Значение пресмыкающихся. Большинство ящериц и змей, поедая насекомых, грызунов и наземных моллюсков, вредящих сельскому хозяйству, приносят человеку пользу. В некоторых странах Южной Америки, Южной Азии и Африки неядовитых змей держат вместо кошек. В природе пресмыкающиеся существуют в общей системе пищевых связей: одни поедают растения, другие - животных (насекомых, амфибий, рептилий, небольших зверьков), а их, в свою очередь, едят другие хищники - хищные птицы и звери.

Иногда сухопутные черепахи приносят ущерб бахчам, водяные ужи - рыбным хозяйствам. Пресмыкающиеся могут разносить возбудителей болезней человека и домашних животных.

Опасны укусы ядовитых змей. Однако изучение действия змеиных ядов позволило создать на их основе ценные лечебные препараты, которые используют при лечении заболеваний дыхательных органов, сердца, суставов.

Крупных змей и крокодилов добывают для получения красивой и прочной кожи. Морских черепах промышляют из-за вкусного мяса. Из-за перепромысла резко сократилась численность многих видов, некоторые находятся на грани вымирания. Для них созданы заповедники. В Красную книгу ВСОП занесены слоновая черепаха, зеленая черепаха, комодский варан, кубинский крокодил, гаттперия.

Среди рептилий есть растительноядные и насекомоядные виды. Большинство - хищники. Поедая растения, насекомых, земноводных, мелких зверьков, рептилии регулируют их численность.

Современные пресмыкающиеся произошли от древних амфибий - стегоцефалов, живших около 350-400 млн лет назад. Наиболее древними из пресмыкающихся считают котилозавров, существовавших 230-250 млн лет назад. Некоторые черты их организации сохранились у черепах.

Веком расцвета пресмыкающихся был период от 250 до 65 млн лет назад. В те времена многочисленные рептилии жили на суше и в воде, перемещались в воздухе (рис. 153).

Рис. 153. Древние пресмыкающиеся: 1 - диплодок; 2 - птеранодон; 3 - цератозавр; 4 - ихтиозавр

Летающие ящеры - птеродактили, рамфоринхи, птеранодоны - внешне были похожи на гигантских летучих мышей. Размах их крыльев достигал 10-12 м. В воде жили ящеры, напоминающие дельфинов и тюленей, - ихтиозавры, плезиозавры. Эти группы древних пресмыкающихся вымерли, не оставив после себя потомков.

Среди древних ящеров были еще две группы, сыгравшие важную роль в появлении птиц и млекопитающих: динозавры и звероподобные рептилии (рис. 154).

Рис. 154. Звероподобная зверозубая рептилия

Динозавры были очень разнообразной группой: мирные (растительноядные) и свирепые хищники. Одни передвигались на четырех ногах, другие - только на двух задних, в вертикальном положении. Известны и очень крупные динозавры - длиной более 30 м, и мелкие - величиной с небольшую ящерицу. Самыми крупными считают также диплодока (длиной 27 м и массой около 10 т), апатозавра, брахиозавра, сейсмозавра. Они обитали вблизи водоемов и подолгу стояли в воде, поедая водную и околоводную растительность. У некоторых динозавров на спине были гребни, с помощью которых они улавливали солнечную энергию. Ученые предполагают, что от одной из групп динозавров произошли птицы.

Звероподобные пресмыкающиеся получили свое название за сходство со зверями. Так, в отличие от других ящеров у них ноги не были широко расставлены: они располагались под телом, а не по бокам. Зубы подразделялись (были дифференцированы) на резцы, клыки и коренные. Были у них мясистые губы, а кожные покровы, вероятно, содержали железы.

На протяжении 200 млн лет судьба динозавров и звероподобных рептилий была разной. Динозаврам благоприятствовал теплый, мягкий климат той эпохи, и они господствовали повсюду. Звероподобные были малочисленны и незаметны. Примерно 120-130 млн лет назад соотношение количества видов стало меняться в пользу звероподобных.

Вымирание динозавров происходило при изменении климата планеты. Около 130 млн лет назад на смену длительному теплому периоду пришло похолодание. Стала меняться растительность: постепенно распространились покрытосеменные растения.

Существует много научно обоснованных гипотез о причинах вымирания динозавров, например активное горообразование и связанная с этим смена климата. Возможно, вблизи Земли прошел крупный астероид, оказавший влияние на климат и окружающую динозавров природную среду.

Бесследно ли исчезли с лица планеты древние ящеры, оставив лишь памятники в виде скелетов и отпечатков? В современной фауне пресмыкающихся есть гаттерия, которую называют живым ископаемым. В облике этого животного много древних черт: остатки панциря на теле, примитивное строение позвоночника, дополнительный теменной глаз. Живет эта рептилия на мелких островах у Новой Зеландии и строго охраняется как «живой памятник природы». Близки к своим мезозойским предкам черепахи. По некоторым чертам организации близки к динозаврам крокодилы.

У ящериц и змей также имеются отдельные черты сходства с динозаврами. Но если ящерицы - довольно древняя группа, то змеи появились лишь в конце теплого периода на Земле перед похолоданием, когда их родственные группы утратили свое былое величие.

Пресмыкающиеся произошли от древних амфибий - стегоцефалов. Наиболее древние рептилии - котилозавры. Разнообразные древние рептилии заселяли сушу, водную среду, обитали в воздухе и процветали 200 млн лет. От древних рептилий произошли современные пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

Упражнения по пройденному материалу

1. Какое значение имеют пресмыкающиеся в природе и в жизни человека?
2. От каких животных произошли рептилии? Когда жили предки современных рептилий?
3. Назовите животных, относящихся к древним ящерам. Какие из них дали начало древним птицам и млекопитающим?
4. Какие среды жизни освоили древние пресмыкающиеся? Почему они вымерли?
5. Почему гаттерию называют живым ископаемым?

Происхождение пресмыкающихся

Остатки наиболее древних пресмыкающихся известны из верхнекаменноугольного периода (верхнего карбона; возраст примерно 300 млн. лет). Однако их обособление от земноводных предков должно было начаться раньше, видимо, в среднем карбоне (320 млн. лет), когда от примитивных эмболомерных стегоцефалов - антракозавров, подобных Diplovertebron, обособлялись формы, видимо, обладавшие большей наземностью. Как и их предки, они были еще связаны с влажными биотопами и водоемами, питались мелкими водными и наземными беспозвоночными, но обладали большей подвижностью и несколько большим мозгом; возможно, у них уже началось ороговение покровов.

В среднем карбоне от подобных форм возникает новая ветвь - сеймуриоморф-Seymourioraorpha. Их остатки обнаружены в верхнем карбоне - нижней перми. Они занимают переходное положение между земноводными и пресмыкающимися, имея несомненные рептильные черты; некоторые палеонтологи относят их к амфибиям. Строение их позвонков обеспечивало большую гибкость и одновременно прочность позвоночника; наметилось преобразование двух первых шейных позвонков в атлант и эпистрофей. Для наземных животных это создавало важные преимущества при ориентации, охоте за подвижной добычей и защите от врагов. Скелет конечностей и их поясов полностью окостеневал; имелись длинные костные ребра, однако еще не замыкавшиеся в грудную клетку. Более сильные, чем у стегоцефалов, конечности приподнимали тело над грунтом. Череп имел затылочный мыщелок; у части форм сохранялись жаберные дуги. Сеймурия, котлассия (найдена на Сев. Двине), как и другие сеймуриоморфы, еще были связаны с водоемами; полагают, что они, возможно, еще имели водных личинок.

Когда сложился присущий амниотам характер размножения и развития яйца в воздушной среде, пока не ясно. Можно предполагать, что это произошло в карбоне при становлении котилозавров - Cotylosauria. Среди них были мелкие похожие на ящериц формы, питавшиеся, видимо, различными беспозвоночными, и крупные (длиной до 3 м) массивные растительноядные парейазавры типа северодвинского скутозавра. Часть котилозавров вела полуводный образ жизни, населяя влажные биотопы, а другие, видимо, стали настоящими наземными обитателями.

Теплый и влажный климат карбона благоприятствовал земноводным. В конце карбона - начале перми интенсивное горообразование (поднятие гор Урала, Карпат, Кавказа, Азии и Америки - герцинский цикл) сопровождалось расчленением рельефа, усилением зональных контрастов (похолодание в высоких широтах), уменьшением площади влажных и возрастанием доли сухих биотопов. Это способствовало становлению наземных позвоночных.

Основной предковой группой, давшей все многообразие ископаемых и современных пресмыкающихся, были названные выше котилозавры. Достигнув расцвета в перми, они, однако, вымерли уже к середине триаса, видимо, под воздействием конкурентов - обособившихся от них разнообразных прогрессивных групп пресмыкающихся. В перми от котилозавров отделились черепахи - Chelonia - единственные их прямые потомки, сохранившиеся до наших дней. У первых черепах, как, например, у пермской Eunotosaurus, резко расширенные ребра еще не образуют сплошной спинной панцирь. Сеймуриоморфы, котилозавры и черепахи объединяются в подкласс Anapsida.

Видимо, в верхнем карбоне от котилозавров произошли и два подкласса пресмыкающихся, вновь перешедших к водному образу жизни:

Отряд мезозавров.

Отряд ихтиозавров.

В подкласс синаптозавров - Synaptosauria включают два отряда. отряд проторозавры - Protorosauria отряд зауроптеригии - Sauropterygia К ним относятся нотозавры и плезиозавры.

Проганозавры и синаптозавры вымерли, не оставив потомков.

В перми от котилозавров обособилась крупная ветвь диапсидных пресмыкающихся, в черепе которых образовались две височные ямы; эта группа в дальнейшем распалась на два подкласса: подкласс лепидозавров и подкласс архозавров.

Наиболее примитивные диапсиды - отряд эозухий - Eosuchia подкласса Lepidosauria - мелкие (до 0,5 м), напоминающие ящериц пресмыкающиеся; имели амфицельные позвонки и мелкие зубы на челюстях и небных костях; вымерли в начале триаса. В перми от каких-то эозухий отделились клювоголовые - Rhynchocephalia, отличающиеся большими височными ямами, небольшим клювом на конце верхних челюстей и крючковидными отростками на ребрах. Клювоголовые вымерли в конце юры, но один вид - новозеландская гаттерия - сохранился до наших дней.

В конце перми от примитивных диапсид (возможно, непосредственно от эозухий) обособились чешуйчатые - Squamata (ящерицы), ставшие многочисленными и разнообразными в мелу. В конце этого периода от ящериц произошли змеи. Расцвет чешуйчатых приходится на кайнозойскую эру; они составляют подавляющее большинство ныне живущих пресмыкающихся.

Наиболее разнообразным по формам и экологической специализации в мезозойскую эру был подкласс архозавров Archosauria. Архозавры заселяли сушу, водоемы и завоевывали воздух. Исходной группой архозавров были текодонты - Thecodontia (или псевдозухии), обособившиеся от эозухий, видимо, в верхней перми и достигшие расцвета в триасе. Они походили на ящериц длиной от 15 см до 3-5 м, большинство вело наземный образ жизни; задние конечности обычно были длиннее передних. Некоторые из текодонтов (орнитозухии), вероятно, лазили по ветвям и вели древесный образ жизни; видимо, от них произошел потом класс птиц. Другая часть текодонтов перешла к полуводному образу жизни; от них в конце триаса возникли крокодилы - Crocodilia, образовавшие в юре - мелу много различных форм.

В середине триаса от текодонтов произошли летающие ящеры, или птерозавры, - Pterosauria ; Птерозавры были широко распространены и многочисленны в юрском и меловом периодах; полностью вымерли, не оставив потомков, к концу мела. Вымиранию, возможно, способствовала конкуренция со становящимися в это время многочисленными птицами. Следует подчеркнуть, что птерозавры и птицы - совершенно независимые ветви эволюции, предковыми формами которых были разные семейства отряда текодонтов.

В верхнем триасе от хищных, передвигавшихся преимущественно на задних конечностях псевдозухий (текодонтов), обособились еще две группы: динозавры ящеротазовые - Saurischia и динозавры птицетазовые - Ornithischia, Динозавры ящеротазовые и птицетазовые различались деталями строения таза. Обе группы развивались параллельно; в юрском и меловом периодах они дали необычайное разнообразие видов, размерами от кролика до гигантов массой в 30-50 т; обитали на суше и прибрежных мелководьях. К концу мелового периода обе группы вымерли, не оставив потомков.

Наконец, последняя ветвь пресмыкающихся - подкласс звероподобные, или синапсиды, - Theromorpha или Synapsida, едва ли не первой отделилась от общего ствола рептилий. Они обособились от примитивных каменноугольных котилозавров, населявших, видимо, влажные биотопы и еще сохранявших многие амфибийные черты (богатую железами кожу, строение конечностей и др.). Синапсиды начали особую линию развития рептилий. Уже в верхнем карбоне и перми возникли разнообразные формы, объединяемые в отряд пеликозавров - Pelycosauria. Они имели амфицельные позвонки, череп со слабо развитой одной ямой и одним затылочным мыщелком, зубы имелись и на небных костях, были брюшные ребра. По внешнему облику они походили на ящериц, длина их не превышала 1 м; лишь одиночные виды достигали 3-4 м длины. Среди них были настоящие хищники и растительноядные формы; многие вели наземный образ жизни, но встречались околоводные и водные формы. К концу перми пеликозавры вымерли, но раньше от них отделились зверозубые пресмыкающиеся - терапсиды - Therapsida. Адаптивная радиация последних шла в верхней перми - триасе, при непрерывно возраставшей конкуренции со стороны прогрессивных рептилий - особенно архозавров. Размеры терапсид варьировали в широких пределах: от мыши до крупного носорога. Среди них были растительноядные - мосхопс - Moschops - и крупные хищники с мощными клыками - иностранцевия - Inostrancevia (длина черепа 50 см; рис. 5) и др. Некоторые мелкие формы имели, подобно грызунам, большие резцы и, видимо, вели роющий образ жизни. К концу триаса - началу юры разнообразно и хорошо вооруженные архозавры полностью вытеснили зверозубых терапсид. Но уже в триасе какая-то группа мелких видов, вероятно, населявшая сырые, густо заросшие биотопы и способная к рытью убежищ, постепенно приобретала черты более прогрессивной организации и дала начало млекопитающим.

Таким образом, в результате адаптивной радиации уже в конце перми - начале триаса сложилась разнообразная фауна пресмыкающихся (примерно 13- 15 отрядов), вытеснившая большинство групп земноводных. Расцвет пресмыкающихся был обеспечен рядом ароморфозов, сказавшихся на всех системах органов и обеспечивших увеличение подвижности, интенсификацию метаболизма, большую устойчивость к ряду факторов среды (к сухости в первую очередь), некоторое усложнение поведения и лучшее выживание потомства. Образование височных ям сопровождалось возрастанием массы жевательной мускулатуры, что наряду с другими преобразованиями позволило расширить спектр используемых кормов, особенно растительных. Пресмыкающиеся не только широко освоили сушу, заселив разнообразные местообитания, но вернулись в воду и поднялись в воздух. На протяжении всей мезозойской эры - в течение более 150 млн. лет - они занимали господствующее положение почти во всех наземных и многих водных биотопах. При этом состав фауны все время менялся: древние группы вымирали, вытесняемые более специализированными молодыми формами.

К концу мелового периода уже сформировались два новых класса теплокровных позвоночных - млекопитающие и птицы. Дожившие до этого времени специализированные группы крупных пресмыкающихся не могли приспособиться к меняющимся условиям жизни. К тому же в их вымирании активную роль играла возрастающая конкуренция с более мелкими, но активными птицами и млекопитающими. Эти классы, приобретя теплокровность, устойчиво высокий уровень метаболизма и более сложное поведение, увеличили численность и значение в сообществах. Они быстрее и эффективнее приспосабливались к жизни в меняющихся ландшафтах, скорее осваивали новые местообитания, интенсивно использовали новые корма и оказывали возрастающее конкурентное воздействие на более инертных пресмыкающихся. Началась современная кайнозойская эра, в которой господствующее положение заняли птицы и млекопитающие, а среди рептилий сохранились лишь относительно мелкие и подвижные чешуйчатые (ящерицы и змеи), хорошо защищенные черепахи и небольшая группа водных архозавров - крокодилов.

Ископаемые пресмыкающиеся представляют исключительный интерес, так как к ним принадлежат многочисленные группы, когда-то господствовавшие на земном шаре. Древние группы этого класса дали начало не только современным пресмыкающимся, но и птицам и млекопитающим. Древнейшие пресмыкающиеся, относящиеся к отряду котилозавров, или цельночерепных (Cotylosauria), из подкласса анапсид, известны уже из верхних каменноугольных отложений, но только в пермский период они достигли значительного развития, а в триасе уже вымерли. Котилозавры были массивными животными на толстых пятипалых ногах и имели длину тела от нескольких десятков сантиметров до нескольких метров. Череп был покрыт сплошным панцирем из кожных костей с отверстиями лишь для ноздрей, глаз и теменного органа. Такое строение черепа, а также многие другие признаки указывают на чрезвычайную близость котилозавров к примитивным стегоцефалам, которые, несомненно, были их предками. Наиболее примитивной из до сих пор известных анапсид, а следовательно, и рептилий вообще является нижнепермская сеймурия (Seymouria). Это сравнительно небольшое (до 0,5 м длины) пресмыкающееся обладало целым рядом признаков, характерных для земноводных: шея была почти не выражена, длинные острые зубы еще сохраняли примитивное строение, имелся лишь один крестцовый позвонок, а кости черепа обнаруживали замечательное сходство даже в деталях с черепной крышкой стегоцефалов. Ископаемые остатки сеймуриоморфных рептилий, были найденные на территории бывшего СССР (Kotlasia и др.), дали возможность советским палеонтологам определить их систематическое положение как представителей особого подкласса батрахозавров (Batrachosauria), занимающего промежуточное положение между земноводными и котилозаврами. Котилозавры -- весьма разнообразная группа. Самыми крупными представителями ее являются неуклюжие растительноядные парейазавры (Pareiasaurus), достигавшие 2--3 м длины. Позднее скелеты их были найдены в Южной Африке и у нас на Северной Двине. Котилозавры были исходной группой, давшей начало всем прочим основным группам пресмыкающихся. Эволюция в основном протекала по пути возникновения более подвижных форм: конечности стали удлиняться, в образовании крестца приняло участие не менее двух позвонков, весь скелет, сохраняя свою прочность, стал легче, в частности первоначально сплошной костный панцирь черепа стал редуцироваться путем возникновения височных ям, что не только облегчило череп, но, что особенно важно, способствовало усилению мышц, сжимающих челюсти, так как, если в костной пластинке, к которой прикрепляются мускулы, образуется отверстие, мышца при своем сокращении может несколько выпячиваться в это отверстие. Редукция черепного панциря пошла двумя основными путями: путем образования одной височной ямы, ограниченной снизу скуловой дугой, и путем образования двух височных ям, в результате чего образовались две скуловые дуги. Таким образом, всех пресмыкающихся можно разделить на три группы: 1) анапсиды -- с цельным черепным панцирем (котилозавры и черепахи); 2) синапсиды -- с одной скуловой дугой (звероподобные, плезиозавры и, возможно, ихтиозавры) и 3) диапсиды -- с двумя дугами (все прочие пресмыкающиеся). Первая и вторая группы содержат по одному подклассу, последняя распадается на ряд подклассов и множество отрядов. Группа анапсид является древнейшей ветвью рептилий, имеющих по строению черепа много общих черт с ископаемыми стегоцефалами, так как не только многие ранние формы их (котилозавры), но даже некоторые современные (некоторые черепахи) имеют сплошной черепной панцирь. Черепахи являются единственными ныне живущими представителями этой древнейшей группы рептилий. Они отделились, по-видимому, непосредственно от котилозавров. Уже в триасе эта древняя группа вполне сложилась и благодаря своей крайней специализации дожила до настоящего времени, почти не изменившись, хотя в процессе эволюции некоторые группы черепах по нескольку раз переходили от наземного образа жизни к водному, в связи с чем они то почти утрачивали костные щиты, то вновь приобретали их. От группы котилозавров отделились морские ископаемые рептилии -- ихтиозавры и плезиозавры, вместе с другими более редкими формами составившие два самостоятельных подкласса: Ихmuonmepueuu (Ichthyopterygia) и Синаптозавры (Synaptosauria). Плезиозавры (Plesiosauria), относящиеся к синаптозаврам, были морскими пресмыкающимися. Они имели широкое, бочонкообразное, уплощенное туловище, две пары мощных конечностей, видоизмененных в плавательные ласты, очень длинную шею, заканчивающуюся маленькой головкой, и короткий хвост. Кожа была голая. Многочисленные острые зубы сидели в отдельных ячейках. Размеры этих животных варьировали в очень широких пределах: некоторые виды имели лишь полметра длины, но были и гиганты, достигавшие 15 м. Характерная особенность их скелета заключалась в недоразвитии спинных частей поясов конечностей (лопатки, подвздошной кости) и исключительной мощности брюшных отделов поясов (коракоида, брюшного отростка лопатки, лобковой и седалищной костей), а также брюшных ребер. Все это свидетельствует об исключительно сильном развитии мышц, приводящих в движение ласты, которые служили лишь для гребли и не могли поддерживать тело вне воды. Хотя в пределах подкласса синаптозавров переход от наземных форм к водным восстановлен довольно отчетливо, но происхождение группы в целом во многом еще неясно. В то время как плезиозавры, приспособившись к водной жизни, еще сохранили облик наземных животных, ихтиозавры (Ichthyosauria), относящиеся к ихтиоптеригиям, приобрели сходство с рыбами и дельфинами. Тело ихтиозавров было веретенообразное, шея не выражена, голова удлиненная, хвост с большим плавником, конечности в виде коротких ластов, причем задние значительно меньше передних. Кожа была голая, многочисленные острые зубы (приспособленные к питанию рыбой) сидели в общей борозде, имелась лишь одна скуловая дуга, но крайне своеобразного строения. Размеры варьировали от 1 до 13 м. Группа диапсид включает два подкласса: лепидозавров и архозавров. Наиболее раннюю (верхняя пермь) и наиболее примитивную группу лепидозавров составляет отряд эозухий (Eosuchia). Они еще очень плохо изучены, лучше других известна lounginia -- мелкое пресмыкающееся, напоминающее телосложением ящерицу, со сравнительно слабыми конечностями, имевшими обычное рептильное строение. Примитивные черты ее выражаются главным образом в строении черепа, зубы расположены как на челюстях, так и на нёбе. Первые клювоголовые (Rhynchocephalia) известны с раннего триаса. Некоторые из них были чрезвычайно близки к современной гаттерии. Отличаются клювоголовые от эозухий присутствием рогового клюва и тем, что зубы их приращены к кости, тогда как челюстные зубы эозухий сидели в отдельных ячейках. По последнему признаку клювоголовые даже примитивнее эозухий и, следовательно, должны были произойти от каких-то еще не найденных примитивных форм последней группы. Чешуйчатые (Squamata), именно ящерицы, известны лишь с самого конца юры. От основного ствола чешуйчатых -- ящериц -- уже в начале мела, видимо, отделились мозазавры (Mosasauria). Это были морские пресмыкающиеся, имевшие длинное змеевидное тело и две пары конечностей, видоизмененных в ласты. Некоторые представители этого отряда достигали длины 15 м. В конце мела они бесследно вымерли. Несколько позже мозазавров (конец мела) от ящериц отделилась новая ветвь -- змеи. По всей вероятности, от эозухий же берет начало большая прогрессивная ветвь архозавров (Archosauria) -- именно псевдозухии, распавшиеся впоследствии на три основные ветви -- водную (крокодилы), наземную (динозавры) и воздушную (крылатые ящеры). Наряду с двумя типичными височными дугами наиболее характерной чертой этой группы была тенденция перехода к «двуногости», т. е. передвижению на одних задних конечностях. Правда, некоторые из наиболее примитивных архозавров только начали изменяться в этом направлении, и потомки их пошли по другому пути, а представители ряда групп вторично вернулись к передвижению на четырех конечностях. Но в последнем случае прошлая история оставила след на строении их таза и самих задних конечностей. Псевдозухии (Pseudosuchia) впервые появились лишь в начале триаса. Ранние формы были небольшими животными, но уже с относительно длинными задними ногами, которые, по-видимому, одни и служили им для передвижения. Зубы, имевшиеся только на челюстях, сидели в отдельных ячейках, вдоль спины почти всегда располагались в несколько рядов костные пластинки. Эти мелкие формы, типичными представителями которых являются орнитозухи, и ведущие, по-видимому, древесную жизнь Scleromochlus были очень многочисленны и дали начало не только ветвям, получившим расцвет позже -- в юре и мелу, но и ряду сильно специализированных групп, бесследно вымерших еще в триасе. Наконец, псевдозухии, в частности если не сам орнитозух, то формы, близкие к нему, могли быть предками птиц. Крокодилы (Crocodylia) очень близки к некоторым триасовым псевдозухиям, например белодону (Belodon, или Phytosaurus). Начиная с юры появляются уже настоящие крокодилы, но окончательно выработался современный тип крокодилов лишь в течение мелового периода. На этом длинном пути эволюции можно шаг за шагом проследить, как развивался характерный признак крокодилов -- вторичное нёбо. Сперва появились лишь горизонтальные отростки на верхнечелюстных и нёбных костях, затем эти нёбные отростки сошлись, а еще позже к ним присоединились нёбные отростки крыловидных костей, и одновременно с этим процессом шло передвижение ноздрей вперед, а вторичных хоан -- назад. Динозавры (Dinosauria) -- наиболее многочисленная и разнообразная группа пресмыкающихся, когда-либо жившая на свете. Сюда относились и небольшие формы, размером с кошку и мельче, и гиганты, достигавшие почти 30 м длины и 40 -- 50 т веса, легкие и массивные, подвижные и неуклюжие, хищные и травоядные, лишенные чешуи и покрытые костным панцирем с различными выростами. Многие из них бегали скачками на одних задних конечностях, опираясь на хвост, другие передвигались на всех четырех. Голова у динозавров была обычно сравнительно мала, полость же черепной коробки -- совсем крошечная. Зато спинномозговой канал в области крестца был очень широк, что указывает на местное расширение спинного мозга. Динозавры разделялись на две большие группы -- ящеротазовых и птицетазовых, которые возникли совершенно самостоятельно от псевдозухий. Различия их заключаются главным образом в строении пояса задних конечностей. Ящеротазовые (Saurischia), родственные связи которых с псевдозухиями не вызывают сомнения, первоначально были только хищными. В дальнейшем, хотя большинство форм продолжало оставаться хищными, часть превратилась в расти-тельноядных. Хищные, хотя и достигали огромных размеров (до 10 м длины), имели сравнительно легкое телосложение и мощный череп с острыми зубами. Передние конечности их, служившие, по-видимому, лишь для схватывания добычи, были сильно уменьшены, и животное должно было передвигаться, прыгая на задних конечностях и опираясь на хвост. Типичный представитель таких форм -- цератозавр (Ceratosaurus). В противоположность хищным растительноядные формы передвигались на обеих парах конечностей, которые были у них почти равной длины и оканчивались пятью пальцами, по-видимому, покрытыми роговыми образованиями вроде копыт. К ним относились самые крупные четвероногие животные, когда-либо жившие на земном шаре, например бронтозавр, достигавший свыше 20 м длины и, вероятно, 30 т веса, и диплодок. Последний был стройнее и, несомненно, значительно легче, но зато превосходил бронтозавра длиной, которая у одного экземпляра превышала 26 м; наконец, неуклюжий брахиозавр, длиной около 24 м, должно быть, весил около 50 т. Хотя полые кости облегчали вес этих животных, все же трудно допустить, чтобы такие гиганты могли свободно двигаться по суше. По-видимому, они вели лишь полуназемную жизнь и, подобно современным бегемотам, большую часть времени проводили в воде. На это указывают них очень слабые зубы, пригодные для поедания лишь мягкой водной растительности, и то, что, например, у диплодока ноздри и глаза были сдвинуты кверху, так что животное могло видеть и дышать, выставив из воды только часть головы. Птицетазовые (Ornithischia), имевшие пояс задних конечностей, чрезвычайно похожий на птичий, никогда не достигали таких огромных размеров. Зато они были еще разнообразнее. Большинство этих животных вторично вернулось к передвижению на четырех ногах и обычно имело хорошо развитый панцирь, иногда осложненный различного рода выростами в виде рогов, шипов и т. д. Все они с самого начала и до конца оставались растительноядными, и большинство сохранило лишь задние зубы, тогда как передняя часть челюстей была, по-видимому, покрыта роговым клювом. Как характерных представителей различных групп птицетазовых можно указать игуанодонов, стегозавров и трицератопсов. Игуанодоны (Iguanodon), достигавшие 5--9 м высоты, бегали на одних задних ногах и были лишены панциря, но зато 1-й палец передних конечностей у них представлял собой костный шип, который мог служить хорошим орудием защиты. Стегозавр имел крошечную голову, двойной ряд высоких треугольных костных пластин на спине, и несколько острых шипов сидело на хвосте. Трицератопс (Triceratops) внешне походил на носорога: на конце его морды располагался большой рог, кроме того, пара рогов возвышалась над глазами, а по заднему, расширенному краю черепа сидели многочисленные заостренные отростки. Птеродактили (Pterosauria), подобно птицам и летучим мышам, были настоящими летающими животными. Их передние конечности представляли собой настоящие крылья, но крайне своеобразного устройства: не только предплечье, но и сращенные друг с другом пястные кости были сильно удлинены, первые три пальца имели нормальное строение и размеры, пятый отсутствовал, тогда как четвертый достигал чрезвычайной длины и между ним и боками тела была натянута тонкая летательная перепонка. Челюсти были выдвинуты, у некоторых форм имелись зубы, у других -- беззубый клюв. Птеродактили обнаруживают ряд общих черт с птицами: сращенные грудные позвонки, большую грудину с килем, сложный крестец, полые кости, лишенную швов черепную коробку, большие глаза. Питались крылатые ящеры, по-видимому, рыбой и жили, вероятно, по прибрежным скалам, так как, судя по строению задних конечностей, подняться с ровной поверхности они не могли. К птеродактилям относят довольно разнообразные формы: сравнительно примитивную группу рамфоринхов, имевших длинный хвост, и собственно птеродактилей с зачаточным хвостом. Размеры колебались от величины воробья до гигантского птеранодона, размах крыльев которого достигал 7 м. Группа синапсид составляет самостоятельный подкласс рептилий, как особая боковая ветвь, отделившаяся от древних котилозавров. Они характеризуются усилением челюстного аппарата путем образования своеобразной височной впадины для очень мощной челюстной мускулатуры и прогрессивной дифференцировкой зубной системы -- разнозубостью, или гетеродонтностью. Это связывает их с высшим классом позвоночных -- млекопитающими. Звероподобные (Theromorpha) -- это та группа, примитивные представители которой были еще очень близки к котилозаврам. Отличие их заключается главным образом в присутствии скуловой дуги и более легком телосложении. Звероподобные появились в конце каменноугольного периода, а начиная с нижней перми стали очень многочисленными и в течение всего этого периода вместе с котилозаврами были почти единственными представителями своего класса. Несмотря на все свое разнообразие, все звероподобные были строго наземными животными, передвигающимися исключительно при помощи обеих пар конечностей. Наиболее примитивные представители пеликозавров (например, Varanops) имели небольшие размеры и внешне должны были напоминать ящериц. Однако зубы их, хотя и однородные, уже сидели в отдельных ячейках. Зверообразные (Therapsida), сменившие пеликозавров со средней перми, объединяли чрезвычайно разнообразных животных, из которых многие были узкоспециализированы. У более поздних форм теменное отверстие исчезло, зубы дифференцировались на резцы, клыки и коренные, образовалось вторичное нёбо, один мыщелок разделился на два, зубная кость сильно увеличилась, прочие же кости нижней челюсти уменьшились. Причины вымирания древних рептилий до сих пор не вполне ясны. Наиболее правдоподобное объяснение этого явления следующее. В процессе борьбы за существование отдельные формы все более приспосабливались к определенным условиям среды, все более специализировались. Такая специализация крайне полезна, но лишь до тех пор, пока продолжают существовать те условия, к которым приспособился организм. Стоит же им измениться-- такие животные оказываются в худших условиях, чем менее специализированные формы, которые их и вытесняют в борьбе за существование. Кроме того, в борьбе за существование некоторые группы могут приобретать свойства, повышающие их общую жизнедеятельность. В противоположность узкой адаптации, или идиоадаптации, это явление получило название ароморфоза. Например, теплокровность дала возможность организмам, приобретшим это свойство, меньше зависеть от климата по сравнению с животными с переменной температурой тела. В течение долгой мезозойской эры происходили лишь незначительные изменения ландшафтов и климата, в связи с чем пресмыкающиеся все более и более специализировались и процветали. Но в конце этой эры земная поверхность стала претерпевать такие огромные горообразовательные процессы и связанные с ними климатические изменения, что большинство пресмыкающихся не смогло их пережить и бесследно вымерло к концу мезозоя, получившего название эпохи великого вымирания. Однако было бы ошибкой объяснить этот процесс исключительно физико-географическими причинами. Не меньшую роль сыграла и борьба за существование с другими животными, именно с птицами и млекопитающими, которые благодаря теплокровности и высокоразвитому мозгу оказались лучше приспособленными к этим внешним явлениям и вышли победителями в жизненной борьбе.

Литература

1. Воронцова М. А., Лиознер Л. Д., Маркелова И. В, Пухельская Е. Ч. Тритон и аксолотль. М., 1952.

2. Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных.

3. Земноводные, пресмыкающиеся. М., 1978. Терентьев П. В. Лягушка. М., 1950.

Список движений самых низших позвоночных - рыб - почти полностью состоит из плавательных локомоций. Характерные для рыбы движения - волнистые, плавные, монотонные синергии, охватывающие все тело рыбы (от головы до хвостового пропеллера).

Эти движения не прекращаются ни на минуту даже во время спокойной стоянки рыбы на одном месте, даже во время ее сна. Эти, еще крайне жалкие, двигательные возможности, очевидно, вполне достаточны для рыбы, потому что рыбий обиход удовлетворяется ими и по сию пору. Положение вещей стало круто изменяться в ту эпоху, когда океаны Земли становились все меньше, а жителей в них делалось все больше, и до неминуемости назрело завоевание суши и воздуха.

Мы не будем задерживаться здесь на второй ступени позвоночных - на земноводных. Они явились, в сущности, лишь переходною формой и ни в какую эпоху не преобладали ни по своему количеству, ни по разнообразию видов. Такая господствующая роль на Земле на очень долгий срок досталась рептилиям, или пресмыкающимся, следующей по порядку ступени развития позвоночных. Рептилии пробыли хозяевами Земли значительно большее время, чем с тех пор успело достаться на долю победивших их млекопитающих (это видно из цифр, приводившихся нами выше, в сводной таблице эволюции позвоночных). Млекопитающие истребили рептилий быстро и наверняка (ниже мы увидим, почему именно). Когда-то пресмыкающиеся существовали на земном шаре в огромном количестве отрядов и видов, владея и поверхностью моря, и сушей, и воздухом. В наше время от всего этого обилия гадов уцелели только остатки, всего четыре отряда: ящерицы, черепахи, змеи и крокодилы, как будто и поныне мстящие своим победителям - млекопитающим - ледяною свирепостью и убийственным ядом - последним, что у них осталось.

Рептилии начали бурно развиваться в так называемую Триасовую эпоху; это было их «древнее царство», когда большая их часть была еще водными обитателями (гигантские рыбоящеры - ихтиозавры, ящеры с лебедиными шеями - плезиозавры и др.). В следующую, Юрскую эпоху они владеют уже всеми стихиями. По воздуху носятся, наверно издавая при это резкие, дисгармоничные крики, зубастые летучие пальцекрылы - птеродактили. На суше ящеры размножены в изобилии и огромном разнообразии. Надо сказать, что рептилии первые из живых тварей начали освоение суши и воздуха, конкурентов-предшественников у них не было, и завоевание не было трудным, не потребовало ни борьбы, ни разработки усовершенствованных органов для нее. В еще теплом, парниковом климате медленно остывавшей Земли, на жирном перегное богатой каменноугольной растительности, покрывавшей сушу в предшествующие эпохи, без сколько-нибудь опасных врагов, они разрастались, как гигантские поганки разрастаются на навозе, достигая чудовищных размеров, более уже не возрождавшихся на земной поверхности.

В эту Юрскую эпоху - так сказать, «среднее царство» пресмыкающихся - они достигли своего наибольшего расцвета. Палеонтология - наука об ископаемых останках - предъявляет нам в эту эпоху полный альбом типов сухопутных рептилий. Лишь немногие из них действительно «пресмыкались», т. е. ползали на брюхе. Тут были травоядные и хищные, малые и большие; были и грызуны, и насекомоядные, и кошкообразные, и слонообразные. Именно в эти долгие миллионы лет Землю населяли великаны - бронтозавры и атлантозавры, исчислявшие свою длину десятками метров, которые могли бы использовать наши трех - и четырехэтажные дома в качестве внутриквартирной мебели.

По сравнению со своими старейшими собратьями - земноводными - рептилии этой эпохи обладали рядом ощутительных преимуществ. Они имели прочные чешуйчатые покровы тела вместо тонкой кожицы лягушек и тритонов 25 . Их головной мозг был обогащен еще одним этажом - парным нервным ядромстриатумом (уровень CI в нашем обозначении), которое возглавляло собою ядра уровня В земноводных и рыб и резко увеличивало их двигательные возможности. Наконец, их дальнодействующие органы чувств, телерецепторы, начали уже формировать для себя первые, самые старинные участки мозгового образования совсем особого устройства. Это были зачатки мозговой коры - будущей коры больших полушарий, которых у рептилий в ту пору еще и следа не было, как нет и посейчас. Мы уже вскользь упоминали о том огромном перевороте, который совершился в значении и положении головного мозга с появлением коры полушарий, об этом доведется говорить и дальше. С мозговой корой дело шло иначе, чем было в далеком прошлом с поперечнополосатой мышцей. Та, как мы видели, определилась сразу, и, вместо того чтобы прилаживать и пришлифовывать ее к своим потребностям, обладатели мышцы начали покорно приспосабливать себя самих к ее нелегкому нраву - вроде сестер Золушки, подрезавших себе то палец, то пятку, чтобы им пришелся впору царский башмачок. В отношении коры полушарий мы, наоборот, оказываемся свидетелями огромной подготовительной работы, предварительных промежуточных форм, исканий и т. д. Все это известно нам потому, что живая история коры сохранилась целиком в мозгах современных нам животных и в нашем собственном мозгу. В нашем (человеческом) головном мозгу имеются и древнейшие двигательные ядра уровней А и В и верховные ядра пресмыкающихся - стриатумы (уровень CI), только возглавленные гораздо более новыми и совершенными мозговыми надстройками; есть в нем и странные, «старомодные» участки мозговой коры, очень мало похожие по своему строению на то, как устроена наибольшая ее часть. Рассматривая под микроскопом кору больших полушарий человеческого мозга, участок за участком, как будто бродишь по различным улицам большого, давно основанного города. И вдруг в этой прогулке мы попадаем в квартал, застроенный совсем необычными зданиями, ни в чем не похожий на новые части города и дышащий глубокой исторической стариной. Такое приблизительно впечатление производят при микроскопическом обзоре мозга древнейшие отделы его коры - обонятельные доли и отчасти зрительная область. Эти участки, прямо связанные с главными телерецепторами обоняния и зрения, в действительности возникли в эпоху ящеров, первыми из всей коры, и были тем исконным ядром, вокруг которого за неисчислимые годы вырос гигантский «город» коры человеческого мозга.

Двигательные ресурсы пресмыкающегося несравненно богаче предшествующей ступени, представляемой рыбами: разные виды ящеров эпохи их расцвета могли и бегать, и летать, и плавать, и прыгать. Помимо разнообразия способов локомоций, эти животные, как и их нынешние потомки, были способны к затормаживанию и регулированию своих движений в противоположность с вечно шевелящейся рыбой. Они умели застывать на месте неподвижно, как статуи, делая стойку. Они умели двигаться медленно, тягуче, как в вязком тесте, и умели, когда нужно, мчаться стрелою или делать порывистые и точные целевые броски. Наконец, рептилии блестяще владеют равновесием, а многим из них (мелким змейкам, а особенно ящерицам) нельзя временами отказать в настоящей ловкости.

Двести миллионов лет назад властелинами нашей планеты являлись древние был венец творения того времени! Ни один другой класс животных не удерживал «власть» так долго, как рептилии.

Их было много - древние ящерицы, крокодилы, гаттерии, но вершиной их развития стали, естественно, динозавры. Звероящеры обитали везде: на суше, в воде, в воздухе!

Наука о динозаврах

Древние пресмыкающиеся оставили после себя немало загадок, которые не каждому под силу разгадать. По остаткам костей звероящеров при грамотном подходе можно «нарисовать» картинку прошлого: внешние данные ящера, его образ жизни и так далее. Этим и занимаются ученые-палеонтологи. Их работа чем-то напоминает работу сыщиков: по разбитым осколкам им предстоит восстановить целый период жизни гигантской рептилии! Здесь нужно уметь грамотно сочетать свою интуицию с логикой и воображением, собирая мельчайшие фрагменты «прошлой жизни» того или иного динозавра.

Восстановление картин прошлого - это задача не из легких. Без фантазии и хорошо развитого последовательного воображения здесь не обойтись. Палеонтология - это в какой-то степени творческая наука: даже кажущийся незначительным факт при правильном его обосновании может сыграть не последнюю роль в цепочке событий той эпохи… Эпохи динозавров!

Немного классификации

Пресмыкающиеся животные - этодовольно своеобразная группа живых существ. Дело в том, что этот класс делится на подклассы, самый примитивный и древний из которых - это так называемые анапсиды. Последние из них вымерли двести миллионов лет назад. Отдельная ветвь этой группы - синапсиды. Это уже предки Сами же синапсиды не дожили до расцвета своих потомков. Еще позже появилось ответвление диапсид, которое в свою очередь разделилась на лепидозавров и архозавров. К первым можно отнести как живущих в наше время ящериц, змей, гаттерий, так и некоторых вымерших морских хищников с длинными и змееобразными шеями под названием плезиозавры. К архозаврам относятся крокодилы, птерозавры и динозавры. Эти древние пресмыкающиеся почти все вымерли. Остались только крокодилы. Неужели именно они - единственные потомки древних рептилий? Не совсем так!

Пернатое наследие

Прямыми потомками динозавров являются птицы. Хотя это и не класс Пресмыкающиеся, но именно пернатые своим строением и внешним видом напоминают древних ящеров. При этом почувствуйте разницу: птицы - потомки звероящеров типа птерозавра кетцалькоатля, а именно «наземных» динозавров! вымерли, не оставив наследия.

Гибель династии

Древние пресмыкающиеся были очень разнообразны и многочисленны, в своем совершенстве и организованности с ними не могла сравниться ни одна другая Звероящеров изучали и продолжают изучать с большим интересом, чем других Крах «империи динозавров» до сих пор рождает очень много теорий, споров, версий. По какой бы причине не произошла гибель династии властвующих по всему миру рептилий, прошло несколько миллионов лет, прежде чем Земля смогла оправиться после глобальной катастрофы. Когда это все же произошло, то гигантским динозаврам уже не нашлось на ней места. Они вымерли навсегда. Вместо них появились другие - прекрасные и сильные животные! Но мы-то с вами уже знаем, что одной маленькой группе потомков древних пресмыкающихся все же удалось выжить, и сегодня ее представители повсюду вокруг нас… Это - птицы!

В каменноугольном периоде широкого распространения достигли стегоцефалы. Влажный, теплый и ровный климат того времени благоприятствовал этим земноводным, обладавшим еще недостаточно совершенным легочным дыханием.

Однако в конце каменноугольного периода произошли большие поднятия земной коры, и вместе с тем на значительном пространстве суши установился сухой, местами жаркий климат. В то же время годичные кольца на стволах ископаемых деревьев того времени свидетельствуют о холодных зимах. Начали образовываться обширные пустыни. Каменноугольные леса со своими болотами и озерами постепенно сокращались. На смену пышной болотной флоре появилась хвойная и саговниковая растительность.

Новые условия среды складывались неблагоприятно для стегоцефалов. Некоторые из них, угнетаемые засушливым климатом, постепенно вымирали, другие, сохранив связь с пересыхающими водоемами, дали начало современным земноводным, третьи, вполне отошедшие от водной среды, дали начало новой ветви позвоночных-пресмыкающимся.

Пресмыкающиеся приобрели в первую очередь два чрезвычайно важных отличия от стегоцефалов. Во-первых-плотный роговой покров, предохраняющий их тело от чрезмерной потери влаги. Во-вторых-способность размножаться на суше путем откладывания яиц, получивших плотную оболочку и больший запас питательного желтка, а также особую систему зародышевых оболочек, образующуюся в процессе развития зародыша. Кроме того, все системы органов, в частности головной мозг, получили более или менее существенные прогрессивные изменения. Все это подняло пресмыкающихся на более высокую ступень организации по сравнению с земноводными.

Будучи значительно более приспособленными к условиям сухого климата и подлинно наземного существования, пресмыкающиеся уже к началу мезозоя в значительной степени вытеснили стегоцефалов. Не встречая конкурентов, они расселились повсюду, приспособляясь к самым различным условиям наземной среды. Некоторые вторично возвратились к жизни в воде. В течение всего мезозоя пресмыкающиеся занимали господствующее положение на земном шаре, достигнув, особенно в триасовом периоде, чрезвычайного обилия и многообразия форм. Мезозойская эра получила даже название века рептилий.

Древнейшими пресмыкающимися, известными уже из верхних каменноугольных отложений, были котилозавры (Cotylosanria). Они имели массивное туловище и толстые пятипалые ноги. Некоторые их них были невелики, другие достигали нескольких метров в длину. Череп котилозавров был покрыт сплошным панцирем из покровных костей с отверстиями лишь для ноздрей, глаз и теменного органа. Как по строению черепа, так и по ряду других признаков эти древние пресмыкающиеся чрезвычайно близки к стегоцефалам, которые несомненно были их прямыми предками. В то же время котилозавры обладали многими признаками настоящих рептилий. В частности, они имели один мыщелок для сочленения черепа с позвоночником. Котилозавры получили значительное развитие в пермском периоде. Среди них сеймурия (Samurai), достигавшая не более половины метра длины, считается примитивнейшей из всех известных пресмыкающихся. В триасе котилозавры вымерли.

Котилозавры дали начало всем остальным пресмыкающимся. В эволюции более поздних групп происходило значительное облегчение скелета при сохра­нении его прочности. В частности, это в значительной степени имело место и в черепе, костный панцырь которого подвергся частичной редукции вследствие образования височных отверстий. Редукция черепного панцыря, как уже было сказано в предыдущей главе, происходила различно. У пресмыкающихся одной группы, называемых синапсидами (Synapsida), образовалось единственное боковое височное отверстие. У рептилий другой группы (Diapsida), одновременно образовались два височных отверстия- верхнее и боковое и соответственно верхняя и нижняя височные дуги.

Сеймурия.

Краткий обзор мезозойских пресмыкающихся мы начнем с тех, которые имели лишь одну височную дугу.

Очень древнюю группу рептилий составляют черепахи (Testudines), происходящие, павидимому, непосредственно от котилозавров. Первые черепахи известны уже из пермских отложений. Это были ящерицеобразные рептилии с короткими и широкими ребрами, образующими подобие спинного щита под кожей. Брюшной щит у них еще не был развит, а челюсти были вооружены зубами. Из триаса известны уже вполне типичные черепахи. В юрское и меловое время жили многочисленные скрытошейные и бокошейные черепахи, дошедшие без существенных изменений до наших дней. Древнейшие черепахи были исключительно наземными животными, и лишь гораздо позднее некоторые из них приспособились к водному образу жизни.

Чрезвычайно своеобразную группу мезозойских пресмыкающихся составляли ихтиозавры (Ichthyosauria), Приспособившиеся исключительно к водному образу жизни. Они имели веретенообразное тело, сильно вытянутое рыло, хвост с большим двулопастным плавником и конечности в виде коротких ластов. Кожа ихтиозавров утратила роговой покров. На спине имелся кожный плавник. Позвонки были двояковогнутые, а кости таза недоразвиты. По внешнему облику ихтиозавры были похожи на дельфинов. Длина их тела колебалась от 1 до 13 метров. Ихтиозавры появились в триасе и вымерли в конце мелового периода. Они населяли моря, где питались главным образом рыбами и моллюсками. Ихтиозавры были живородящими. Происхождение этой группы пресмыкающихся до сих пор остается неясным.

Другой группой пресмыкающихся, также приспособившихся к жизни в море, были плезиозавры (Plesiosauria). В отличие от ихтиозавров, органом движения которых служил мощный хвост, плезиозавры плавали при помощи конечностей, превращенных в огромные ласты. Хвост, наоборот, был развит слабо. Более древние плезиозавры обладали ящерицеобразным сложением, позднейшие имели короткое бочонкообразное туловище, очень длинную шею и маленькую голову. Кожа у них была голая, зубы сидели в отдельных ячейках. Среди них были и мелкие формы в полметра длины и тринадцатиметровые гиганты. Плезиозавры жили одновременно с ихтиозаврами. В отличие от последних они держались, по-видимому, в прибрежной полосе моря, и, подобно тюленям, могли выходить на берег.

Крупную группу пресмыкающихся, отделившихся, вероятно, от древних котилозавров уже в верхнекаменноугольное время, составляли зверозубые (Theriodontia). Представители этой группы совмещали примитивные черты организации с рядом признаков, которые в дальнейшем становятся характерными для млекопитающих. Так, они имели двояковогнутые позвонки и зубы, сидевшие в отдельных ячейках и дифференцированные на резцы, клыки и коренные. Благодаря редукции средней части тройного затылочного бугра они приобрели двойной затылочной мысок. Многие обладали вторичным костным нёбом. И не только эти, но и ряд других особенностей зверозубых не оставляют сомнений в том, что именно они были предками млекопитающих. Развившаяся у более поздних форм способность к передвижению на высоких ногах придала и внешнему их облику удивительное сходство со зверями.

В пермском и триасовом периодах зверозубые достигли большого разнообразия. Среди них были и хищные и растительноядные формы. Некоторые зверозубые были величиной с крысу, другие достигали больших - размеров. Среди них иностранцевия-хищник с мощными клыками из пермских отложений на Северной Двине-достигала трех метров длины. Циногнат из триасовых отложений южной Африки имел до двух метров в длину.

В остальных группах мезозойских пресмыкающихся в результате частичной редукции черепного панцыря образовались две височные дуги.

Наиболее примитивными рептилиями среди диапсид считаются первоящеры (Rhynchocephalia), известные с триаса. Замечательно, что единственный; современный представитель этой группы-новозеландская гаттерия сравнительно очень мало отличается от своих древних предков.

Вероятно от общего предка с первоящерами произошли псевдозухии (Pseudosuchia), давшие в свою очередь начало крокодилам, птерозаврам, динозаврам и птицам. Это были небольшие ящерицеобразные пресмыкающиеся с зубами, сидевшими в глубоких ячейках, с неподвижной квадратной костью, но лишенные вторичного костного нёба. Псевдозухии жили в триасовом периоде, населяя главным образом Европу.

Еще в триасе от псевдозухий обособились близкие к ним древние крокодилы, но настоящие крокодилы (Crocodilia) появились только в начале юры. Вторичное костное нёбо этих пресмыкающихся претерпело длительную эволюцию. У ранних форм оно слагалось отростками челюстных и нёбных костей, у позднейших в образовании его приняли участие также отростки крыловидных костей. Вместе с тем происходило постепенное отодвигание внутренних носовых отверстий вглубь ротовой полости. Современные крокодилы мало отличаются ют своих верхнемеловых родичей.

Ихтиозавр.

Циногнат.

Чрезвычайно своеобразную группу летающих рептилий, ответвившуюся также от псевдозухий, представляли птерозавры (Pterosauria), известные из юрских и меловых отложений. Они имели крылья, образованные складкой кожи, натянутой между боками тела, и чрезвычайно удлиненным четвертым пальцем передних конечностей. Одни птерозавры - рамфоринхи - обладали узкими, длинными крыльями и очень длинным хвостом с ромбической пластинкой на конце. У других-птеродактилей-крылья были более широкие, а хвост совершенно редуцирован. Первые летали скользящим, планирующим полетом, причем хвост служил рулем. Вторые летали тяжелым гребным полетом. В связи с приспособлением к полету птерозавры приобрели ряд общих с птицами признаков, но эти признаки не были гомологичны и развились в обеих группах независимо. Широкая грудина птерозавров имела киль для прикрепления крупных грудных мышц. Кости имели воздушные полости. Вытянутые в клюв челюсти у более поздних форм были лишены зубов. Величина птерозавров была очень различна-от нескольких сантиметров до 8 метров в размахе крыльев.

Третьей чрезвычайно обширной и разнообразной группой пресмыкающихся, ответвившихся от псевдозухий, были динозавры (Dinosauria), жившие с триаса до конца мелового периода. Древнейшие представители этой группы передвигались на задних ногах, получивших преимущественное развитие. Спинной мозг динозавров имел в области крестца мощное утолщение, по объему превосходившее иногда в двадцать раз объем головного мозга, который отличался вообще очень небольшой величиной. Уже очень рано динозавры разделились на две ветви, развивавшиеся в дальнейшем параллельно. По различию в строении тазового пояса эти ветви получили название ящеротазых и птицетазых.

Древнейшие ящеротазые (Saurischia), известные из триасовых отложений, были небольшими бегающими и скачущими на задних ногах хищниками. Их скелет был очень легок, так как кости имели воздушные полости. Острые зубы были сжаты с боков и зазубрены по краю. Укороченными передними конечностями они пользовались, вероятно, лишь для схватывания добычи. Мощные задние ноги обладали длинной плюсной. Первый палец этих конечностей противопоставлялся остальным, а пятый был недоразвит. Более поздние хищные ящеротазые обладали значительно большими размерами, а позднейшие были огромными двуногими пресмыкающимися до 10 метров в длину.

В юрском периоде появились гигантские растительноядные ящеротазые, вторично вернувшиеся к хождению на четырех ногах, получивших более равномерное развитие. Они имели маленькую голову, относительно короткое туловище и очень длинные шею и хвост. Часто сменявшиеся зубы, расположенные в передней части челюстей, были приспособлены для растительной пищи. Это были не только самые гигантские из всех известных пресмыкающихся, но и вообще самые крупные наземные позвоночные, когда-либо существовавшие на земле. Среди них бронтозавр достигал 18 метров, а диплодок до 24 метров в длину.

Птицетазые (Ornithischia), распространенные с верхнего триаса до конца мелового периода, были представлены не меньшим обилием многообразных форм. Древнейшие из них также передвигались только на задних ногах, а более поздние-на четырех. Это были исключительно растительноядные рептилии. Ходивший на задних ногах игуанодон достигал не менее 5 метров высоты и был лишен кожного панцыря. Большинство других форм, наоборот, отличалось хорошо развитым панцырем, часто снабженным различными выростами, шипами, рогами и т. п. Стегозавр имел на спине двойной гребень из огромных треугольных костных пластинок. Похожий на носорога трицератопс достигал 13 метров в длину и обладал рогом на конце морды и парой рогов над глазами.

Динозавры, обнаруживая самые разнообразные приспособления и обитая в самых различных природных условиях, были распространены по всему земному шару. Достигнув наибольшего развития в мелу, в конце этого периода они вымерли совершенно.

Птерозавры.

К диапсидам примыкает группа чешуйчатых рептилий (Squamata), занимающая, однако, своеобразное положение. Древнейший представитель этой группы-Araeoscelis, известный из пермских отложений, представлял собой небольшое ящерицеобразное пресмыкающееся стройного сложения, с длинными ногами. Квадратная кость у него была подвижно сочленена с черепом. Постепенное увеличение подвижности сочленения квадратной и крыловидной костей составляло характерную особенность в эволюции чешуйчатых рептилии. Ископаемые остатки этой группы крайне скудны, но несомненно она имеет очень древнее, хотя все еще неясное происхождение. Самого Araeoscelis некоторые сближают с древнейшими первоящерами. Настоящие чешуйчатые появились в триасе. Исходными формами были ящерицы, от которых в мелу обособились змеи. В триасе и мелу чешуйчатые дали ряд боковых ветвей, приспособившихся к водной среде. Среди них мозазавры (Mosasauria) были огромными мор­скими пресмыкающимися с змеевидным телом и превращенными в плавника конечностями. Некоторые мозазавры достигали 15 метров в длину.

Если огромная по времени мезозойская эра заслуженно получила название века рептилий, то не менее заслуженно конец этой эры называют эпохой великого вымирания. Огромное большинство пресмыкающихся вымерло за сравнительно короткий срок в конце мелового периода, и в кенозойскую эру перешло лишь незначительное число групп этого класса, долгое время господствовавшего на суше. Причины вымирания мезозойских рептилий до сих пор не вполне ясны. Наиболее вероятным считается следующее предположение. В длительном процессе борьбы за существование пресмыкающиеся достигли узкой специализации в приспособлении к определенным условиям среды. В конце мезозоя в связи со значительными изменениями ландшафта и климата они оказались в иных условиях, в которых их узкая приспособленность утратила свою целесообразность. В то же время появились птицы и млекопитающие в качестве новых конкурентов на суше. Сложившиеся таким образом новые усло­вия борьбы за существование привели к вымиранию рептилий и к началу расцвета более высоко организованных позвоночных.