данного вида рыбы - окуня. Плавник представляет собой 13-16 костных лучевидных отростков, все они твердые и острые, в отличие от второго спинного плавника. Он состоит из 12-15 лучей, из которых всего 1-2 твердых, остальные мягкие.

Грудные и анальный плавники

Грудные плавники окуня по сравнению со спинными имеют яркую окраску, грудные - желтые, анальные - красно-желтые состоящие из 8-10 лучевых отростков, из которых 1-2 являются колючими.

Голова и зубы

Голова у окуня средних размеров, если не сказать малых, по сравнению с телом. Во рту в несколько рядов на небе и самой челюсти располагаются щетинковые зубы, поэтому попадая в пасть к окуню у жертвы практически нет шансов на спасение. А шипы на жаберных крышках служат защитой от хищников, кто хоть раз ловил эту рыбу знают, на сколько они острые и запросто могут оставить глубокий порез на коже.

Общее описание окуня

Окуня принято относить к оседлым рыбам, все перемещения происходят в пределах водоема, в котором он проживает. В летнее время окуни среднего и небольшого размера сбиваются в стаи и проводят большую часть времени на мелководье, в затоках, иными словами в тихих местах. Ближе к зиме окуневые стаи перемещаются на глубины в поисках пропитания вслед за другой рыбешкой, устремляющейся туда на зимовку. Чем крупнее особь, тем глубже она уходит зимовать в омуты и ямы.

Размеры рыбы:

Для того, чтобы ответить на вопрос: каких размеров достигает рыба окунь нужно понимать, что в водоемах Уральского региона водятся два подвида окуней:

• травяной;
• глубинный

Травяной или как его еще называют мелкий окунь - медленно растущий. Из названия понятно, что растет он медленно и к третьему году жизни весит не более 30граммов, однако несмотря на размеры, он является половозрелым и способным к размножению. Максимальный вес этого подвида окуней не превышает 70 граммов.

Наоборот быстро развивается в размерах, из-за чего его называют быстрорастущим. Окрас у этого вида более темный, а темпы роста во многом определены условиями обитания в водоеме, чистотой воды, кормовой базой, наличием пригодных мест проживания. Живет такой окунь в открытых частях водоема и к третьему году жизни достигает веса в 80-100 граммов, в последующие годы прирост веса варьируется от 50 до 80 граммов в зависимости от кормовой базы.

Средние и наиболее распространенные размеры окуня для уральского региона 150-300 граммов, однако, встречаются экземпляры весом до 3 кг и длинной в 50 см. Вероятность поимки крупных трофейных окуней на много выше в крупных озерах, таких как: Байкал, Онежское, Чудское в последнем был пойман окунь в 4,8 кг и длинной 54 см. Несмотря на большой вес, длинна у них не большая это связано с тем что окунь растет вверх и достигает 27 см образуя ярко выраженный горб. Продолжительность жизни таких гигантов не превышает 15-18 лет, однако известны случае поимки 24х летних окуней.

Способность к размножению полосатый хищник приобретает к 2-3 годам у самцов, и 3-4 годам у самок. Нерест окуня происходит в конце апреля, начале мая, когда температура воды достигнет 7-15 градусов, как правило сразу за нерестом щуки . Главным фактором для откладывания икры является температурный фактор воды. В северных районах период нереста позже в мае - июне, а в южных раньше февраль - апрель, как только вода прогреется до +8 градусов.

Икра откладывается в коряжник, на камнях и прочей растительности или просто на дно водоема. Икорная кладка окуня имеет студенистый вид в виде трубки с ячеистой структурой, на каждом ребре которой располагаются по 2-3 икринки. Размер икринок не превышает 4 мм в диаметре, а содержимое икринки представляет собой жировую каплю.

Кладка икры окуня выглядит как кружевная лента, размеры которой зависят от возраста самки и могут варьироваться от 12см у мелких особей до метра в длину и даже больше.

За раз окунь может делать несколько кладок различного размера в разных местах. Нерестится окунь один раз в год. В период икромета он может мигрировать, но незначительно далеко, например если водоем больших размеров, то рыба может переместиться с одного берега на другой или спуститься из русла реки в ее исток.

При вылуплении из икринок мальки питаются планктоном, после чего по мере роста переходят на мелких беспозвоночных обитателей водоемов, а затем уже на питание мелкой рыбой, в том числе и собратьями.

Среда обитания:

Среда обитания окуня зависит от водоема, в котором он проживает. Большую часть жизни он проводит не далеко от дна в небольшой траве, мелком кустарнике, вблизи искусственных или естественных заграждений (валуны, сваи, мосты и т.д.) не мало времени хищник проводит в русле рек, где очень много кормовой базы. Стаи мелкого окуня располагаются на свалах в местах, где происходит резкое увеличение глубины.

Быстрое течение на реках не для окуня, пороги и песчаные отмели не нравятся полосатому хищнику. В водоемах со стоячей водой, озерах, прудах этот вид рыб держится стаями особей одинакового размера рядом с растительностью. На отмель выходит для пропитания полакомиться мальком или мелкими беспозвоночными.

Время года вносит свои коррективы в среду обитания окуня. С наступлением осени и похолоданием воды стаи мальков окуня уходят на глубину в места скатов дна, в таких местах произрастает небольшая растительность, в которой прячутся мальки рыб карповых пород, служащие кормовой базой для хищников, поедая которых, окунь набирает жировой запас для зимовки. Именно в осенний период наиболее часто можно увидеть такое явление, как «окуневый котел».

Происходит это, когда большое количество окуней окружает стаю мальков и вынуждает подняться ее на поверхность, где и устраивает свое пиршество. Иногда мелкая рыба сама поднимается в верхние слои, чтобы погреться на солнышке перед зимовкой, что также служит добычей для хищника.

Чем питается?:

Основу рациона окуня составляет некрупная рыба длинной до 6-8 см, изредка до 12 см достается крупным полосатым хищникам. В период таяния снегов питается он только червями и некоторыми видами водорослей. В теплое время года охотится в основном на рыбу, не брезгуя даже своими сородичами. Очень любит раков и небольших ракообразных и беспозвоночных. Жертвой окуня становятся те виды рыб, которые обитают вблизи растительности на открытой воде.

Чаще всего его жертвой становится не крупная плотва и рыба семейства карповых в возрасте до 1,5 лет, так как в этом возрасте она менее проворна и не умеет быстро плавать, что и делает ее жертвой. В рацион окуня так же входят и другие виды рыб, обитающие с ним по соседству: гольян, пескарь , сиг, голец. Каннибализм, свойственный окуню, является своего рода заградительным механизмом по бесконтрольному размножению этого вида рыб, давая тем самым шансы на развитие и другим обитателям водоемов.

Окунь чрезвычайно прожорлив и глуповат, он может набить брюхо до такой степени, что из его глотки могут торчать хвосты рыб не уместившихся в желудке. Эта прожорливость и ненасытность играет с ним злую шутку и вызывает любовь многих рыболовов, так как его клев происходит практический круглый год. Десять месяцев в году он заглатывает все что движется и является более менее съедобным.

Вылупляясь из икры, малек окуня опускается в придонные слои воды на глубину до 1,5 метров, где довольствуется различными насекомыми. В процессе роста окунь сбивается в стаи, численность которых может достигать до 100 тысяч хвостов. Прожорливая стая активно ведет охоту на плотву и различных представителей семейства карповых. Столь большое скопление рыб привлекает чаек и других птиц, поэтому летом стаи мелкого окуня можно определить по птицам, кружащимся над небольшими участками водоема.

К концу декабря активность окуня снижается, и он постепенно залегает на дно практически до конца февраля. Аппетит просыпается с приближением весны и повышением температуры окружающей среды, в этот период пропитанием ему служат мормыш, бокоплавы, мотыль. Набивая брюхо, окунь готовиться к икромету.

Повадки окуня сильно зависят от места его обитания. На реках конкуренцию окуню составляют: щука, налим, судак. Поэтому доминировать окунь может только над плотвой и другими «мирными» рыбами. Из-за речного течения он постоянно в движении, в поисках пропитания, вследствие чего речной клев зачастую активнее клева в стоячей воде, а размеры полосатого хищника достигают трофейных. На реках окунь занимает места в омутах или участки с обратным течением, где любят кормиться разные мелкие рыбешки, служащие ему кормовой базой. На реках окунь чаще всего ведет отшельнический образ жизни или малочисленными стайками до десятка хвостов, связано это с конкуренцией за еду.

Теневые стороны рек - наилучшие места для окуня, не боится он и мелководья с обширной растительностью.

Наиболее активный клев окуня на реке бывает днем и ночью. В ночное время больше шансов поймать трофейные экземпляры, а вот днем он агрессивен и часто загоняет малька на мелководье и даже на берег.

В стоячей воде повадки окуня несколько меняются, он предпочитает держаться в стае. Стадное чувство помогает коллективной охоте на белую рыбу, окружая ее, тем самым лишая пространства для бегства, и устраивая себе пир.

Если на реках окунь постоянно конкурирует с судаком и щукой за перспективные места, то в прудах он чувствует себя вольготно. В стоячей воде у окуня активность начинается с раннего утра и до обеда, когда солнце становится в зените, он начинает укрываться в теневых местах и на глубинах. На прудах в течение дня окунь много перемещается в поисках пропитания, поэтому нельзя сказать, что если вчера вы ловили его в этом месте активно, то и сегодня он здесь будет вас ждать.

ГЛАВА 2
ОСНОВНЫЕ ЗВЕНЬЯ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА РЫБ

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ РЫБ

Развитие организма представляет собой совокупность количественных и качественных изменений в результате взаимодействия организма со средой. В индивидуальном развитии рыб можно выделить ряд крупных отрезков – периодов, каждый из которых характеризуется общими для разных видов свойствами.

I. Эмбриональный период – oт момента оплодотворения яйца до перехода молоди на внешнее питание. Эмбрион питается за счёт желтка – запаса пищи, полученного от материнского организма. Этот период подразделяется на два подпериода:

1) подпериод икринки, или собственно эмбриона, когда развитие происходит в оболочке;
2) подпериод свободного эмбриона (предличинки), когда развитие идет вне оболочки.

II. Личиночный период начинается с момента перехода на питание внешней пищей; внешний облик и внутреннее строение ещё не приняли формы взрослого организма. У личинок имеются специфические личиночные органы, которые в дальнейшем пропадают.

III. Мальковый период – внешний облик близок к облику взрослого организма. Исчезают личиночные органы, появляются характерные для взрослых органы и функции. Половые органы почти неразвиты. Энергетические ресурсы расходуются главным образом нарост. Вторичнополовые признаки обычно отсутствуют.

IV. Период полувзрослого (неполовозрелого) организма: начинается более или менее быстрое развитие половых желез и вторично-половых признаков, но организм ещё не способен к размножению.

V. Период взрослого (половозрелого организма – состояние, при котором в определённый период года организм способен воспроизводить себе подобных; вторичнополовые признаки, если они свойственны данному виду, имеются. Энергия тратится преимущественно. На развитие половой системы и создание запасов для поддержания жизнедеятельности во время миграций, зимовок, размножения.

VI. Период старости – половая функция затухает; рост в длину прекращается или крайне замедляется.

В пределах подпериода или периода выделяют этапы. Теория этапности развития рыб разработана отечественными учеными школы академика А. Н. Северцова С. Г. Крыжановским и В. В. Васнецовым. На каждом этапе организм характеризуется специфическими приспособлениями к среде, т. е. определёнными особенностями строения, дыхания, питания, роста. На протяжении этапа организм растет, но значительных изменений в его строении и отношениях со средой не происходит. При этом вырабатываются свойства, обеспечивающие переход к следующему этапу. Стадия обозначает любой данный момент развития.

Размножение – важнейший жизненный процесс, обеспечивающий существование вида. В органическом мире размножение может происходить двумя способами – бесполым и половым.

Рыбам свойственно половое размножение, хотя у многих видов сельдей, осетровых, лососевых, карповых и некоторых других зрелые половые клетки, попав в воду, начинают развиваться партеногенетически, т. е. без оплодотворения. При этом, как правило, развитие доходит только до стадии дробления и лишь в исключительных случаях были получены жизнеспособные личинки, прожившие до полного рассасывания желточного мешка (салака, сахалинская сельдь, налим, чебачок, окунь).

Некоторым видам рыб (серебряный карась Carassius auratusgibelio, молинизия Molinisia formosa) свойствен совершенно необычный способ размножения – гиногенез. У этих видов во многих районах ареала популяции состоят только из самок (самцы отсутствуют или единичны и неполноценны в половом отношении). В таких однополых популяциях нерест самок проходит при участии самцов других видов. При этом виде размножения проникновение спермия в яйцеклетку является необходимым условием развития. Однако слияния ядер спермия и яйцеклетки не происходит и ядро яйцеклетки становится ядром зиготы (ядро спермия генетически инактивируется). В результате в потомстве появляются только самки без внешних признаков тех самцов, которые принимали участие в нересте. Цитогенетической основой этого процесса является триплоидия самок из однополых популяций (при специфическом ходе делений созревания).

Размножение и развитие рыб отличаются рядом специфических особенностей, обусловленных водным образом жизни.

У большинства рыб осеменение наружное. В отличие от наземных животных зрелые половые клетки рыб выводятся в воду, здесь происходит оплодотворение икры и дальнейшее ее развитие. Осеменение, оплодотворение и инкубация икры в воде, вне материнского организма, влечет за собой большую гибель потомства на ранних стадиях развития. Для обеспечения сохранения вида в процессе эволюции у рыб выработалась или большая плодовитость, или забота о потомстве.

Плододовитость рыб много выше, чем у наземных позвоночных. Это приспособительное свойство вида к условиям существования. Количество икры, откладываемой разными видами, очень сильно варьирует – от нескольких штук у полярной акулы до 200 млн. у морской щуки и 300 млн. у луны-рыбы. Наиболее плодовиты рыбы, откладывающие плавающую пелагическую икру; затем следуют рыбы, икра которых развивается приклеенной к растениям. У рыб, прячущих или охраняющих свою икру, плодовитость невелика.

Наблюдается обратная зависимость между индивидуальной плодовитостью и размерами икринок: у рыб с крупной икрой она ниже, с мелкой – выше (у кеты диаметр икринок 7–8 мм, плодовитость 2–4 тыс. шт. , у трески диаметр икринок 1,1 –1,7 мм, плодовитость до 10 млн. шт.).

Сильнейшее влияние на плодовитость оказывает обеспеченность рыб пищей. У рыб одного размера плодовитость значительно выше в благоприятных условиях питания – в кормные годы, в разреженных популяциях. Кроме того, у одного и того же вида плодовитость зависит от размера и возраста рыбы. У одной и той же особи плодовитость –при прочих равных условиях – по мере роста сначала увеличивается, затем к старости уменьшается, несмотря на продолжающийся абсолютный рост.

Различают плодовитость индивидуальную, относительную и рабочую. Индивидуальная, или абсолютная, или общая, плодовитость –это общее количество икры, выметываемое самкой за один нерестовый период при благоприятных условиях. Например, у 6-летнегокарпа она составляет в среднем около 900 тыс. шт. Относительная плодовитость – количество икры, приходящееся на единицу массы тела самки; у карпа 180 тыс. шт/кг массы тела; этот показатель особенно удобен для сравнения, он четко показывает, как изменяется количество икры с ростом рыбы: до определённого возраста оно возрастает, потом снижается. Рабочая плодовитость – количество икры, получаемое от одной самки при проведении искусственного осеменения в рыбоводной практике. Для определения плодовитости берут пробу икры в стадии ее наиб;ольшего развития, т. е. незадолго до нереста.

Наступление половой зрелости у разных видов происходит в разном возрасте, причем во многих случаях самцы созревают на год раньше самок. Наиболее скороспелые промысловые рыбы, с коротким жизненным циклом (некоторые бычки, каспийская килька, хамса, снеток), созревают в годовалом возрасте.

Рыбы с продолжительным жизненным циклом, например осетровые, становятся половозрелыми в 7–8 (севрюга), 12–13 (осетр) и даже 18–20 лет (белуга и калуга).

У рыб одного и того же вида половозрелость может наступать в разном возрасте, в зависимости прежде всего от температуры выращивания и наличия пищи. Карп в средней полосе созревает в возрасте 4–5 лет, в южных районах – в 2 года и затем нерестует 1 раз в год, в тропиках – на Кубе – в возрасте 6–9 месяцев и нерестует с полугодовым интервалом. У рыб одного вида ритм полового созревания в тропиках иной, чем в средней полосе (рис. 33). Обычно время наступления половой зрелости связано с достижением особью определённых размеров. Чем медленнее рыба растет, тем позднее созревает. Соотношение полов у разных видов изменчиво, но у большинства близко к 1: 1, кроме тех, у которых наблюдается гиногенез.

Рис. 33. Ритм половых циклов рыб (карпа) в разных широтах
А – в тропиках; Б – в умеренной зоне (по Привезенцеву, 1981):
1 – I стадия, 2 – II, 3 – III, 4 – IV, 5 – V, 6 – VI стадия

Вторичных половых признаков у большинства рыб нет, поэтому у них самки и самцы внешне не различаются. Однако половой диморфизм проявляется в различной величине самок и самцов: среди одновозрастных рыб самки бывают крупнее самцов, за исключением некоторых видов – мойвы, нерки, канального сома. Однако у многих рыб половой диморфизм становится

Заметным в преднерестовый период, при созревании, когда появляется так называемый брачный наряд – в подавляющем большинстве случаев у самцов.

У карповых и сигов на голове и теле образуется жемчужная сыпь, у хариусов краснеют плавники, у гольцов на теле появляются яркие пятна, у лососей изменяются челюсти и возникает горб (нерка, горбуша), появляются лиловые пятна вдоль тела (кета) и т. д. После нереста брачный наряд пропадает, однако, например, у дальневосточных лососей, угрей, сельди-черноспинки изменения в организме настолько сильны и необратимы, что после первого нереста рыбы погибают. У некоторых видов нашей фауны вторичные половые признаки выражены достаточно четко.

Они проявляются в большинстве случаев в величине плавников: у некоторых сомов, пескаря Gobio gobio, байкальской желтокрылки Cottocomephorus grewingkii, грудные плавники у самцов больше, чем у самок; у самцов линей Tinca tinca брюшные плавники больше и вторые лучи их толще; у самцов хариуса Thymallus thymallus и четырехрогого подкаменщика Myoxocephalus quadricornis длиннее спинные плавники. У полярных камбал рода Liopsetta самцы имеют ктеноидную, а самки – циклоидную чешую. У некоторых глубоководных рыб (Ceratiidae) мелкие самцы прирастают к телу самки.

Очень своеобразны преднерестовые изменения у горчаков Rhodeinae, откладывающих икру в мантийную полость двустворчатых моллюсков: у самцов окраска становится очень яркой, а у самок вырастает длинный яйцеклад.

По срокам икрометания рыб нашей фауны разделяют на:
а) весенне-нерестующих (сельди, радужная форель, щука, окунь, плотва, орфа);
б) летне-нерестующих (сазан, карп, линь, краснопёрка);
в) осенне-зимне-нерестующих (многие лососи, сиги, налим, навага).

Это деление в известной мере условно–один и тот же вид в разных районах нерестует в разное время: карп нерестует в средней полосе в мае–июне, на островах Ява и Куба – круглый год.

Время нереста сильно варьирует в течение суток: лососи, налим, хамса обычно вымётывают икру ночью, анчоус – вечером, карп нерестует чаще всегl6; на зорях.

Изменения половых желез рыб в течение года (годичные половые циклы) проходят по одной схеме. Однако у разных видов имеются особенности в созревании и прежде всего в продолжительности разных стадий зрелости.

По продолжительности периода икрометания выделяют две группы рыб: с единовременным и порционным нерестом. У рыб единовременного икрометания икра откладывается сразу, единовременно: в короткий срок (одно утро) нерестуют вобла, окунь. Многие тропические рыбки выметывают икру в течение часа. Вся икра таких рыб, предназначенная к вымету в данный сезон, созревает сразу и полностью выметывается.

Другие рыбы откладывают икру в несколько приемов, отдельными порциями, с промежутками в 7–10 дней. Типичный представитель – каспийские сельди. У них в гонадах икра созревает и выметывается последовательными порциями. В результате увеличивается индивидуальная плодовитость: при порционном икрометании за сезон самка выметывает в 2–3 раза больше икры, чем при единовременном.

Порционность икрометания характерна главным образом для рыб тропиков и субтропиков, в умеренных широтах их меньше, в Арктике – почти нет.

Существуют рыбы, которые хотя и не имеют резко выраженного порционного икрометания, но нерестовый период их (одной особи) растягивается на несколько дней, т. е. икра также выметывается в несколько приемов (лещ, иногда карп). Некоторые рыбы в южной части своего ареала нерестуют порционно, в северной – единовременно (лещ, карп).

Порционное икрометание способствует увеличению плодовитости рыб и обеспеченности потомства пищей, а также лучшей выживаемости молоди в неблагоприятных условиях обитания. Например, в водоемах с колеблющимся уровнем значительно больше видов рыб с порционным нерестом.

Выметанные икринки у подавляющего большинства рыб шаровидны, но есть и овальные (хамса), сигаровидные (бычки, ротан) и даже каплевидные и цилиндрические (некоторые бычки). Окраска икринок у большинства видов желтоватая, оранжевая разных оттенков, у осетровых – черная, у бычков – зеленая. Желтоватый и оранжевый цвет обусловлен присутствием каротиноидов. Размеры икринок сильно варьируют: у некоторых сельдей, камбал икринки имеют менее 1 мм в диаметре, у акул – до 8–9 см и выше, причем они увеличиваются по мере продвижения вида к северу и на глубины.

Величина икринок, мм

Плащеносная акула Chlamydoselachus anguineus 90 – 97
Ручьевая форель Salmo trutta morpha fario 4,0 – 6,5
Черноморский шпрот Sprattus sprattus 0,9 – 1,15
Сельдь-черноспинка Caspialosa kessleri 2,87 – 3,93
Карп Cyprinus carpio 0,9 – 1,5
Линь Tinca tinca 1,0 – 1,2
Чехонь Pelecus cultratus 3,8 – 5,9
Речная камбала Pleuronectes flesus 0,78 – 1,3
Окунь Perca fluviatilis 2,0 – 2,5
Судак Lucioperca lucioperca 1,2 – 1,4
Щука Esox lucius 2,5 – 3,0

Икринки, выметанные и развивающиеся в разных экологических условиях, обладают рядом особенностей, которые способствуют их приспособленности к среде, (рис. 34). В толще воды развиваются плавающие, или пелагические, икринки, на дне или на субстрате – донные, или демерсальные.

Рис. 34. Икринки, развивающиеся в разных экологических условиях (масштаб не соблюдён).
А, Б – акул и скатов (по Никольскому, 1971); пелагические: В–хамсы, Г – чехони, Д – змееголова; донные: Е – белорыбицы, Ж – форели; прикрепленные: З – сайры, И – атерины

У пелагических икринок, развивающихся в толще воды, увеличение плавучести обеспечивается рядом приспособлений. К ним относятся: оводнение желтка (в морских пелагических икринках содержание воды доходит до 85–97%, благодаря чему они легче морской воды, тогда как в донных – до 60–76%), увеличение перивителлинового пространства за счет наличия в желтке жировых капель (многие сельди, камбалы) или образование выростов, облегчающих удерживание икринки в толще воды (сайра и др.).

У чехони, дальневосточных растительноядных рыб, проходных сельдей икринки полупелагические; они развиваются в толще воды, на течении, в реке, но в стоячей воде тонут.

Икринки, откладываемые на субстрат (вегетирующие или отмершие растения, камни, коряги и т. д.), часто обладают клейкими оболочками (осетровые, атлантическая и тихоокеанская сельди, карп, карась, рыбец и т. д.) или снабжены нитевидными или крючковидными отростками, которыми они прикрепляются к субстрату. Икринки часто откладываются компактно, и кладки имеют характерную форму. Например, у окуня икринки окружены вязким студенистым веществом, кладки имеют вид длинных (2–3 м) лент (рис. 35). Однако они могут и не прикрепляться к субстрату (лососевые, налим).

Донные икринки свойственны подавляющему большинству пресноводных рыб или морским, нерестующим в прибрежной зоне. Количество желтка и плазмы в икринках разных видов рыб не одинаково. По их соотношению яйца костистых рыб делят на олигоплазматические (содержащие мало плазмы и много желтка) и полиплазматические (богатые плазмой и бедные желтком).

Рис. 35. Кладки икры тихоокеанской сельди (А), карпа (В), ротана (В), окуня (Г)

Резервный материал для питания зародыша – желток овоцита –состоит преимущественно из белков, основная масса которых представлена липофосфопротеидами (ихтулин) и небольшим количеством альбумина, и липидов (главным образом фосфатидов, прежде всего лецитина, а также холестерина); имеется небольшое количество полисахаридов и нейтральных жиров.

У многих рыб цитоплазма овоцита содержит жировые капли, состоящие преимущественно из нейтральных жиров – глицеридов. Яйца рыб характеризуются большим количеством воды. Сильно колеблется в них содержание белков (от 12–14 до 29–30% от сырой массы) и жиров (от 1–2 до 22% сырой массы). При этом количество белков преобладает над; количеством жиров (отношение белки/жиры, например у пеляди составляет 1,17, у форели – 3,25, у сазана – 4,15, а у щуки и судака – 21,19–21,66).

Различна и калорийность икры, например у осетра и лосося 25522–25941 Дж/г, у барабули 16 318 Дж/г сухого вещества. Содержание углеводов в яйцах рыб незначительно: глыбки гликогена обнаружены (цитохимически) у осетровых, лосося, пеляди, карпа.

Таким образом, главным источником энергии при развитии зародыша являются белки, за счет которых покрывается до 70% расходуемой энергии.

Жиры, в отличие от жиров яиц птиц, расходуются в меньшей степени. При этом в пелагических икринках запас энергетических веществ меньше, в донных – больше.

Зрелый сперматозоид представляет собой клетку с малым количеством плазмы. В нем различают головку, среднюю часть и хвост (рис. 36). Форма головки различна: в виде шара, яйца, желудя (у большинства костистых рыб), палочки (у осетровых и некоторых костистых), копья (у двоякодышащих), цилиндра (у акуловых, кистепёрых). В головке помещается ядро. Впереди ядра у акулообразных, осетровых и некоторых других рыб располагается акросома; у костистых акросомы нет. Ядерная часть головки сперматозоида состоит преимущественно из дезоксирибонуклеопротеида (нейтральная соль ДНК с основным белком – протамином) и небольшого количества РНК.

Концентрация ДНК в головке (ядре) составляет 38,1% (карп), 48,4% (семга) и отражает количество ДНК в гаплоидном наборе хромосом. Протамины состоят из 6–8 аминокислот, среди которых преобладает аргинин. В средней части сперматозоидов обнаружены митохондрии, играющие основную роль в снабжении клетки энергией. В хвостовой части выявлены белки, лецитин, жиры и холестерин. Сперматозоиды большинства костистых рыб имеют общую длину 40–60 мкм (головка 2–3 мкм).

Рис. 36. Сперматозоиды рыб
А – костистых; Б – осетра (по Гинзбургу, 1968):
1 – карася, 2 – щуки, 3 – бычка Gobius niger, 4 – подкаменщика Cottidae (вид головки с уплощённой стороны и сбоку);
a – акросома, г – головка вместе со средней частью, гч – главная часть, кч – концевая часть хвоста

Сперма, выделяемая самцом, состоит из сперматозоидов, погруженных в спермиальную жидкость, сходную по составу с физиологическим раствором. В момент выхода из организма сперматозоиды ещё неподвижны, обмен их понижен.

У одного и того же самца сперматозоиды качественно неодинаковы. Прежде всего они различаются по величине: в эякуляте при помощи центрифугирования можно выделить три группы сперматозоидов – мелких (легких), крупных (тяжелых), промежуточных (средних). Они различаются и по биологическим свойствам, в частности по характеру гамет: среди крупных сперматозоидов в большом количестве встречаются X-гаметы, среди мелких – Y-гаметы. Вследствие этого из икры, оплодотворенной крупными сперматозоидами, рождаются преимущественно самки, а мелкими – самцы.

Эти данные используют для разработки направленного формирования пола у рыб, которое имеет важное значение в рыбоводстве. Количество спермы, которое единовременно выделяет самец при нересте, и концентрация эякулятов различны у разных видов (табл. 6). Оно зависит от комплекса внутренних и внешних факторов: размеров, возраста и состояния самцов, условий нереста – течений, температуры, соотношения самок и самцов на нерестилищах и т. д.

В спермиальной жидкости сперматозоиды неподвижны. При соприкосновении с водой их обмен резко возрастает, поглощение кислорода увеличивается больше чем вдвое, содержание АТФ – больше чем втрое; сперматозоиды активируются и начинают бурно двигаться со скоростью, наблюдаемой у сперматозоидов млекопитающих (164–330 мкм/с). Встретив икринки, они проникают в них через микропиле, после чего происходит оплодотворение. Однако в воде сперматозоиды недолговечны.

Энергетические ресурсы их иссякают, первоначальное поступательное движение замедляется, становится колебательным, затем прекращается и они погибают. Продолжительность подвижности сперматозоидов колеблется в зависимости от солености среды, в которой проходит нерест, и температуры; в соленой воде она значительно дольше: до нескольких суток у тихоокеанской сельди Clupea harengus pallasi, в пресной воде у большинства рыб – карповых, лососевых, окуневых – не больше 1–3 мин.

Между подвижностью сперматозоидов и их оплодотворяющей способностью наблюдается прямая зависимость: уменьшение скорости движения сопровождается падением процента оплодотворённости икры. При этом имеет значение поступательное движение (колебательное движение не дает возможности сперматозоиду проникнуть в икринку).

В эякуляте без добавления воды неподвижные сперматозоиды долго сохраняют оплодотворяющую способность – до нескольких часов и даже суток. На этом основаны хранение и перевозка ‛сухой‛ спермы.

Рыбы почти всех видов раздельнополы. Органический гермафродитизм свойствен миксинам. Среди костистых рыб обычно являются гермафродитами лишь морские окуни Serranus и морские караси Sparidae. Изредка гермафродиты появляются во многих семействах как среди морских, так и пресноводных форм (у сельдевых, лососевых, щуковых, карповых, окуневых и др.). При этом, например, у кеты и кефали в гонадах чередуются участки яичников и семенников. Крайне редки сообщения о гермафродитизме карпа.

В одном из таких случаев описано выделение гермафродитом одновременно икры и спермы. При этом самооплодотворение сопровождалось значительным отходом икры (развилось 29% зародышей), тогда как при осеменении спермой гермафродита икры другой самки развивалось 98% икринок.

У рыб может происходить изменение, превращение (реверсия) пола. Например, молодь радужной форели на ранних стадиях (в возрасте 135–160 дней), имевшая в гонадах массу женских половых клеток, в дальнейшем развивалась в самцов. У большинства пресноводных рыб половые железы во время закладки индифферентны в отношении половой принадлежности, они как бы потенциально двуполы. Пол такой интерсексуальной особи определяется при дальнейшем развитии.

Но превращение пола может наблюдаться и у взрослых особей. Известны случаи, когда у зубастых карпов Cyprinodontoidae половозрелые, уже ранее нерестовавшие самки вдруг превращались в самцов и становились способными оплодотворять икру; у некоторых рыб в течение жизни перестройка пола наблюдается неоднократно.

У рыб имеет место избирательность оплодотворения. Поэтому использование при осеменении икры спермы двух (или более) особей повышает оплодотворяемость икры.

Рыбы размножаются в самых различных условиях. В связи с особенностями, строения, размножения на различном нерестовом субстрате и развития рыб выделяют следующие экологические группы: Литофилы – размножаются на каменистом грунте, обычно в реках на течении или на дне олиготрофных озер или прибрежных участков морей, обычно в благоприятных условиях кислородного режима. Это осетры, лососи, подусты и др.

Фитофилы – размножаются среди растительности, откладывая икру в стоячей или слаботекучей воде на отмершие или вегетирующие растения. При этом кислородные условия сильно варьируют. К этой группе принадлежат щука, сазан, лещ, плотва, окунь и др.

Псаммофилы – откладывают икру на песок, иногда прикрепляя ее к корешкам растений. Часто оболочки икринок инкрустируются песком.

Развиваются обычно в благоприятных условиях дыхания. К этой группе принадлежат пескари, некоторые гольцы и др.

Пелагофилы – выметывают икру в толщу воды. Икра и свободные эмбрионы развиваются, свободно плавая в толще воды, обычно в благоприятных для дыхания условиях. В эту группу входят почти все виды сельдей, тресковых, камбал, некоторые карповые (чехонь, толстолобики, амуры и др.).

Остракофилы – откладывают икру внутрь мантийной полость моллюсков и иногда под панцири крабов и других животных. Икра обычно развивается в не особенно благоприятных условиях дыхания. Это некоторые пескари, горчаки и др.

Эта классификация охватывает не всех рыб, имеются промежуточные формы: рыбец может нерестовать и на растительности, и на камнях, т. е. как фитофильная и литофильная рыба.

В зависимости от кислородного режима нерестилищ, при котором обычно инкубируется икра, развиваются ‛дыхательные‛ пигменты – каротиноиды желтоватого и красноватого цвета. Чем хуже условия дыхания, тем сильнее пигментирована икра. Поэтому самая яркая окраска присуща икре фитофильных и литофильных рыб, а самая светлая – икре пелагофилов.

Большинство рыб не заботится о потомстве. Нередки случаи, когда родители даже поедают собственную икру и особенно молодь.

Каннибализм встречается у гамбузии, наваги, даже карпа. Поэтому целесообразно в целях сохранения молоди вылавливать производителей из нерестовых прудов. Однако немало видов рыб, заботящихся о потомстве. При этом охрана потомства в большинстве случаев выпадает на долю самцов.

Примеры заботы о потомстве интересны и разнообразны: колюшка (самец) строит гнездо из кусочков травинок, склеиваемых выделениями почек. Гнездо имеет сначала два отверстия, а после наполнения его икрой (несколькими самками) самец закрывает одно отверстие и остается охранять его, аэрируя воду движениями плавников. После выклева молоди самец в течение нескольких дней следит за тем, чтобы она находилась в гнезде и возвращает туда выплывающих, захватывая их ртом (рис. 37). Тиляпии вынашивают икру во рту (самки) и некоторое время после выклева забирают молодь в рот при опасности. У морской иглы и морского конька икра инкубируется в складке или сумке на брюшке самцов. Лабиринтовые рыбки строят гнездо из пены – пузырьков воздуха и слюнообразного секрета. Хотя молодь в гнезде появляется через сутки, самец охраняет его до тех пор, пока рыбки окончательно не оформятся. Вообще постройка гнезд разной сложности встречается у рыб нередко. Форель и лосось выкапывают в грунте несколько ямок, а отложенную икру засыпают песком и гравием движениями хвоста (устраивая так называемые нерестовые бугры). Некоторые бычки, сомы устраивают гнезда из камешков и кусочков растений; пинагор охраняет комок икры, отложенной у полосы прибоя, и вовремя отлива поливает его водой из рта. Судак строит гнездо из кусочков корней или расчищая каменистый участок; он кусает протянутую к гнезду руку, и отогнать его не удается; движением грудных плавников он создает ток воды, смывающий ил с икринок.

Рис. 37. Трёхиглые колюшки возле гнезда
(по кн.: Промысловые рыбы СССР, 1949)

Наиболее совершенной формой заботы о потомстве является живорождение. При этом плодовитость обычно бывает мала –несколько десятков особей. По сути это – яйцеживорождение с задержкой потомства в половых путях самки, до рассасывания желточного мешка. Оно присуще многим акуловым, а среди костисты хрыб – бельдюге Zoarces viviparus, морскому окуню Sebastes marinus, гамбузии Gambusia affinis, гуппи Lebistes reticulatus, меченосцу Xinophorus hellery, из карповых – усачу Barbus viviparus.

Эмбриональное и раннее постэмбриональное развитие рыб

В первые мгновения после оплодотворения оболочки икринки прилегают к поверхности желтка. Затем кортикальные альвеолы, располагающиеся в поверхностном слое цитоплазмы, лопаются, их содержимое выделяется под оболочку и она отслаивается от желтка. Начинается оводнение (набухание) икринки, в процессе которого между желтком и оболочкой образуется перивителлиновое пространство, заполненное жидкостью. Эта жидкость обеспечивает обмен зародыша и защищает его от воздействия внешней среды.

Перивителлиновое пространство образуется и в неоплодотворенной икринке после попадания ее в воду. Так как перивителлиновое пространство препятствует проникновению сперматозоидов, то после его образования икринка теряет способность к оплодотворению.

Внешняя оболочка икринки многих рыб выделяет клейкое вещество, благодаря которому в естественных условиях икринки прилипают к субстрату.

После набухания прочность оболочек возрастает. Яйца костистых рыб относятся к телолецитальному типу. В них желток распределен неравномерно: ядро и плазма располагаются на анимальном полюсе, а желток концентрируется в противоположной части клетки на вегетативном полюсе. В результате дробление охватывает не всю клетку, а только бластодиск (неполное, или дискоидальное, дробление, при котором борозды дробления проходят только по бластодиску).

Внешним признаком развития икринки является скопление плазмы на анимальном полюсе и образование бластодиска. Развитие идёт по общеизвестной схеме: дробление бластодиска (с образованием сначала крупноклеточной, затем мелкоклеточной морулы); появление бластулы, внутри которой имеется первичная полость тела – бластоцель; в результате продолжающегося размножения клеток – наступление гаструляции, в процессе которой клетки анимального полюса надвигаются на желток (обрастание желтка), образуется два зародышевых листка (экто и энтодерма); полость гаструлы представляет собой первичную полость кишечника. Затем между двумя эмбриональными пластами образуется третий (мезодерма); внутри мезодермы развивается вторичная полость тела, или целом. Далее зародышевые листки дифференцируются на зачатки тканей и органов: из эктодермы формируются покровы (эпидермис), нервная система; из энтодермы – кишечник и связанные с ним органы; из мезодермы –внутренний скелет, мускулатура, соединительнотканный слой кожи, аорта и кардинальные вены, эндокардий сердца и др.

Эмбриональный период развития рыб не заканчивается выходом зародыша из оболочки. Он продолжается в течение некоторого времени после выклева, пока предличинка, или свободный эмбрион, обладая ещё рядом эмбриональных особенностей строения органов дыхания, кровообращения, пищеварения и других систем, проходит заключительные этапы эмбрионального развития. После того как начинают функционировать жаберная, пищеварительная и другие системы, деятельность эмбриональных органов прекращается и соответственно кончается период эмбрионального развития.

Следующий период – личиночный – начинается с момента перехода молоди на активное питание внешней пищей. Сначала питание смешанное – остатками желточного мешка и частично внешней пищей, затем полностью экзогенное. Имеются временные личиночные органы (непарная плавниковая кайма, наружные жабры и т. д.), отсутствуют многие органы взрослой рыбы.

При переходе в следующий период развития – мальковый молодь приобретает форму взрослой рыбы; появляется чешуя, характерные для взрослого органы и функции (например, брюшные плавники и жаберное дыхание через рот), но некоторые органы могут ещё отсутствовать, например каналы боковой линии. Личиночные органы исчезают.

Для примера рассмотрим развитие карпа в нерестовом пруду (при температуре воды 20–22°С рис. 38).

Рис. 38. Развитие икры карпа
А – только что выметанная икринка; Б – начало дробления бластодиска (морула крупных клеток); В – морула мелких клеток; Г – бластула; Д – обрастание желтка; Е – органогенез

В течение первых суток проходят этапы, предшествующие оформлению тела зародыша.

Образование бластодиска (1-й этап). Начинается сразу после оплодотворения.

Примерно через 30 мин в икринках между желтком и наружной оболочкой возникает перивителлиновое пространство, занимающее 3,4–15,4 % диаметра икринки. На анимальном полюсе икринки формируется бластодиск в виде возвышающегося над желтком светлого бугорка.

Дробление бластодиска (2-й этап). Бластодиск разделяется бороздами дробления на бластомеры.

Сначала наблюдается морула крупных клеток, но по мере того, как возрастает число бластомеров, размеры их уменьшаются. Примерно через 5 ч после оплодотворения наблюдается морула мелких клеток.

Бластула (3-й этап). Бластомеры уплотняются и отодвигаются к периферии. Образуется бластула, внутри которой имеется полость – бластоцель; желток образует впячивание навстречу накрывающей его бластодерме.

Гаструла (4-й этап). При дальнейшем размножении клеток анимального полюса происходит обрастание желтка: бластомеры как бы сползают в сторону вегетативного полюса, постепенно накрывая его; образуется зародышевый узелок; формируются зародышевые пласты, а из них зачатки органов.

К концу первого дня после оплодотворения в икринке имеется зародыш в виде прозрачной зародышевой полоски, лежащей на желтке. Произошла закладка головного и туловищного зачатков, причём головной конец заметен резче, хвостовой конец утончается постепенно, ограничиваясь едва заметно; выявляются участки эмбрионального материала, которые дадут начало хорде, миотомам, кишечной энтодерме, нервной и другим системам.

В течение вторых суток проходят следующие три этапа.

Органогенез (5-й этап). Зародыш увеличивается в размерах: тело утолщается, хвостовой отдел оканчивается перед головным, немного не доходя до него.

Формируются головной, туловищный, хвостовой отделы тела и основные органы и системы органов: нервная, мышечная, кишечник и т. д. Примерно через 28 ч после оплодотворения в головном отделе хорошо виден мозг, причем заметно разделение его на передний и задний отделы, четко различимы слуховые пузырьки, глаза продолговатой формы, ещё не имеющие пигмента. В туловищном отделе происходит сегментация хорды.

Примерно через 32 ч. после оплодотворения хорошо заметна плавниковая кайма, начинающаяся на спинной стороне тела в задней его трети. Кайма огибает хвостовой отдел и подходит к желтку. Видны также плавниковые складочки на желтке.

Появляется нервно-мышечная моторика (6-й этап). Зародыш начинает временами подергиваться, а затем периодически поворачивается в оболочке.

Так как зародыш в это время дышит поверхностью тела (специальных органов дыхания нет), то перемешивание перивителлиновой жидкости при таких поворотах способствует улучшению газового обмена.

Зародыш настолько увеличивается, что хвостовой отдел начинает заворачиваться по поверхности желтка, образуя спираль. В головном отделе просматриваются обонятельные ямки, глазные бокалы, хрусталики, отолиты.

В глазах появляется точечный меланин. Сердечная трубка сокращается, но форменных элементов крови ещё нет. Хорошо видна кишечная трубка. Продолжается сегментация тела (в хвостовом отделе). Желточный мешок становится грушевидным.

Начинает функционировать эмбриональная дыхательная система (7-й этап). Так как дефинитивные органы дыхания ещё не сформированы, то дыхательную функцию выполняет сеть кровеносных сосудов: Кювьеровы протоки (лежащие на передней части желточного мешка), нижняя хвостовая вена (в хвостовом отделе тела), сеть сегментальных сосудов в плавниковой кайме (в анальной ее части). В токе плазмы крови появляются форменные элементы. Заканчивается сегментация тела. Появляются грудные плавнички. Усиливается пигментация глаз. Примерно через 52 ч после оплодотворения появляются пигментные клетки над кишечной трубкой, вскоре покрывающие головку зародыша, спинной и хвостовой отделы и желточный мешок. Пигментные клетки (меланофоры) крупные, лежат близко друг к другу (группами). На голове видны зачатки жаберных крышек. На голове и желтке появляются железки вылупления.

К концу вторых – началу третьих суток после оплодотворения начинается последний – 8-й этап развития зародыша в оболочке. Увеличиваются все части тела и просвечивающие сквозь прозрачные покровы органы. Головка зародыша частично обособляется от желтка. В слуховых пузырьках видны полукружные каналы. Отчетливо видна ротовая ямка (рот неподвижный, открытый). Оформляется жаберно-челюстной аппарат. В передней части головы видны клетки, образующие железки приклеивания. Основания грудных плавников расположены наклонно по отношению к оси тела. В плавниковой складке обособляются спинной, хвостовой и анальный участки. Усиливается пигментация тела.

Примерно через 78 ч после оплодотворения начинается массовый выклев молоди. Выклюнувшиеся зародыши, или предличинки (этап развития А, или последний зародышевый), имеют около 5,0–5,2 мм длины (рис. 39). Обращает на себя внимание большой желточный мешок грушевидной формы и прямая (не изогнутая) хорда. Голова немного пригнута вниз. В передней части ее, ближе к глазам, имеются углубления – обонятельные ямки. Хорошо видны сегменты (их насчитывается 38), не одинаковые по величине, они постепенно уменьшаются к заднему концу тела. По спине зародыша, начиная с 9-го сегмента, тянется вдоль тела плавниковая кайма, переходящая на хвост, далее на брюшную сторону и оканчивающаяся на желточном мешке. В хвостовой части плавниковая кайма разделяется задним концом хорды на две равные половины. Плавниковая кайма узкая, недифференцированная, без выемок, расширяется только в хвостовой части, прозрачная, чуть-чуть уплотненная с прилегающей к телу стороны; в спинной и анальной частях пронизана кровеносными сосудами. Грудные плавнички подвижны. Глаза сильно пигментированы. По телу разбросаны пигментные клетки; больше всего их на голове и вдоль спинного и брюшного краев тела, лежат они и на желточном мешке. На голове и спине имеется также желтоватый пигмент.

Рис. 39. Развития молоди карпа после выклева
А – только что выклюнувшаяся предличинка, l = 5,0 мм; Б – личинка, l = 7,5 мм (3-й сутки); В – личинка, l = 8,5 мм (4-е сутки); Г – личинка, l = 12,5 мм (8-е сутки); Д – личинка, l = 16 мм (14-е сутки)

На переднем краю головы зародыши имеют железу приклеивания, позволяющую им прикрепляться к подводным растениям. Сквозь прозрачное тело просвечивают внутренние органы: сердце в околосердечной сумке, кишка, прямая, ещё без просвета, не вполне сформированный жаберный аппарат – только начальные жаберные дужки прикрыты намечающейся жаберной крышкой, два отолита в слуховой капсуле. Рот открыт, имеет форму ямки.

В течение 1-х суток жизни после выклева зародыши движутся периодически; время от времени, приклеившись к растениям, они висят неподвижно, покойно; затем, оторвавшись от субстрата, проделывают несколько червеобразных движений, после чего опять приклеиваются. Таким образом чередуются состояния движения и покоя.

При указанных температурах преобразования зародышей протекают быстро. Уже к концу первого дня их жизни (длина 6 мм) желточный мешок оказывается сильно втянутым. На 2-е сутки жизни (длина 5,9–6,7 мм) зародыши имеют сравнительно небольшой желточный мешок. Уменьшение желточного мешка происходит по всей площади соединения его с зародышем, но быстрее в передней расширенной части. В плавниковой кайме, особенно в нижней части хвостового отдела, уплотнённые участки (скопления мезенхимных клеток) становятся более значительными. Зародыши больше не приклеиваются к растениям, они постоянно плавают.

На 3-й сутки жизни (этап развития В, или первый личиночный) при длине тела 6,2–7,8 мм у молоди остается совсем мало желтка. Хорда по-прежнему оканчивается прямо – она не изогнута. У особей длиной около 7 мм дифференциации плавниковой каймы ещё нет, но в хвостовой части в нижней половине намечаются мезенхимные тяжики. Пигментных клеток становится больше. Жаберная крышка прикрывает не все жаберные дужки. Линия основания грудных плавников становится вертикальной. Кровь начинает окрашиваться, приобретает очень слабый жёлто-розовый оттенок.
Кишечник представляет собой едва изогнутую трубку, но уже с просветом. Молодь заглатывает воздух, плавательный пузырь (задняя камера) наполняется им и становится хорошо видным. Наполнение плавательного пузыря воздухом облегчает передвижение рыбок. Части ротового аппарата могут двигаться. Рот перемещается на конец рыла.

Молодь переходит к активному питанию (внешней пищей). Таким образом, в это время у личинок питание смешанное: как внешней пищей, так и за счет не совсем израсходованного желточного мешка. Вследствие прозрачности тела хорошо видно содержимое кишечника.

На 4-е сутки жизни (этап развития С1; или второй личиночный)длина личинок достигает 5,5–9,0 мм. Самые мелкие из них имеют ещё остатки желтка. Рот приобретает способность закрываться полностью.

У личинок, достигших длины около 8,3 мм, задний конец хорды – уростиль – начинает загибаться кверху. Зачатки лучей в нижней половине хвостовой части плавниковой каймы увеличиваются. Плавниковая кайма в передней части (на спине) становится более высокой, здесь появляется сгущение мезенхимных клеток. Такое же сгущение мезенхимы наблюдается в анальной части каймы, на месте будущего анального плавника. Перед хвостом плавниковая кайма становится немного уже, тем самым намечаются границы хвоста.

Пигментных клеток становится очень много, они крупные, разбросаны по всему телу. Особенно крупны они на спинной стороне головы. Жаберные крышки увеличиваются. Личинки уже заглатывают циклопов, босмий и других мелких ветвистоусых и веслоногих рачков.

На 5-е сутки жизни (этап развития С2, или третий личиночный)при длине 7,0–10,1 мм личинки отличаются от предыдущих в основном тем, что у них сильнее загнут уростиль, хвост стал гетероцеркальным, в плавниковой кайме резче выделяется хвостовой отдел, в котором лучи уже сформировались; в спинном и анальном отделах плавниковой каймы сгущения мезенхимы стали плотнее. На челюстях появляются роговые зубы. В пищевом комке кроме коловраток, ветвистоусых и веслоногих рачков начинают встречаться планктонные личинки хирономид.

На 6-е сутки жизни (длина 8,2–11,3мм) личинки своим общим видом напоминают уже больше рыбку, чем личинку. Головка из закругленной становится вытянутой. Жаберные крышки закрывают все жаберные дужки.

Хвостовой отдел на плавниковой кайме ограничивается четче, мезенхимные сгущения в спинном и анальном участках каймы уплотняются. Тело личинок становится менее прозрачным, сегменты видны плохо, только в задней части.
На 8-е сутки жизни личинки достигают длины 10–12,8 мм. Меньшие из них прошли этап развития D1, или четвертый личиночный, у наиболее крупных развитие продвинулось до этапа D2 –пятого личиночного.

Сегменты в теле видны совсем плохо. Уростиль сильно загибается кверху, образуя почти прямой угол с плавниковыми лучами. В плавательном пузыре обе камеры наполнены воздухом. На месте брюшных плавников появляются кожистые выросты. Плавниковая кайма ясно дифференцирована, спинной отдел ее имеет лучи, в анальном ее отделе также появляются зачатки лучей.

Хорошо видны кости черепа. У наиболее крупных рыбок хвостовой отдел представляет собой сформированный хвостовой плавник (гомоцеркальный); появляется хвостовая выемка, раздваивающая плавник на верхнюю и нижнюю лопасти. Спинной плавник также вполне сформирован. Грудные и брюшные плавники ещё не имеют лучей. Все тело очень сильно пигментировано. Рот становится выдвижным. Кишечник слабо изогнут, намечается первая петля.

На 11-е сутки жизни (длина 11,1 – 16,0 мм) у личинок спинной и анальный участки плавниковой каймы приобретают форму плавников. С хвостовым плавником они соединяются совсем узенькими перетяжками. Лопасти брюшных плавников становятся крупнее, но лучей в них ещё нет.

Пигментные клетки очень крупные. В кишечнике образуется первая петля.
На 13-е сутки жизни (длина 12–13 мм) остатки плавниковой каймы между плавниками становятся еле заметными. Тело почти непрозрачно, лишь слабо просвечивает кишечник.

На 14-е сутки жизни (этап развития Е, или шестой личиночный)при длине тела 15–20 мм никаких следов плавниковой каймы между плавниками нет. В брюшных и грудных плавниках появились лучи. Тело непрозрачно, его почти сплошь покрывают пигментные клетки. В кишечнике стало две петли. Чешуи ещё нет. Дальнейшее развитие происходит в выростном пруду.

В течение развития у зародыша чередуются периоды усиленного роста тканей и периоды усиленной дифференцировки их и образования новых зачатков органов. При этом меняется характер обмена веществ, в частности интенсивность водного обмена, интенсивность усвоения биогенных элементов (фосфора, кальция, углерода), аминокислотный состав тела (уменьшается число свободных аминокислот, увеличивается количество связанных), интенсивность потребления кислорода. Наиболее интенсивен обмен во время формирования органов и тканей. Чувствительность зародышей к внешним воздействиям – тряске, колебаниям температуры, содержанию кислорода – на разных стадиях развития различна. Наименее устойчивы зародыши во время усиленного формирования тканей и органов, когда обмен наиболее интенсивен. Это начало дробления, гаструляция, закрытие бластопора, начало формирования зародыша и т. д. Это обстоятельство учитывается при работах с икрой, особенно при ее перевозках.

Инкубация икры рыб каждого вида проходит при определённых условиях внешней среды (температура, содержание кислорода и углекислоты, рН, освещенность, соленость и т. д.).

Исход инкубации определяется также качеством икры. Оно связано с видом рыбы, ее возрастом, условиями содержания и в предыдущий год, и особенно перед нерестом, временем взятия икры от самок, а при искусственном осеменении – с техникой проведения всех операций.

Длительная задержка икры в полости тела самки вызывает перезревание. Перезревшая икра характеризуется пониженной оплодотворяемостью, повышенным отходом в период инкубации, увеличенным числом уродов и самцов.

Невыметанные зрелые половые продукты рассасываются. Но это длительный процесс. Поэтому если нерест почему-либо не прошел (например, из-за похолодания), то очередной нерест на следующий год также может не состояться, так как в гонадах не успеют пройти процессы резорбции зрелых невыметанных клеток и образования клеток новых генераций.

Продолжительность инкубации при прочих равных условиях зависит от температуры: чем она выше, тем развитие происходит быстрее.

У рыб, выметывающих икру весной и летом, при высоких температурах, развитие длится несколько дней; у рыб с осенне-зимним нерестом – несколько месяцев.

Успешнее всего инкубация проходит при оптимальной температуре. При повышенной она хотя и заканчивается быстрее, но молодь выклевывается мелкой и недоразвитой, а при понижении температуры зародыши более крупные, но нарушается процесс выклева. При отклонении температуры повышается количество уродов –особей с укороченным туловищем, искривлением позвоночника, водянкой околосердечной и брюшной полости, а также двухголовых экземпляров, срастающихся разными участками туловища, особей с аномалиями челюстного аппарата и т. д.

Для учета длительности развития существует понятие ‛градусодни‛. Это произведение средней температуры инкубации на число дней развития икры.

Оно дает общее представление о сумме тепла, необходимого для развития молоди до выклева. Но это не постоянная величина, она имеет разные значения при разных температурах. У карпа развитие длится 54–126 градусо-дней, у радужной форели – 330–400. При неблагоприятных условиях, например при недостатке кислорода, продолжительность развития удлиняется.