Низшие многоклеточные.

Настоящие многоклеточные (Eumetazoa).

Все многоклеточные разделяются на две неравные группы – низшие многоклеточные двухслойные (радиальные) и высшие трёхслойные (двусторонне-симметричные). К низшим относятся стрекающие и гребневые. К высшим – кольчатые черви, членистоногие, моллюски, мшанки, брахноподы, иглокожие, полухордовые, хордовые.

Надраздел настоящие многоклеточные (Eumetazoa).

Настоящие многоклеточные обладают стабильной дифференциацией клеток, у них имеется ткани и органы, а в зародышевой стадии закладывается 2 или листка. В зависимости от количества зародышевых листков и типа симметрии среди настоящих многоклеточных выделяются два раздела: радиально-симметричные или двухслойные и двусторонне-симметричные или трёхслойное. Двухслойное находятся на более низкой ступени, чем трехслойные.

Раздел рабиально-симметричные (Radiath) (двуслойные).

Радиально-симметричные состоят из 2 слоёв – экто- и эндодермы. Их тело обладает осью симметрии. Возникновение радиальной симметрии обусловлено прикреплённым или свободно-плавающих образом жизни. Среди двухслойных выделяют 2 типа: стрекающие и гребневики. Последние в ископаемом состоянии не встречается. Поэтому мы рассмотрим только стрекающих.

Среди книдарий наиболее известны медузы, кораллы. Все они являются морскими животными, живущими в нормально-морских бассейнах на всех глубинах вплоть до абиссали. У всех книдарий имеются специализированные жалящие капсулы – стрекательные, которые состоят из полости с ядовитой. Жидкостно и свернутой в ней нити, которая выбрасывается как гарпун, ранит и парализует врага. Таким образом, книдарии являются активными хищниками. На зародышевой стадии имеется 2 слоя – эктодерма и энтодерма. За счёт эктодермы у взрослого организма возникает эпидермальный слой, состоящий из мышечных, первых стрекательных, скелетнообразующих клеток. За счёт эндодермы образуется внутренний гастральный слой, состоящий из пищеварительных клеток. Гастральная полость открывается наружу ротовым отверстием. Через него пища попадает внутрь. Через него удаляются и конечные продукты пищеварения. Ротовое отверстие окружено щупальцами со стрекательными клетками. У книдарий наблюдаются чередование полового и бесполого размножения, т.е. у одного и того же вида две формы существования: медузоидная и полипоидная. При половом возникают свободно-плавающие одиночные формы – медузоидное поколение.

Класс Yastrododa (гастроподы, брюхоногие моллюски).

Гастроподы – одиночные животные, имеющие за небольшим исключением ассиметрическое тело и спирально-башенковидную раковину. Брюхоногие являются самым многочисленным классом моллюсков. К нему принадлежат около 85 000 современных видов и около 15 000 – ископаемых. Такое многообразие гастропод связано с тем, что они приспособились в процессе эволюции к разнообразным условиям существования. Наиболее широко они представлены в неритовой области. Отдельные формы встречаются во всех зонах моря вплоть до абиссальной. Среди них есть и пресноводные. Обычно они ползают по дну, некоторые плавают или присасываются к камням. Питаются растениями; илом, другими животными. Это единственное из моллюсков, приспособившихся к жизни и на суше.

У гастропод имеется хорошо обособленная голова с органами чувств, нога и туловище. Гастроподы не обладают двусторонней симметрией. Для измельчения и перетирания пищи во рту, имеется радуга, представляющая собой тёрку, снабжённую рядом зубчиков.

Мягкое тело животного занимает всю раковину. Из устья раковины высасывается мощная нога, форма которой зависит от образа жизни. У ползающих форм нижняя сторона её плоская. На ноге имеется крышечка, которая закрывает отверстие раковины, когда нога втягивается внутрь.

Подавляющая большинство гастропод имеет раковину, которая сохраняется в ископаемом состоянии. Она состоит из кальцита и арагонита и обычно имеет трёхслойное строение. Наружный слой хитиновый, чаще окрашенный, средний – призматический или фарфоровидный, внутренний – перламутровый. Форма раковины различна: колпачковидная, плоскоспиральная, плиткообразная.

… между собой с помощью тонких соединительных трубок Септы короткие, шиповидные.

5. p.Heliolites (O3-D2). Колонии ветвистые, состоящие из цилиндрических кораллитов, отделённых друг от друга соединительной тканью. Между собой кораллиты не соприкасаются.

Геологическое значение. Табуляты используются для стратиграфического палеозоя, причём для различных интервалов характерны разные роды.

Подкласс Rugosa (четырёхлучевые кораллы).

Ругозы являются вымершей группой организмов. Им присущи одиночные и колониальные формы. Все они обладали известковым скелетом. Массивные колонии состояли из призматических кораллитов, кустистые – из цилиндрических. Одиночные были самой разнообразной формы – конической, цилиндрической, пирамидальной. Основание одиночных кораллов роговидно-изогнутое, что обусловлено боковым прикреплением личинки. Одиночные кораллы достигали до 10 см в высоту. Во внутренней полости кораллита скелетные элементы представлены септами, днищами, пузырями, столбиками. Септы пластинчатые длинные и короткие и игольчатые. На первом этапе индивидуального развития закладывается 6 септ, но в последующих развивается только 4 от чего и происходит название – 4 лучевые (Tetarcorallia). Днища разнообразные: от плоских до неправильно изогнутых. Вдоль периферии коралла развивается пузырчатая ткань – дессепименты, а в осевой части (особенно в С-Р) – столбик. На наружной поверхности имеется морщинистый покров в виде вертикальных рёбер доходящих до чашки, в которой помещался полип, от чего их называют ещё ругозами.

По мере роста кораллий перемещался вверх и строил днище – горизонтальную пластину. Колонии возникают в результате почкования. Кроме центрального или осевого, у ругоз известно и боковое почкование, тогда образуются ветвистые колонии (p.Neomphyma).

Ругозы обитали преимущественно в верхней сублиторали нормально-морских бассейнов тропиков и субтропиков. Они участвовали в образовании коралловых известняков и рифогенных построек. Самые древние ругозы появились в О, которые были одиночными формами с шиповидными септала и без днищ. Эволюция шла по мере усложнения скелетных элементов - удлинения септ, развития пузырчатой ткани, появления столбика.

Ругозы используют в стратиграфии всего Pz и при реконструкции палеографических обстановок. По линиям роста эпитеки и её морщинам можно подсчитать число дней в году в прошлые геологические обстановки. Оказалось, что в Е год состоял из 420-425 суток. Существовали с О-Р.

Представители:

1.p.Lambeophyllum (0) – маленький, конический коралл, однозонный.

2.p.Streptelasma (O-S) – Коралл конической или цилиндрической формы с септами разной длины. Наружная поверхность ребристая. Септы толстые, примыкают друг к другу, образуя на периферии ободок.

3.p.Amplexus (C-P) – одиночный коралл с короткими септами.

4.p.Caninia (C-P) – коралл цилиндрической формы, одиночный с толстой морщинистой эпитекой. В центре – столбик, образованный завихрением длинных лет в центре коралла.

5.p.Cystiphyllum (S) – одиночный коралл цилиндрической формы. Вся полость коралла заполнена пузырчатой тканью. Септы и эпитека отсутствуют.

6.p.Calceola (D2) – одиночный крышечный коралл, округлённо-треугольной формы. Нижняя сторона уплощённая, поверхность покрыта поперечными рёбрами. Септы короткие и очень толстые.

7.p.Fasciphyllum(D1-D2) –массивная колония, состоящая из призматических кораллитов, тесно прилегающая друг к другу. Поверхность покрыта тонкими продольными рёбрами.

8.p.Lonsdaleia (C) – массивная колония, состоящая из призматических кораллитов. Септы короткие не доходят до стенки. В центре развит столбик.

9.p.lythostrotion (C) – одиночный цилиндрический коралл.

10.p.Dibunophyllum (C) – конический или цилиндрический коралл, септы толстые на ранней стадии имеется столбик, пропадающий с возрастом. Неподвижный бентос.

11.p.Gshelia (C) – конический или цилиндрический коралл, септы толстые на ранней стадии имеется столбик, пропадающий с возрастом. Неподвижный бентос.

12.p.Fryplasma (S2-D2) – одиночный коралл цилиндрической формы. Септы короткие. Поверхность покрыта морщинистой эпитекой.

13.p.Neomphyma (S2-D1) – ветвистая колония, состоящая из мелких кораллитов цилиндрической формы. Септы тонкие короткие.

14.Bothrophyllum (C) – одиночный коралл конической формы, двухзонный, т.е. имеются септы, днища, пузыри.

15Heliophyllum (D) – одиночный коралл с чётко выраженными продольными рёбрами (морщинами).

Подкласс Hexacorallia (шеслилучевые - склератинии).

Это современные и ископаемые, одиночные и колониальные формы. Вокруг ротового отверстия располагаются щупальца, число которых кратно 6. большинство обладает известковым скелетом, но встречаются и бесскелетные формы. Так современные актинии не имеют скелета. Кораллиты встречаются в виде одиночных форм или образуют колонии массивного кустистого типа. Иногда кораллиты, сливаясь, образуют неправильный миандровидный полипняк. Одиночные имеют коническую, цилиндрическую форму высотой до 10 см, а в поперечнике до 30 см. колонии достигают 3 м в поперечнике и до 1 м высотой. Вся внутренняя полость кораллита заполнена септами, днищами, пузырями и столбиками. В самой верхней части – чашечке – помещается полип, отделённый от остальной части днищем, которое отделяет верхнюю жилую часть кораллита от нижней – не жилой. С внешней стороны одиночные формы имеют морщинистый покров – эпитеку, не доходящую до верхнего края кораллита. Это связано с тем, что тело полипа выходит за пределы внутренней полости кораллита и светится на его боковую поверхность. В результате образуется краевая зона септ, возвышающаяся над эпитекой.

1.p.Montlivaultio (T-K) - коралл одиночный, конической формы с морщинистой эпитекой. Все септы возвышаются над эпитекой, которые не доходят до верхнего конца коралла.

2.p.Cyclolites (I-P2) – одиночный коралл полусферической формы с уплощенной нижней стороной. Морщинистая эпитека развита в основании коралла и по бокам.

3.p.Fungia(P-Q) – коралл дискоидальной или полусферической формы, округлый в поперечном сечении. Эпитека отсутствует. Септы многочисленные, очень тесно расположенные.

4.p.Stylina(T-K2) – колония массивная или ветвистая, состоящая из коралитов округлой формы. Септы выходят за пределы коралитов.

5.p.Acropora(P-Q) – колония ветвистая, состоящая из мелких трубчатых кораллитов. В современных морях один из основных рифостроящих кораллов.

6.p.Fhamnasteria(F2-K) – колония массивная или ветвистая с плохоразграниченными кораллитами не имеющими стенок. Контур кораллитов создаётся приподнятыми краями септ.

7.p.Leptoria(K2-Q)- массивная колония. Септы построены из нескольких систем веерообразно расположенных трабекул.

8.9.10.Мендровидные помтняки.

Геологическое значение Cnidaria. Все книдарии служат индикаторами солёности морской среды, все они являются породообразующими, играют важную роль в стратиграфии особенно для I-K при корреляции далеко удалённых районов. Но главное значение, это рифообразование. Рифы образуются и в настоящее время. Давно замечен, что рифы возникают на затонувших кораблях. Первыми жителями таких готовых субстратов становятся губки и кораллы. Покрывая живым покровом огромные пространства рифов, они нуждаются в огромном количестве кислорода, т.к. выделяю много углекислоты и могли бы задохнуться. Но тут на помощь им пришли водоросли, которые в виде крохотных комочков помещаются в клетках рифообразующих кораллов. Водоросли получают удобное место обитания и азотистые вещества из продуктов жизнедеятельности полипов, а полипы – необходимый кислород.

Тип Кишечнополостные - Coelenterata, или Cтрекающие - - самые древние и низкоорганизованные организмы из настоящих многоклеточных животных. Свое название книдарии получили от греч. knide – обжигать. Другое распространенное название этого типа животных – кишечнополостные (Coelenterata). Радиально симметричные, по большей части морские животные, вооруженные щупальцами и уникальными стрекательными клетками (нематоцитами), с помощью которых они удерживают и убивают добычу.

Стенка тела состоит из двух слоев, окружающих гастроваскулярную полость: наружного (эпидермиса) эктодермального происхождения и внутреннего (гастродермиса) энтодермального происхождения. Эти слои разделены студенистой соединительной тканью – мезоглеей. Гастроваскулярная полость служит для переваривания пищи и циркуляции по телу воды.

У книдарий впервые появились настоящие нервные клетки и нервная система диффузного типа (в виде сети). Характерен полиморфизм, т.е. наличие в пределах одного вида, резко различающихся по внешнему облику форм. Одна типичная форма – сидячий полип, прикрепленный к субстрату и похожий на цилиндр, на свободном конце которого расположен окруженный щупальцами рот; другая форма – свободноплавающая медуза, напоминающая перевернутую чашу или зонтик со свисающими по краям щупальцами. Полипы образуют медуз путем почкования. Те, в свою очередь, размножаются половым путем: оплодотворенная яйцеклетка развивается в личинку, дающую начало полипу. Таким образом, в жизненном цикле многих книдарий происходит чередование полового и бесполого поколений. Виды, у которых нет медузоидной формы, размножаются половым путем или почкованием. Они могут быть раздельнополыми или гермафродитными.

Тело их состоит из двух слоев клеток - наружного, образующего эктодерму и внутреннего, который называется энтодерма. Между этими слоями имеется развитый неклеточный слой - мезоглея.

Функцию опоры у кишечнополостных выполняет мезоглея. У полипов она имеет вид тонкой опорной пластинки.

У кишечнополостных наиболее примитивный среди многоклеточных тип нервной системы. В эктодерме относительно равномерно расположены нервные клетки, которые воспринимают раздражение. Раздражение передается через контактирующие отроски нервных клеток на сократительные волокна эпителиально - мускульных клеток и затем следует ответ - сокращение тела гидры.

Для кишечнополостных животных характерны лучевая симметрия и двуслойное строения тела.
У большинства кишечнополостных выражена радиальная или лучевая симметрия. У коралловых полипов наблюдаются отклонения в сторону двухлучевой или даже двусторонней (билатеральной) симметрии.

Для кишечнополостных характерны две жизненные формы: сидячий мешковидный полип (коралловые полипы) и плавающая дисковидная медуза. Полип имеет следующее строение. Часть тела, которой организм прикрепляется к предметам, называют подошвой. На верхней части тела имеется рот, окруженный щупальцами. Для всех кишечнополостных характерно присутствие особых стрекательных клеток, которые предназначены для защиты от врагов, а также нападения. Подобное у других животных не обнаружено.

Стрекательные клетки содержат капсулы с парализующим ядом. Он попадает в тело жертвы по особому каналу, расположенному в стрекательной нити этих клеток. При раздражении чувствительного волоска стрекательная нить с силой выпрямляется и вонзается в жертву. После выстрела стрекательная клетка погибает, а новая образуется из промежуточной клетки.

Кроме стрекательных кишечнополостные имеют и другие специализированные клетки: кожно-мускульные, железистые, половые, нервные.

Пищеварительная система кишечнополостных очень примитивна. Рот ведет в кишечную или гастральную полость.

Переваривание пищи на первом этапе происходит под действием ферментов в гастральной полости. Это - внеклеточное или полостное пищеварение. Мелкие пищевые частицы, на которые распадается пища, захватываются клетками энтодермы, т.е. внутренним слоем клеток, и перевариваются внутриклеточно.

Кишечнополостные размножаются как бесполым, так и половым способом.

К просто устроенным книдариям относится гидра, достигающая 2,5–3 см в длину и ведущая одиночный образ жизни. Многие образуют обширные колонии. Описано примерно 10 000 видов, объединяемых в три класса.

Тип кишечнополостных объединяет около 9000 видов - обитателей морей и океанов и около 20 видов обитателей пресных вод. Тип кишечнополостных включает три класса:
Гидроидные (Hydrozoa) Сцифоидные (Scyphozoa) Коралловые полипы (Anthozoa)

Значение кишечнополостных велико. Известковые скелеты рифообразующих коралловых полипов формируют в тропических морях рифы и атоллы. Коралловые рифы и острова - опасное препятствие для судоходства. Коралловые полипы играют полезную роль в очищении морской воды от взвешенных органических частиц. Из скелетов отмиравших в течение многих тысячелетий коралловых полипов образовались огромные толщи известняка. Во многих тропических приморских странах его используют в строительстве. Из скелетов некоторых видов кораллов, например, красного коралла, делают различные украшения.

Медузы чутко улавливают звуковые колебания, возникающие при трении воды о воздух, и задолго до приближения шторма отплывают от берега. На основании этого свойства ученые бионики создали прибор "Ухо медузы", позволяющий определить приближение шторма примерно за 15 часов до его наступления.

Некоторые виды медуз служат убежищем для мальков рыб и раку-отшельнику. Кишечнополостные имеют большое значение в цепи питания морских биоценозов.

(греч. cnidos - нить)

К типу книдарий, или стрекающих, относятся многочислен­ные разнообразные животные, среди которых наиболее известны гидры, медузы и кораллы. Они ведут планктонный или бентосный неподвижный, преимущественно прикрепленный образ жизни,

поселяясь колониями или в одиночку. Это исключительно во­дные, чаще морские, реже солоноватоводные или пресноводные организмы. Бентосные формы обитают на всех глубинах, вплоть до абиссали. Форма тела различна. У зародыша закладывается два слоя клеток: эктодерма и энтодерма. За счет эктодермы у взрос­лой особи возникает эпидермальный слой, состоящий из мышеч­ных, нервных, стрекательных, скелетообразующих и других кле­ток. За счет энтодермы образуется внутренний гастральный слой, состоящий в основном из разнообразных пищеварительных кле­ток. У взрослого животного между эпидермальным и гастральным слоями формируется бесструктурная студенистая прослой­ка - мезоглея, образующаяся за счет клеточных выделений и внед­рения различных клеток экто- и энтодермального происхождения. Во взрослом состоянии книдарии представлены двумя жиз­ненными формами: полипами и медузами. Медузы имеют вид зонтика, колокола или гриба, а одиночные полипы чаще всего мешковидной формы (рис. 107). Колонии полипов разнообраз­ной формы; они, как правило, полиморфные, так как состоят из особей различного строения, выполняющих различные функции. Полипы - организмы донные, в основном прикрепленные, в ред­ких случаях могут вести планктонный образ жизни, например сифонофоры, или передвигаться по дну, например гидра и

Рис. 107. Продольное и поперечное сечения гидроидного полипа (а, б), сцифо­идной медузы (в, г) и кораллового полипа (д, е) г - глотка, гс - гастральный (внутренний) слой, м - мезоглея, п - пищева­рительная полость, р - рот, с - скелет, щ - щупальца, эс - эпидермальный (наружный) слой

актинии. Многие полипы имеют скелет: минеральный (известко­вый) или органический (хитиновый и протеиновый), реже агглю­тинированный. Медузы - организмы планктонные, в виде ис­ключения встречаются сидячие донные формы.

У книдарий имеется пять функциональных систем: пищева­рительная, мышечная, нервная, половая, скелетная. Такие систе­мы, как выделительная, кровеносная и другие, отсутствуют. Со­бственно пищеварительная полость в эволюции царства живот­ных впервые появляется именно у книдарий, поэтому долгое время этот тип назывался Coelenterata (греч. koilos - полный; enteron - кишка, внутренности) - кишечнополостные. Пищеварительная полость мешковидная, складчатая или нескладчатая. В нее ведет единое ротовое отверстие, которое выполняет функцию и рото­вого и анального. Ротовое отверстие полипов и медуз окружено щупальцами, число которых может достигать 100; они образуют один или несколько циклов. Щупальца - с большим количест­вом стрекающих капсул, каждая из них имеет внутри спирально свернутую нить с острием на конце. При защите и нападении нить молниеносно разворачивается и, внедряясь, как гарпун, в тело жертвы, парализует ее. С помощью щупалец пища переда­ется ко рту.

Тип стрекающих подразделяется на три класса: Hydrozoa, Scyp-hozoa и Anthozoa, - отличающихся между собой многими при­знаками, но в первую очередь строением пищеварительной сис­темы и особенностями размножения.

Книдарий размножаются половым и бесполым путем. В пер­вом случае после образования половых продуктов и оплодотворе­ния начинается процесс дробления яйцеклетки и возникает двух­слойная планктонная личинка - планула. Потом планула оседает на дно и начинает расти полип. Бесполое размножение происхо­дит двумя основными способами: делением и почкованием. При делении происходит регенерация (восстановление) недостающих частей, в результате чего появляются новые особи. При почкова­нии на различных участках животного возникают выросты - поч­ки, дальнейший рост которых приводит к формированию нового индивидуума. Результатом бесполого размножения является об­разование колоний полипов. С бесполым размножением также связано возникновение медуз.

Тип Кишечнополостные, или Стрекающие. Общая характеристика типа

Систематическое положение типа

Замечание 1

Тип Кишечнополостные (Coelenterata) относится к подцарству Животных, его представители являются эуметазоями, или настоящими высшими многоклеточными животными.

Представители Надраздела Эуметазои обладают рядом общих черт:

• дифференцрованность тканей, органов;
• наличие нервных клеток;
• четко проявленная целостность и интегрированность отдельных особей;
• выраженная билатеральная (Раздел Билатеральные) или радиальная (Раздел Лучистые) симметрия.

Тип Кишечнополостные входят в Раздел Лучистые. Им, как представителям данного раздела, характерны:

• лучевая симметрия;
• двухслойное строение;
• наличие гастральной (кишечной) полости;
• нервная система диффузного типа.

Тип Кишечнополостные включает полипы и медузы, имеющие стрекательные клетки, поэтому данный тип также называют Стрекающие.

Данный тип включает три класса:

• Гидроидные (Hydrozoa);
• Сцифоидные (Scyphozoa);
• Коралловые полипы (Anthozoa).

Особенности внешнего и внутреннего строения

Замечание 2

Тело Кишечнополостных имеет центральную гетерополярную ось, вокруг которой в определенном порядке расположены морфологические структуры. Данная ось пронизывает ротовой (оральный) и аборальный полюса тела.

По отношению к гетерополярной оси части тела кишечнополостных и отдельные структуры ориентированы симметрично:

• радиально;
• дисимметрично, или бирадиально;
• билатерально.

Через тело кишечнополостных можно провести 2, 4, 6, 8 и т.д. плоскостей симметрии. Представители типа, как правило, ведут неподвижный или малоподвижный образ жизни. В процессе онтогенеза образуется два зародышевых листка. Из эктодермы (внешний листок) в дальнейшем формируются покровы, а энтодерма (внутренний листок) выстилает кишечную полость.

Ткани и органы Кишечнополостных образованы эпидермисом и гастродермисом и находящейся между ними мезоглеей – межклеточным матриксом. Эпидермис проявляет высокую степень дифференциации клеток, тканей, органов.

Специфические признаки типа:

• четырехлучевая симметрия – тетрамерия;
• развитие с метаморфозом, характерно наличие двухслойной личинки планулы;
• стрекательные клетки, выполняющие функции нападения и защиты;
• основной частью нервной системы является диффузный плексус.

Прямое развитие встречается редко. Тело всех Кишечнополостных представляет собой мешок, состоящий из двух слоев с гастральной полостью. Полость мешка выстлана энтодермой, здесь происходит переваривание пищи. Функцию рта выполняет отверстие «мешка», через него также выводятся непереваренные остатки еды. Наиболее простые представители кишечнополостных по строению можно сравнить с типичной гаструлой. Эта группа животных обладает высокой способностью к регенерации.

Морфо-экологические формы Кишечнополостных

Существует две морфо-экологические формы Кишечнополостных:

• полип (бентосная прикрепленная форма);
• медуза (планктонная форма).

Тип Кишечнополостные характеризуется наличием плавающих форм животных со щупальцами. Из медузоидных и полипоидных особей иногда образуются колонии. Часто можно встретить симбиоз Стрекающих и одноклеточных водорослей. Для большинства представителей типа характерным является жизненный цикл с чередованием полового и бесполого размножения, так называемый метагенез между медузой и полипом. Как правило, из полипа медуза образуется в результате:

• формирования специальных поперечных перетяжек;
• метаморфоза;
• стробиляции (терминальном отделении);
• бокового почкования.

Образование полипа происходит в результате полового размножения медузы через этап формирования планулы.