зародыша либо из пазушной или придаточной (адвентивной) почки. Таким образом, почка является зачаточным побегом. При прорастании семени из зародышевой почечки формируется первый побег растения - его главный побег , или побег первого порядка .

Из главного побега формируются боковые побеги , или побеги второго порядка , а при повторении ветвления - третьего порядка и т. д.

Придаточные побеги формируются из придаточных почек.

Так формируется система побегов, представленная главным побегом и боковыми побегами второго и последующего порядков. Система побегов увеличивает общую площадь соприкосновения растения с воздушной средой.

В зависимости от выполняемой функции различают побеги вегетативные, вегетативно-генеративные и генеративные. Вегетативные (невидоизменённые) побеги, состоящие из стебля, листьев и почек и вегетативно-генеративные (частично видоизменённые), состоящие дополнительно из цветка или соцветия , выполняют функции воздушного питания и обеспечивают синтез органических и неорганических веществ . В генеративных (полностью видоизменённых) побегах фотосинтез чаще всего не происходит, зато там образуются спорангии , задача которых сводится к обеспечению размножения растения (к таким побегам относится и цветок).

Побег, на котором образуются цветки , называется цветоносным побегом , или цветоносом (иногда термин «цветонос» понимают в более узком смысле - как участок стебля , на котором находятся цветки).

Основные органы побега

Вегетативный невидоизменённый побег - единый орган растения, состоящий из стебля , листьев и почек , формирующийся из общего массива меристемы (конуса нарастания побега) и обладающие единой проводящей системой. Стебли и листья, являющиеся основными структурными элементами побега - часто рассматриваются как его составные органы, то есть органы второго порядка. Кроме того, обязательная принадлежность побега - почки. Главная внешняя черта, отличающая побег от корня - наличие листьев.

Моноподиальное ветвление

Моноподиальное ветвление является следующим этапом эволюции ветвления побегов. У растений с моноподиальным типом строения побега верхушечная почка сохраняется на протяжении всей жизни побега. Моноподиальный тип ветвление часто встречается среди голосеменных растений , также встречается у многих покрытосеменных (например, у многих видов пальм , а также растений из семейства Орхидные - гастрохилусов , фаленопсисов и других). Некоторые из них имеют единственный вегетативный побег (например, Фаленопсис приятный).

Моноподиальные растения - термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а также в научно-популярной литературе по комнатному и оранжерейному цветоводству .

Моноподиальные растения могут существенно различаться внешне. Среди них есть розеточные, с удлиненным побегом, кустовидные.

Симподиальное ветвление

У растений с симподиальным типом строения побега верхушечная почка закончив развитие отмирает или дает начало генеративному побегу . После цветения этот побег больше не растет, а у его основания начинает развиваться новый . Структура побега у растений с симподиальным типом ветвления сложнее, чем у растений с ; симподиальное ветвление является эволюционно более продвинутым типом ветвления. Слово «симпоидальный» образовано от греч. sym («вместе» или «много») и pod («нога»).

Симподиальное ветвление характерно для многих покрытосеменных растений: например, для лип , ив и многих орхидных .

У орхидных, помимо верхушечных, у части симподиальных орхидей образуются и боковые соцветия, развиваясь из почек, расположенных у основания побега (Пафиния гребенчатая). Часть побега, прижатая к субстрату, назвается ризомой. Располагается, как правило, горизонтально и не имеет настоящих листьев, только чешуевидные. Редуцированной, почти неразличимой ризома бывает у многих масдеваллий, дендробиумов и онцидиумов; хорошо различимой и утолщенной - у каттлей и лелий, удлиненной - у бульбофиллюмов и целогин, достигая 10 и более сантиметров. Вертикальная часть побега часто бывает утолщенной, образующей так называемый туберидий , или псевдобульбу. Псевдобульбы могут быть различной формы - от почти сферической до цилиндрической, конусовидной, булавовидной и удлиненной, напоминающей стебли тростника. Псевдобульбы являются запасающими органами.

Симподиальные растения - термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а так же в научно-популярной литературе по комнатнуму и оранжерейному цветоводству .

Bulbophyllum grandiflorum

Cirrhopetalum macraei . Curtis"s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г.

Oncidium dasystyle . Curtis"s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г.

Dendrobium senile . Curtis"s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г.

Эволюция типов ветвления

Видоизменения побегов (метаморфоз)

Побег - самый изменчивый по внешнему облику орган растения. Это связано не только с общей мультифункциональностью вегетативных органов, возникшей в процессе эволюции , но и с изменениями, происходящими в процессе онтогенеза растений, обусловленными адаптацией к разнообразию условий окружающей среды, а у культурных растений - под воздействием человека.

Основной тип побега зелёного растения - надземный (воздушный) ассимилирующий побег, несущий на оси зелёные листья срединной формации. Однако и ассимилирующие побеги не одинаковы. Нередко наряду с основной функцией фотосинтеза у этих побегов выступают и другие: отложение запасов и опорная функция (большей частью в многолетних стеблях), вегетативное размножение (ползучие побеги, плети).

Видоизменение подземных побегов

Побеги, живущие под землёй, под влиянием комплекса условий, резко отличных от наземной среды, почти полностью утратили функции фотосинтеза и приобрели другие не менее важные жизненные функции, такие как органы перенесения неблагоприятного периода, запасания питательных веществ, вегетативного возобновления и размножения растений. К подземным видоизменённым побегам относятся: корневище , каудекс, подземные столон и клубень , луковица , клубнелуковица .

Каудекс - многолетний орган побегового происхождения многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем , сохраняющимся в течение всей жизни растения. Вместе с корнем он служит местом отложения запасных веществ и несёт на себе множество почек возобновления, часть которых могут быть спящими. Каудексовых растений много среди зонтичных (бедренец , ферула), бобовых (люцерны , люпины), сложноцветных (одуванчик , полыни , василёк шероховатый).

Подземный столон - однолетний удлинённый тонкий подземный побег с недоразвитыми чешуевидными листьями. На утолщённых концах столонов растения могут накапливать запасные вещества, образуя клубни или луковицы (картофель , седмичник, адокса).

Стеблевой клубень - видоизменённый побег с ярко выраженной запасающей функцией стебля, наличием чешуевидных листьев, которые быстро сшелушиваются, и почек, формирующихся в пазухах листьев и называемых глазками (картофель , топинамбур).

Луковица - подземный (реже надземный) сильно укороченный специализированный побег, в котором запасные вещества откладываются в чешуях листовой природы, а стебель преобразован в донце. Луковица - типичный орган вегетативного возобновления и размножения. Луковицы свойственны однодольным растениям из семейства Лилейные (лилия , тюльпан , лук), Амариллисовые (амариллис , нарцисс , гиацинт) и др. Как исключение, они встречаются и у двудольных - у некоторых видов кислицы и жирянки .

Клубнелуковица - видоизменённый подземный укороченный побег с толстым стеблем, запасающим ассимилянты, придаточными корнями, отрастающими с нижней стороны клубнелуковицы, и сохраняющимися засохшими основаниями листьев (плёнчатые чешуи), в совокупности составляющими защитный покров. Клубнелуковицы имеют шафран , гладиолус , безвременник .

Видоизменения надземных побегов

Необычный образ жизни и/или приспособления к особым условиям существования растений приводят к различным видоизменениям побегов. При этом побеги могут служить не только для хранения питательных веществ, воспроизведения и размножения растений, но и выполнять другие функции. Нередки случаи, когда видоизменяется не весь побег, а только его листья, причём некоторые их метаморфозы внешне и функционально сходы с метаморфозами побега (колючки, усики).

Колючка - сильно одревесневающий безлистный укороченный побег с острой верхушкой. Колючки побегового происхождения выполняют главным образом защитную функцию. У дикой яблони , дикой груши , крушины слабительной (Rhamnus cathartica ) в колючки превращаются укороченные побеги, имеющие ограниченный рост и оканчивающиеся остриём. У гледичии (Gleditschia triacanthos ) мощные разветвлённые колючки образуются на стволах из спящих почек. Многие виды боярышника имеют колючки, формирующиеся из пазушных почек листьев, что топографически соответствует боковым побегам.

Кладодий - видоизменённый боковой побег, обладающий способностью к длительному росту, с зелёными плоскими длинными стеблями, выполняющими функции листа . Как орган фотосинтеза , кладодий имеет хорошо развитую хлорофиллоносную ткань , расположенную под эпидермой. К растениям с кладодиями относятся мюленбекия плоскоцветочная (Muhlenbekia platyclada ), кактус-декабрист (Zygocactus truncates ), кармихелия южная (Carmichaelia australis ), коллеция (Colletia cruciata ) и опунция (Opuntia ).

Филлокладий - видоизменённый листовидно уплощённый боковой побег, обладающий ограниченным ростом и выполняющим функции листа. Филлокладии развиваются из боковых почек, поэтому всегда находятся в пазухе небольшого плёнчатого или чешуевидного листа. Выполняя функцию фотосинтеза, побеги филлокладиев и внешне приобретают сходство с листом, которое проявляется в ограниченном росте и полной потере метамерной структуры. Явление филлокладии свойственно таким растениям, как иглица,

Теория для подготовки к блоку №4 ЕГЭ по биологии: система и многообразие органического мира.

Корень

Корень - подземный вегетативный орган высших растений, обладающий неограниченным ростом в длину.

Функции корня

1. Закрепление растения в субстрате
2. Всасывание, проведение воды и минеральных веществ
3. Запас питательных веществ
4. Взаимодействие с корнями других растений, грибами, микроорганизмами, обитающими в почве (микориза, клубеньки бобовых)
5. Вегетативное размножение
6. Синтез биологически активных веществ
7. У многих растений корни выполняют особые функции (воздушные корни, корни-присоски)
8. Видоизменения и специализация корней
9. Корни некоторых строений имеют склонность к метаморфозу

Корни бывают различны, а именно могут видоизменяться.

Видоизменения корней

• Корнеплод - видоизменённый сочный корень. В образовании корнеплода участвуют главный корень и нижняя часть стебля. Большинство корнеплодных растений двулетние. Корнеплоды состоят в основном из запасающей основной ткани (репа, морковь, петрушка).
• Корневые клубни - корнеклубни (корневые шишки) образуются в результате утолщения боковых и придаточных корней (тюльпаны, георгины, картофель).
• Воздушные корни - боковые корни, растут вниз. Поглощают дождевую воду и кислород из воздуха. Образуются у многих тропических растений в условиях повышенной влажности.
• Микориза - сожительство корней высших растений с гифами грибов. При таком взаимовыгодном сожительстве, называемом симбиозом, растение получает от гриба воду с растворёнными в ней питательными веществами, а гриб - органические вещества. Микориза характерна для корней многих высших растений, особенно древесных. Грибные гифы, оплетающие толстые одревесневшие корни деревьев и кустарников, выполняют функции корневых волосков.
• Бактериальные клубеньки на корнях высших растений - сожительство высших растений с азотфиксирующими бактериями - представляют собой видоизменённые боковые корни, приспособленные к симбиозу с бактериями. Бактерии проникают через корневые волоски внутрь молодых корней и вызывают у них образование клубеньков.
• Дыхательные корни - у тропических растений - выполняют функцию дополнительного дыхания.

Различают:

• главный корень
• боковые корни
• придаточные корни

Главный корень развивается из зародышевого корешка. Боковые корни возникают на любом корне в качестве бокового ответвления. Придаточные корни образованы побегом и его частями.

Совокупность корней одного растения называют корневой системой.

Виды корневых систем

• Стержневая
• Мочковатая
• Ветвистая

В стержневой корневой системе главный корень сильно развит и хорошо заметен среди других корней (характерна для двудольных). Стержневая корневая система проникает в почву обычно глубже, чем мочковатая.

В мочковатой корневой системе на ранних этапах развития главный корень, образованный зародышевым корешком, отмирает, а корневая система составляется придаточными корнями (характерна для однодольных). Мочковатая корневая система лучше оплетает прилегающие частицы грунта, особенно в его верхнем плодородном слое.

В ветвистой корневой системе преобладают одинаково развитые главный и несколько боковых корней (у древесных пород, земляника).

Побег

Побег – это стебель с расположенными на нем листьями и почками.

Составными частями побега являются стебель, листья, почки. При прорастании семени из зародышевой почечки формируется первый побег растения - его главный побег, или побег первого порядка. Из главного побега формируются боковые побеги, или побеги второго порядка, а при повторении ветвления - третьего порядка и т. д. Придаточные побеги формируются из придаточных почек.

Так формируется система побегов, представленная главным побегом и боковыми побегами второго и последующего порядков. Система побегов увеличивает общую площадь соприкосновения растения с воздушной средой.

Побег, на котором образуются цветки, называется цветоносным побегом, или цветоносом (иногда термин «цветонос» понимают в более узком смысле - как участок стебля, на котором находятся цветки).

Вегетативный невидоизменённый побег - единый орган растения, состоящий из стебля, листьев и почек, формирующийся из общего массива меристемы (конуса нарастания побега) и обладающие единой проводящей системой. Стебли и листья, являющиеся основными структурными элементами побега - часто рассматриваются как его составные органы, то есть органы второго порядка. Кроме того, обязательная принадлежность побега - почки. Главная внешняя черта, отличающая побег от корня - наличие листьев.

В сезонном климате умеренных широт рост и развитие побегов из почек носит периодический характер. У кустарников и деревьев, а также у большинства многолетних трав это происходит один раз в году - весной или в начале лета, после чего формируются зимующие почки будущего года, а в конце лета - осенью рост побегов заканчивается.

Строение побега

А (с листьями). 1 – стебель; 2 – лист; 3 – узел; 4 – междоузлие; 5 – пазуха листа; 6 – пазушная почка; 7 – верхушечная почка.

Б (после листопада). 1 – верхушечные почка; 2 – почечные кольца; 3 – листовые рубцы; 4 - боковые почки.

Типы побегов

1 – прямостоячий; 2 – приподнимающийся; 3 – ползучий; 4 – стелющийся; 5 – вьющийся; 6 – лазающий.

Видоизменения побегов

• Колючка - сильно одревесневающий безлистный укороченный побег с острой верхушкой. Колючки побегового происхождения выполняют главным образом защитную функцию. У дикой яблони, дикой груши, крушины слабительной (Rhamnus cathartica) в колючки превращаются укороченные побеги, имеющие ограниченный рост и оканчивающиеся остриём.
• Усик - жгутовидный ветвистый или неразветвлённый побег метамерного строения, в типичном случае лишённый листьев. Стеблевые усики, как узкоспециализированный побег, выполняют опорную функцию.
• Корневище - подземный побег с чешуевидными листьями низовой формации, почками и придаточными корнями. Толстые, сильно разветвлённые ползучие корневища характерны для пырея, короткие и довольно мясистые - для купены, ириса, очень толстые - для кубышки, кувшинки.
• Стеблевой клубень - видоизменённый побег с ярко выраженной запасающей функцией стебля, наличием чешуевидных листьев, которые быстро сшелушиваются, и почек, формирующихся в пазухах листьев и называемых глазками (топинамбур).
• Луковица - подземный (реже надземный) сильно укороченный специализированный побег, в котором запасные вещества откладываются в чешуях листовой природы, а стебель преобразован в донце. Луковица - типичный орган вегетативного возобновления и размножения. Луковицы свойственны однодольным растениям из семейства Лилейные (лилия, тюльпан, лук), Амариллисовые (амариллис, нарцисс, гиацинт) и др. Как исключение, они встречаются и у двудольных - у некоторых видов кислицы и жирянки.
• Клубнелуковица - видоизменённый подземный укороченный побег с толстым стеблем, запасающим ассимилянты, придаточными корнями, отрастающими с нижней стороны клубнелуковицы, и сохраняющимися засохшими основаниями листьев (плёнчатые чешуи), в совокупности составляющими защитный покров. Клубнелуковицы имеют безвременник, гладиолус, иксия, шафран.

Стебель

Стебель - удлинённый побег высших растений, служащий механической осью, также выполняет роль производящей и опорной базы для листьев, почек, цветков.

Классификация стеблей

По расположению относительно уровня почвы:

надземные

подземные

По степени одревесневания:

• травянистые
• деревянистые (например, ствол - главный многолетний стебель дерева; стебли кустарников называют стволиками)

По направлению и характеру роста:

• прямостоячие (например, подсолнечник)
• лежачие (стелющиеся) - стебли лежат на поверхности почвы, не укореняясь (вербейник монетчатый)
• приподнимающиеся (восходящие) - нижняя часть стебля лежит на поверхности почвы, а верхняя поднимается вертикально (сабельник)
• ползучие - стебли стелются по земле и укореняются благодаря образованию в узлах придаточных корней (будра плющевидная)
• цепляющиеся (лазящие) - прикрепляются к опоре с помощью усиков (горох)
• вьющиеся - тонкие стебли, обвивающие опору (луносемянник)

По форме поперечного сечения:

• округлые
• сплюснутые
• трёх-, четырёх-, многогранные (гранистые)
• ребристые
• бороздчатые (желобчатые)
• крылатые - стебли, у которых по острым граням тянутся плоские травянистые выросты (чина лесная) или низбегающие на стебель основания листьев (окопник лекарственный)

Строение стебля

Снаружи стебель защищен покровными тканями. У молодых стеблей весной клетки покровной ткани покрыты тонкойкожицей. У многолетних растений к концу первого года жизни кожица замещается многослойнойпробкой, состоящей из мертвых клеток, заполненных воздухом. Для дыхания в кожице (у молодых побегов) имеются устьица, а позже образуютсячечевички – крупные, рыхло расположенные клетки с большими межклетниками.

К покровной ткани прилегаеткора, образованная разными тканями. Наружная часть коры представлена слоями клеток механической ткани с утолщенными оболочками и тонкостенных клеток основной ткани. Внутренняя часть коры образована клетками проводящей ткани и называетсялубом.

В состав луба входятситовидные трубки, по которым идет нисходящий ток: органические вещества передвигаются от листьев. Ситовидные трубки состоят из клеток, соединенных концами в длинную трубку. Между соседними клетками имеются мелкие отверстия. Через них, как через сито, передвигаются органические вещества, образующиеся в листьях.

Ситовидные трубки остаются живыми недолго, чаще 2-3 года, изредка – 10-15 лет. На смену им постоянно образуются новые. Ситовидные трубки составляют небольшую часть в лубе и обычно собраны в пучки. Кроме этих пучков в лубе имеются клетки механической ткани, главным образом в виделубяных волокон, и клетки основной ткани.

К центру от луба в стебле расположена другая проводящая ткань –древесина.

Древесина образована разными по форме и величине клетками и состоит изсосудов(трахей),трахеидидревесных волокон. По ним идет восходящий ток: вода с растворенными в ней веществами передвигается от корней к листьям.

В центре стебля лежит толстый слой рыхлых клеток основной ткани, в которых откладываются запасы питательных веществ, – этосердцевина.

У некоторых растений(георгина, тюльпан, огурец, бамбук)сердцевина занята воздушной полостью.

Между древесиной и лубом у двудольных растений находится тонкий слой клеток образовательной ткани –камбий. В результате деления клеток камбия увеличивается (растет) толщина стебля. Клетки камбия делятся вдоль своей оси. Одна из дочерних появляющихся клеток отходит к древесине, а другая – к лубу. Прирост особенно заметен в древесине. Деление клеток камбия зависит от сезонного ритма – весной и летом происходит активно (образуются крупные клетки), осенью замедляется (образуются мелкие клетки), а зимой останавливается. В итоге образуется годичный прирост древесины, хорошо заметный у многих деревьев, называемый годичным кольцом. По числу годичных колец можно подсчитать возраст побега и дерева в целом.

Ширина годичных колец у древесных растений зависит от условий окружающей среды. Так, в холодном климате, на болотных почвах величина годичных колец древесины очень мала. В благоприятных климатических условиях, на богатых почвах толщина годичных колец увеличивается. Сопоставляя чередование широких и узких годичных колец у ствола, можно определить, в каких условиях жило растение, а также установить колебания погодных условий за многие годы.

Функции стебля

• проводящая (главная функция)

Стебель служит опорой растению, он держит на себе тяжесть находящихся на нем листьев, цветков и плодов.

• опорная

В стебле могут откладываться запасные питательные вещества. В этом проявляется запасающая функция стебля.С помощью стебля побег выносит свои листья и почки к свету в ходе роста растения. В этом проявляются важная осевая функция стебля и функция роста.

Лист

Лист - один из важнейших органов растений, основными функциями которого является фотосинтез, газообмен и транспирация.

Внутреннее строение листа

Лист состоит из следующих тканей:

• Эпидермис - слой клеток, которые защищают от вредного воздействия среды и излишнего испарения воды. Часто поверх эпидермиса лист покрыт защитным слоем восковидного происхождения (кутикулой).
• Паренхима - внутренняя хлорофиллоносная ткань, выполняющая основную функцию - фотосинтез.
• Сеть жилок, образованных проводящими пучками, состоящими из сосудов и ситовидных трубок, для перемещения воды, растворённых солей, сахаров и механических элементов.
• Устьица - специальные комплексы клеток, расположенные, в основном, на нижней поверхности листьев; через них происходит испарение воды и газообмен.

Внешнее строение листа

Лист внешне состоит из:

• черешка (стебелька листа)
• листовой пластинки (лопасти)
• прилистников (парных придатков, расположенных по обеим сторонам основания черешка)
• место, где черешок примыкает к стеблю, называется влагалищем листа
• угол, образованный листом (черешком листа) и вышерасположенным междоузлием стебля, называется пазухой листа
• в пазухе листа может образоваться почка (которая в этом случае называется пазушной почкой), цветок (называется пазушным цветком), соцветие (называется пазушным соцветием)

Не все растения имеют все части листьев, у некоторых видов парные прилистники чётко не выражены либо отсутствуют; может отсутствовать черешок, а структура листа может не быть пластинчатой.

Побег – это надземная вегетативная часть растения. Состоит из осевой части – стебля, на котором расположены листья и почки. На некоторых побегах могут быть размещены также генеративные органы – цветки. Имеет более сложное строение, чем корень.

На стебле побега можно различить узлы и междоузлия. Узел – это место прикрепления одного или нескольких листков к стеблю. Междоузлия – это расстояние между двумя соседними узлами. Между стеблем и листком есть верхний угол, который называется листовой пазухой . Почки находятся на верхушке побега и в листовых пазухах.

Побеги в зависимости от степени вытягивания междоузлий могут быть укороченными или удлиненными. Укороченные побеги состоят фактически из одних узлов. На укороченных побегах у травянистых растений (одуванчик, морковь, свекла и т. п.) листья расположены близко один к другому и образуют прикорневую розетку.

Среди травянистых растений различают растения однолетние, двухлетние и многолетние. Однолетние развиваются и растут на протяжении одного года (одного вегетационного периода). В первый год жизни двухлетние растения (морковь, редька, свекла и т. п.) образуют вегетативные органы, накапливают питательные вещества, во второй – цветут, дают плоды и семена. Многолетние растения живут три и больше лет. Древесные растения – многолетние.

Почки

Почки – это зародышевые побеги с очень укороченными междоузлиями. Они возникли позже, чем стебель и листья. Благодаря почкам происходит ответвление побегов.

По месту расположения почки бывают верхушечными – расположены на верхушке побега, и боковыми или пазушными – расположены в листовых пазухах. Верхушечная почка обеспечивает рост побега, из боковых почек формируются боковые побеги, которые обеспечивают ветвление.

Почки бывают вегетативными (листовыми), генеративными (цветочными) и смешанными. Из вегетативно й почки развивается побег с листьями. Из генеративной – побег с цветком или соцветием. Цветочные почки всегда больше по размерам, чем листовые, и имеют округлую форму. Из смешанных почек развиваются побеги с листьями и цветками или соцветиями. Почки, которые закладываются на любой другой части стебля, а также на корнях или листьях, называются придаточными , или адвентивными . Они развиваются из внутренних тканей, обеспечивают вегетативное восстановление и вегетативное размножение.

По наличию чешуек почки бывают закрытые (если чешуйки есть) и открытые (голые, если чешуек нет). Закрытые почки характерны преимущественно для растений холодного и умеренного поясов. Чешуйки у почек плотные, кожистые, могут покрываться кутикулой или смолянистыми веществами.

Большинство почек развивается у растений ежегодно. Почки, которые могут не возобновлять рост побегов на протяжении нескольких лет (даже всю жизнь), но оставаться живыми, называются спящими . Такие почки возобновляют рост побегов при повреждении верхушечной почки, ствола или ветви. Характерны для деревьев, кустов и ряда многолетних трав. По происхождению могут быть пазушными или придаточными.

Внутреннее строение почки

Снаружи почка может быть покрыта коричневыми, серыми или бурыми ороговевшими чешуйками – видоизмененными листьями. Осевой частью вегетативной почки является зародышевый стебель. На нем расположены зародышевые листья и почки. Все части вместе составляют зародышевый побег . Верхушкой зародышевого побега является конус нарастания . Клетки конуса нарастания делятся и обеспечивают рост побега в длину. Вследствие неравномерного роста внешние листовые зачатки направлены вверх и к центру почки, загнуты над внутренними листовыми зачатками и конусом нарастания, покрывают их.

Внутри цветочных (генеративных) почек на зародышевом побеге находится зародышевый цветок, или соцветие.

Когда из почки вырастает побег, чешуйки его отпадают, а на их месте остаются рубцы. По ним определяют длину ежегодных приростов побега.

Стебель

Стебель – это осевой вегетативный орган растений. Основные функции стебля: обеспечивает взаимосвязь органов растения между собой, транспортирует разные вещества, образует и несет на себе листья и цветки. Дополнительные функции стебля: фотосинтез, накопление веществ, вегетативное размножение, запасание воды. Очень колеблются по размерам (например, эвкалипты высотой до 140- 155 м).

Ток веществ в стебле происходит в двух направлениях: от листьев к корню (нисходящий ток) – органических веществ и от корня к листьям (восходящий ток) – воды и преимущественно минеральных веществ. По сердцевинным лучам от сердцевины к коре питательные вещества передвигаются в горизонтальном направлении.

Побег может ветвиться, то есть образовывать боковые побеги из вегетативных почек на основном стебле. Главный стебель у разветвленного растения называется осью первого порядка . Боковые стебли, которые развились из его пазушных почек, называются осями второго порядка . На них образуются оси третьего порядка и т. д. На дереве может развиться до 10 таких осей.

При ветвлении у деревьев формируется крона. Крона – это совокупность всех надземных побегов деревьев, размещенных выше начала ветвления ствола. Наиболее молодыми ветвями в кроне являются ветви последнего порядка. Кроны имеют разную форму: пирамидальную (тополь), округлую (шаровидную) (клен остролистный), колонновидную (кипарис), плоскую (некоторые сосны) и т. п. Человек формирует крону культурных растений. В природе формирование кроны зависит от того места, где растет дерево.

Ветвление стебля у кустов начинается у самой поверхности почвы, поэтому образуется много боковых побегов (шиповник, смородина, крыжовник и т. п.). У полукустарников (полынь горькая) стебли деревенеют лишь в нижней многолетней части, от которой каждый год отрастают однолетние травянистые побеги.

У некоторых травянистых растений (пшеница, ячмень и т. п.) побеги вырастают из подземных побегов или из самых низких почек стебля – такое ветвление называется кущением .

Стебель, который несет на себе цветок или одно соцветие, называется стрелкой (у первоцвета, лука).

По расположению стебля в пространстве различают: прямостоячие (тополь, клен, осот и т. п.), ползучие (клевер), вьющиеся (березка, хмель, фасоль) и цепляющиеся (переступень белый). Растения с вьющимся побегом объединяются в группу лиан . Ползучие стебли с длинными междоузлиями называются усами , а с укороченными – кнутами . И усы, и кнуты являются надземными столонами . Побег, который стелется по земле, но не укореняется, называется стелющимся (спорыш).

По состоянию стебля различают травянистые стебли (чертополох, подсолнух) и деревянистые (бук, дуб, сирень).

По форме стебля на поперечном срезе различают: округлые (береза, тополь и т. п.), ребристые (валерьяна), трехгранные (осока), четырехгранные (мята, губоцветы), многогранные (зонтичные, большинство кактусов), сплющенные, или плоские (опунции) и т. п.

По опушенности бывают гладкими и опушенными.

Внутреннее строение стебля

На примере древесного стебля двудольных растений. Различают: перидерму, кору, камбий, древесину и сердцевину.

Эпидерма функционирует недолго и отшелушивается. Ее заменяет перидерма , состоящая из пробки, пробкового камбия (феллогена) и феллодермы. Снаружи стебель покрыт покровной тканью – пробкой , которая состоит из отмерших клеток. Выполняет защитную функцию – защищает растение от повреждений, от чрезмерного испарения воды. Пробка образуется из слоя клеток – феллогена, который лежит под ним. Феллодерма – внутренний слой. Обмен с внешней средой происходит через чечевички. Они образованы большими клетками основной ткани с большими межклетниками.

Кора

Различают первичную и вторичную. Первичная находится под перидермой и состоит из коленхимы (механической ткани) и паренхимы первичной коры.

Вторичная кора или луб

Представлен проводящей тканью – ситовидными трубками, механической тканью – лубяными волокнами, основной – лубяной паренхимой. Слой лубяных волокон образует твердый луб, другие ткани – мягкий.

Камбий

Камбий (от лат. cambio – изменяю). Находится под корой. Это образовательная ткань, которая имеет вид тонкого кольца на поперечном срезе. Снаружи клетки камбия образуют клетки луба, внутри – древесины. Клеток древесины, как правило, образуется значительно больше. Благодаря камбию стебель растет в толщину.

Древесина

Состоит из проводящей ткани – сосудов или трахеид, механической – древесинных волокон, основной – древесинной паренхимы. Длина сосудов может достигать 10 см (иногда – нескольких метров).

Сердцевина

Занимает центральное место в стволе. Состоит из тонкостенных клеток основной ткани, больших по размерам. Внешний слой представлен живыми клетками, центральная часть – преимущественно отмершими. В центральной части стебля может получаться полость – дупло. В живых клетках откладываются питательные вещества. От сердцевины к коре через древесину проходит ряд клеток сердцевины, которые называются сердцевинными лучами . Они обеспечивают горизонтальное перемещение раз-ных соединений. Клетки сердцевины могут быть заполнены продуктами метаболизма, воздухом.

Видоизменения стебля

Стебли могут выполнять дополнительные функции, связанные с их видоизменением. Видоизменения возникают в процессе эволюции.

Усики

Это вьющиеся, длинные, тонкие стебли с редуцированными листьями, которые обвиваются вокруг разных опор. Они поддерживают стебель в определенном положении. Характерны для винограда, тыквы, дыни, огурца и т. п.

Колючки

Это укороченные побеги без листьев. Расположены в пазухах листьев и соответствуют боковым пазухам или образуются из спящих почек на столонах (гледичия). Они защищают растение от поедания животными. Характерны стебельные колючки для дикой груши, сливы, терна, облепихи и др.

Образования годичных колец

У деревьев, которые живут в климате с сезонными изменениями, в стебле формируются годичные кольца – на поперечном срезе наблюдается чередование темных и светлых концентрических колец. По ним можно определить возраст растения.

За вегетационный период растения, образуется одно годичное кольцо. Светлые кольца – это кольца древесины, имеющей большие тонкостенные клетки, сосуды (трахеиды) большого диаметра, которые образуются весной и при активном делении клеток камбия. Летом клетки немного мельче, имеют более толстые клеточные стенки проводящей ткани. Темные кольца получаются осенью. Клетки древесины мелкие, толстостенные, имеют больше механической ткани. Темные кольца функционируют больше как механическая ткань, светлые – как проводящая. Зимой клетки камбия не делятся. Переход в кольцах постепенный – от весенней к осенней древесине, резко обозначенный – при переходе от осенней к весенней. Весной деятельность камбия возобновляется и формируется новое годичное кольцо.

Толщина годичных колец зависит от климатических условий в данный сезон. Если условия были благоприятными – светлые кольца широкие.

Годичные кольца незаметны у тропических растений, так как они растут на протяжении всего года почти равномерно.

Он представляет собой ось (стебель) с расположенными на ней листьями и почками - зачатками новых побегов, возникающими в определенном порядке на оси. Эти зачатки новых побегов обеспечивают нарастание побега и его ветвление, т. е. образование системы побегов.

В отличие от корня, побег расчленен на междоузлия и узлы с одним или несколькими листьями, прикрепленными к каждому узлу. Междоузлия могут быть длинными, и тогда побеги называются удлиненными; если же междоузлия короткие, побеги называются укороченными. Угол между стеблем и листом в месте его отхождения называется листовой пазухой. Разнообразие морфологии побега определяют также расположение листьев, способ их прикрепления, характер ветвления, тип роста и биологические особенности побега (его развитие в воздушной среде, под землей, в ).

В современной морфологии растений побег в целом как производное единой части верхушечной меристемы принимают за единый орган того же ранга, что и корень. Побег как единый орган обладает метамерностью, т. е. в нем хорошо выражены - метамеры, повторяющиеся вдоль его продольной оси. Каждый метамер состоит из узла с отходящим от него листом или листьями, пазушной почки и лежащего ниже междоузлия.

Первый побег развивается из зародышевого побега, представленного гипокотилем, семядолями, отходящими от семядольного узла, и почечкой (верхушечная почка), из которой формируются все последующие метамеры первого, или главного, стебля.

Пока верхушечная почка сохраняется, побег способен к дальнейшему росту в длину с образованием новых метамеров. Из почек, расположенных в пазухах листьев, развиваются боковые побеги, на каждом из которых имеются верхушечная и пазушные почки. .

Почка снаружи покрыта плотными кожистыми чешуйками, под которыми в центре почки находятся зачаточный стебель и маленькие зачаточные листья. В пазухах этих листьев расположены зачаточные почки, каждая из которых представляет собой побег. Внутри почки находится ростовой центр, который обеспечивает формирование всех органов и первичных тканей побега.

Почки могут быть вегетативными и генеративными (цветочными). Из вегетативной почки вырастает стебель с листьями и почками, из генеративной развивается соцветие или одиночный цветок.

Ветвление побега

Боковые ветви построены и растут так же, как и главный стебель. Соответственно этому главный стебель называют осью первого порядка, ветви, развивающиеся из его пазушных почек,- оси второго порядка и т. д.

Степень ветвистости, направление роста ветвей и их размеры определяют внешний вид растений, их габитус. Различают два типа ветвления: верхушечное и боковое. Верхушечное ветвление характеризуется разделением конуса нарастания на две части, каждая из которых дает побег. Такое ветвление называется вильчатым, или дихотомическим. Дихотомическое ветвление встречается у некоторых моховидных и плауновидных растений.

При боковом ветвлении побеги развиваются из пазушных почек, и оно может быть моноподиальным или симподиальным.

Моноподиальное ветвление характеризуется тем, что конус нарастания главного побега функционирует многие годы, надстраивая стебель и увеличивая длину оси первого порядка. Из пазушных почек образуются оси второго порядка. Моноподиальное ветвление свойственно голосеменным (ель, сосна, лиственница), многим древесным покрытосеменным (дуб, бук, клен, черемуха) и многим травянистым розеточным растениям (подорожник, одуванчик, клевер).

Симподиальное ветвление обусловлено отмиранием верхней части побега и развитием вегетативного побега из верхней пазушной почки, который обычно продолжает главную ось (тополь, береза, ива, багульник, брусника, злаки, осоки и др.). Такие побеги называют побегами замещения.

Ложновильчатое ветвление напоминает дихотомическое, но представляет собой симподиальное при супротивном листорасположении (сирень, дёрен, конский каштан и др.).

По направлению роста различают побеги прямостоячие, наклоненные, поникающие, свешивающиеся, восходящие, лежачие, или стелющиеся, ползучие, вьющиеся, лазающие.

По строению и продолжительности жизни побегов растения делятся на травянистые и деревянистые.

По продолжительности жизни травянистые растения могут быть однолетними, двулетними и многолетними. Однолетние растения живут менее года. Двулетние растения в первый год жизни образуют вегетативные органы и накапливают в корнях запасные питательные вещества; на второй год они цветут и после плодоношения отмирают (морковь, редька, свекла и др.). Многолетние травянистые растения живут более двух лет, у них ежегодно из почек развиваются надземные побеги. Эти почки, называемые почками возобновления, в большинстве случаев находятся под землей на видоизмененных побегах - корневищах, клубнях, луковицах.

Деревянистые растения характеризуются наличием не отмирающих на зиму многолетних надземных, сильно одревесневших побегов. Они представлены деревьями и кустарниками. У деревьев хорошо развиты главный стебель - ствол, достигающий обычно большой высоты,- и крона, состоящая обычно из многочисленных более мелких боковых ветвей. У кустарников главный ствол недолговечен или слабо развит. Из пазушных и придаточных почек, находящихся в его основании, развиваются побеги, которые достигают значительного развития (крушина, лещина, жимолость и др.).

У кустарничков стебли многолетние, но у них слабо выражены вторичное утолщение и рост в высоту (брусника, голубика, багульник, клюква и др.).

У полукустарничков основания побегов одревесневают и сохраняются несколько лет, Верхние части побегов к зиме отмирают. Из пазушных почек, расположенных на зимующих участках побегов, весной следующего года отрастают новые побеги (некоторые виды полыни, сабельник).

Метаморфозы побега

К метаморфозам побега растений относятся различные формы видоизменений подземных и надземных побегов.

Подземные побеги образуются в почве, и характер их видоизменений связан с накоплением запасных питательных веществ, чтобы пережить неблагоприятные для вегетации сезоны - зиму, засуху и др. Запасные вещества могут откладываться в таких подземных побегах, как клубни, луковицы, корневища.

Клубни представляют собой утолщения подземного побега. Обычно они образуются в пазухах развивающихся подземных бесцветных чешуевидных листьев, называемых столонами (например, картофель). Верхушечные почки столонов утолщаются, при этом их ось разрастается и превращается в клубень, а от чешуевидных листьев остаются только бровки. В пазухе каждой бровки сидят группы почек - глазки. Столоны легко разрушаются, а клубни служат органами вегетативного размножения.

Луковица - подземный, сильно укороченный побег. Стебель в луковице занимает незначительную часть и называется донцем. К донцу прикреплены низовые сочные листья, называемые чешуями. Наружные чешуи луковицы часто сухие, кожистые, выполняющие защитную функцию. Верхние листья находятся в верхушечной почке донца, развивающейся в надземные зелёные листья и в цветоносную стрелку. Из нижней части донца луковицы развиваются придаточные корни. Луковицы характерны для растений из семейства Лилейных (лилии, тюльпаны, луки и др.), амариллисовых (амариллисы, нарциссы, и др.). Большинство луковичных растений относятся к эфемероидам, имеющим очень короткий период вегетации и обитающим в основном в условиях аридного климата.

Корневище - подземный побег растения, внешне напоминающий корень или части корневой системы. По направлению роста он может быть горизонтальным, косым или вертикальным. Корневище выполняет функции отложения запасных веществ, возобновления, иногда вегетативного размножения у многолетних растений, не имеющих во взрослом состоянии главного корня. Корневище не имеет зеленых листьев, однако хотя бы в молодой части имеет хорошо выраженную метамерную структуру. Узлы выделяются по листовым рубцам, остаткам сухих листьев или по живым чешуевидным листьям и по расположению пазушных почек. По этим признакам оно отличается от корня. На корневище образуются придаточные корни, из почек вырастают боковые ответвления, надземные побеги.

Верхушечная часть корневища, постоянно нарастая, продвигается вперед и переносит почки возобновления в новые точки, при этом корневище в старой части постепенно отмирает. В зависимости от интенсивности нарастания корневищ и от преобладания коротких и длинных междоузлий различают длиннокорневищные и короткокорневищные растения.

Корневища, как и надземные побеги, обладают симподиальным или моноподиальным ветвлением.

При ветвлении корневища образуются дочерние корневища, что приводит к формированию надземных побегов. Если происходит разрушение в отдельных частях корневища, они обособляются и происходит вегетативное размножение. Совокупность новых особей, образовавшихся из одной вегетативным путем, называется клоном.

Образование корневища свойственно многолетним травянистым растениям, но иногда бывает у кустарников (бересклет) и некоторых кустарничков (брусника, черника).

К метаморфозам побега растений относятся также надземные видоизменения - это надземные столоны и усы. У некоторых растений молодые побеги начинают расти горизонтально по поверхности почвы, как плети. Через некоторое время верхушечная почка такого побега загибается вверх и дает розетку. При этом плети разрушаются, а дочерние особи существуют самостоятельно, функция этих плетей заключается в захвате площади и расселении новых особей, т. е. они выполняют функцию вегетативного размножения. Плети - это надземные столоны, имеющие зеленые листья и участвующие в процессе фотосинтеза. Они встречаются у многих растений (костяника, зеленчук, живучка и др.). У некоторых растений (земляника, частично костяника) надземные столоны не имеют зеленых листьев, стебли их тонкие с длинными междоузлиями. Они получили название усов. Обычно после укоренения их верхушечной почки они разрушаются.

К другим метаморфозам надземных побегов растений относятся колючки листового (кактус, барбарис) и стеблевого (дикая яблоня, дикая груша, барбарис и др.) происхождения. Формирование колючек связано с приспособлением растений к недостатку влаги. Кроме того, у некоторых растений засушливых местообитаний происходит уплощение стебля или побега, образуются так называемые филлокладии и кладодии (например, иглица). На побегах иглицы, в пазухах чешуевидных листьев, образуются плоские листовидные филлокладии, соответствующие целому пазушному побегу и имеющие ограниченный рост. Кладодии, в отличие от филлокладиев, - это уплощенные стебли, обладающие способностью длительного роста. Побеги растений, а иногда и листья могут превращаться в усики, которые в процессе длительного верхушечного роста способны закручиваться вокруг опоры.

Стебель - вегетативный орган растения, обладающий отрицательным геотропизмом (растет в обратном направлении силы притяжения), представляющий ось побега, несущий листья, почки, органы размножения. Его основные функции:

• Опорная - за счет механических тканей (древесинные волокна в ксилеме) выносит листья к свету
• Проводящая - благодаря проводящим тканям - ксилеме (восходящий ток) и флоэме (нисходящий ток) - осуществляет транспорт веществ между корнем и листьями
• Запасающая - в центре стебля находится сердцевина, где складируется запасное питательное вещество растений - крахмал
• Вегетативное размножение - здесь возможны разные варианты и способы, к примеру: черенками, отводками
• Фотосинтез - в ряде случаем сами стебли фотосинтезируют (алоэ, хвощ)

Побег

Запомните "формулу"! Побег = стебель + листья + почки. Как видно из формулы, побег состоит из стебля и расположенных на нем листьев и почек, сам побег развивается из почки или семени. От побега могут отходить только придаточные корни. Растет вверх за счет постоянного деления митозом клеток конуса нарастания, расположенного на верхушке стебля и защищенного почечными чешуевидными листьями. В конусе нарастания закладываются все элементы побега - стебель, листья, соцветия, почки, цветы. Боковые почки обеспечивают ветвление побега. В толщину стебель растет за счет феллогена и камбия.

Участок стебля, на котором расположен лист или листья называется узел. Расстояние между двумя соседними узлами - междоузлие. Пазуха листа - участок между основанием листа и стеблем, в пазухе листа находится пазушная почка. В целом побег имеет членистое (метамерное) строение, метамер - каждый повторяющийся узел. Побеги, у которых междоузлия хорошо выражены, а соседние листья удалены друг от друга, называются удлиненными. Если же междоузлия на побеге почти отсутствуют, а узлы сильно сближены - такие побеги называются укороченными.

Выделяют следующие структуры стебля: первичная и вторичная.

• Первичная - формируется в результате деятельности апикальной (верхушечной) меристемы
• Вторичная - формируется благодаря активности камбия

У однодольных растений на начальных этапах развития побега формируется первичная структура стебля, сохраняющаяся в течение всей жизни. У многолетних двудольных растений и голосеменных эта структура претерпевает ряд изменений, так что постепенно из первичной структуры стебля формируется вторичная.

Срез стебля

Стебли различных растений имеют разную анатомическую организацию, но строение стебля семенных растений необходимо запомнить. Оно приведено ниже.

Следует выстроить четкое понимание расположения тканей в стебле, а также их функции. Наиболее поверхностно располагаются покровные ткани, защищающие растение от неблагоприятных факторов внешней среды: эпидермис, пробка, корка. Глубже лежит луб (флоэма) - проводящая ткань, по которой осуществляется нисходящий ток органических веществ. Далее идет слой камбия, образовательной ткани, за счет которой стебель растет в толщину. Еще глубже залегает древесина (ксилема) - проводящая ткань, обеспечивающая восходящий ток к листьям воды и минеральных солей.

В промежутках между проводящими тканями расположена паренхимная ткань - сердцевинные лучи. В толще проводящих тканей имеются ткани механические, придающие опору растению. Механические ткани представлены в ксилеме древесинными волокнами, а во флоэме - склеренхимными элементами. В центре стебля лежит сердцевина, принадлежащая к группе основных тканей растения. Сердцевина - запасающая ткань, здесь складируется крахмал, запасное питательное вещество растений.

В результате активности клеток камбия закладываются вторичные ксилема и флоэма, постепенно стебель утолщается. Вторичной ксилемы всегда больше, чем вторичной флоэмы. В дальнейшем первичный покров (эпидерма) сменяется пробкой, образуемой феллогеном (пробковым камбием), откладывающим кнаружи феллему (или пробку), а внутрь - феллодерму (пробковую кожицу). Напомню, что перидерма представляет собой совокупность тканей: пробковая кожица, пробка и пробковый камбий.

Характер ветвления побега

Происходит по мере роста побега. Ветвление побега необходимо для увеличения площади соприкосновения со средой обитания. Различают 4 типа ветвления:

• Дихотомическое (вильчатое) - из конуса нарастания верхушечной почки развиваются две одинаковые ветви, то есть конус нарастания делится надвое (у плаунов, многоклеточных водорослей, мхов).
• Моноподиальное - побег долго растет за счет верхушечной почки. Характерно для голосеменных растений - сосны, ели.
• Cимподиальное - верхушечная меристема (почка) функционирует определенный промежуток времени (сезон), после чего отмирает, и ее функцию перенимает боковая почка, рост продолжается. Присутствует у черемухи.
• Ложнодихотомическое - верхушечная почка отмирает, а две супротивно расположенные боковые почки образуют два верхушечных побега. У сирени, конского каштана.

Способ расположения побега в пространстве

По расположению в пространстве побег может быть:

• Прямостоячим - постоянно растет вверх
• Приподнимающимся - некоторая часть стебля развивается на поверхности субстрата, затем растет вверх как прямостоячий стебель
• Ползучий - растет горизонтально, укореняется в узлах
• Стелющийся - растет горизонтально, без укоренения узлов
• Обвивающимся вокруг опоры - из-за плохого развития механических тканей стебель вынужден создавать себе дополнительную опору
• Цепляющимся за опору - та же ситуация, что и у обвивающегося стебля, но цепляется за опору с помощью усиков

Как говорится, лучше один раз увидеть, чем сто раз услышать.

Видоизменения побегов

Длительная эволюция привела к появлению уникальных механизмов адаптации растений к условиям среды, в частности к развитию видоизмененных побегов. Видоизмененные побег необходим растению для выполнения важных функций, таких как: вегетативное размножение, накопление питательных веществ, защита, прикрепление к субстрату.

Видоизмненные побеги бывают двух типов: надземные и подземные. Важно понимать, что где бы побег не находился, он будет удовлетворять формуле приведенной выше: побег = стебель + листья + почки. Не забывайте ее, она крайне вам пригодится!

Давайте перейдем к классификации видоизменений побегов.

©Беллевич Юрий Сергеевич

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к