Надорганизменные системы. Эволюция органического мира

Эволюционное учение

Основные понятия:

вид, критерии вида, популяция, систематика, классификация, история эволюционных идей, синтетическая теория эволюции, движущие силы эволюции, формы естественного отбора, популяционные волны, дрейф генов, искусственный отбор, виды борьбы за существование, результаты эволюции, микроэволюция, видообразование, изоляция, приспособленность, относительный характер приспособленности, формы и направления эволюции, биологический прогресс и регресс, макроэволюция, ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация, доказательства эволюции

На Земле существует около 2 млн. видов животных, более 500 тыс. видов растений, сотни тысяч видов грибов, микроорганизмов. Вид – это реально существующая в природе совокупность организмов.

Вид – это совокупность особей, сходных по строению, имеющих общее происхождение, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство. Все особи одного вида имеют одинаковый кариотип - набор хромосом соматической клетки (2n), сходное поведение, занимают определенную территорию – ареал(от. лат. area – область, пространство). Карл Линней (17 век) ввел понятие «вид».

Вид – одна из основных форм организации живого. Каждый вид живых организмов можно описать исходя из совокупности характерных черт, свойств, которые называются признаками. Признаки вида, с помощью которых один вид отличают от другого, называются критериями вида.

Критерии вида – совокупность характерных признаков, свойств и особенностей, по которым один вид отличается от другого. Наиболее часто используют шесть общих критериев вида: морфологический, физиологический, генетический, биохимический, географический и экологический. При этом ни один из критериев не является абсолютным, для определения вида необходимо наличие максимального числа критериев.

Морфологический критерий - описание внешних (морфологических) признаков и внутреннего (анатомического) строения особей, входящих в состав определенного вида. По внешнему виду, размерам и окраске оперения можно, например, легко отличить большого пестрого дятла от зеленого, большую синицу от хохлатой. По внешнему виду побегов и соцветий, размерам и расположению листьев легко различают виды клевера: луговой и ползучий. Морфологический критерий широко используется в систематике. Однако этот критерий недостаточен для различения видов, которые имеют значительное морфологическое сходство. Например, в природе существуют виды-двойники, не имеющие заметных морфологических различий (у черных крыс два вида-двойника – с набором хромосом 38 и 42, а малярийным комаром раньше называли шесть похожих видов, из которых только один разносит малярию).

Физиологический критерий заключается в сходстве жизненных процессов, в первую очередь в возможности скрещивания между особями одного вида с образованием плодовитого потомства. Между разными видами существует физиологическая изоляция. В то же время между некоторыми видами живых организмов скрещивание возможно; при этом могут образовываться плодовитые гибриды (канарейки, зайцы, тополя, ивы и др.)

Географический критерий - каждый вид занимает определенную территорию - ареал. Многие виды занимают разные ареалы. Но многие виды имеют совпадающие (накладывающиеся) или перекрывающиеся ареалы, некоторые имеют разорванный ареал (например, липа растет в Европе, встречается в Кузнецком Алатау и Красноярском крае). Кроме того, существуют виды, не имеющие четких границ распространения, а также виды-космополиты, обитающие на огромных пространствах суши или океана. Космополитами являются некоторые обитатели внутренних водоемов - рек и пресноводных озер (ряска, тростник). Космополиты есть среди сорных растений, синантропных животных (виды, обитающие рядом с человеком или его жилищем) - постельный клоп, рыжий таракан, комнатная муха, а также одуванчик лекарственный, ярутка полевая, пастушья сумка и др. Таким образом, географический критерий, как и другие, не является абсолютным.

Экологический критерий основан на том, что каждый вид может существовать только в определенных условиях: каждый вид занимает определенную экологическую нишу. Например, лютик едкий произрастает на пойменных лугах, лютик ползучий - по берегам рек и канав, лютик жгучий - на заболоченных местах. Однако существуют виды, которые не имеют строгого экологического критерия; примером являются синантропные виды.

Генетический критерий основан на различии видов по кариотипам, т. е. по числу, форме и размерам хромосом. Для подавляющего большинства видов характерен строго определенный кариотип. Однако и этот критерий не является универсальным. Например, у многих разных видов число хромосом одинаково и форма их сходна. Так, многие виды из семейства бобовых имеют 22 хромосомы (2n = 22). Также в пределах одного и того же вида могут встречаться особи с разным числом хромосом (результат геномных мутаций): ива козья имеет диплоидное (38) и тетраплоидное (76) число хромосом; у серебристого карася встречаются популяции с набором хромосом 100, 150,200, тогда как нормальное число их - 50. Таким образом, на основе генетического критерия не всегда можно определить принадлежность особей к определенному виду.

Биохимический критерий – это состав и структура определенных белков, нуклеиновых кислот и других веществ. Например, синтез определенных высокомолекулярных веществ присущ только отдельным видам: образовывают алкалоиды виды растений семейств пасленовых и лилейных. Но этот критерий не находит широкого применения - он трудоемкий и не всегда универсальный. Существует значительная внутривидовая изменчивость практически всех биохимических показателей (последовательность аминокислот в молекулах белков и нуклеотидов в отдельных участках ДНК). В то же время многие биохимические признаки консервативны: некоторые обнаружены у всех представителей данного типа или класса.

Таким образом, ни один из критериев в отдельности не может служить для определения вида: для определения видовой принадлежности необходимо учитывать совокупность всех критериев. Кроме перечисленных признаков, ученые выделяют исторический и этологический критерии.

Характеристика критериев вида

Критерии вида	Характеристик критерия
Морфологический	Сходство внешнего (морфологического) и внутреннего (анатомического) строения особей одного вида.
Физиологический	Сходство всех процессов жизнедеятельности, и, прежде всего размножения. Представители разных видов, как правило, не скрещиваются между собой, или дают бесплодное потомство.
Генетический	Характерный, присущий только данному виду набор хромосом, их структура, форма, размеры. Особи разных видов с неодинаковым набором хромосом не скрещиваются между собой.
Биохимический	Способность образовывать специфические для вида белки; сходство химического состава и химических процессов.
Экологический	Приспособленность особей данного вида к определенным условиям среды, это совокупность факторов среды, в которой существует вид.
Географический	Определенный ареал, место обитания и распространения в природе.
Исторический	Происхождение и развитие вида.
Этологический	Определенные видовые признаки в поведении особей: различия в брачных песнях, в брачном поведении.

Вид – совокупность особей, характеризующихся общим происхождением, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических признаков, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство, приспособленных к существующим условиям жизни и занимающих определенную территорию – ареал. Все виды состоят из популяций, то есть популяция является структурной единицей вида.

Популяции – это группы организмов одного вида, относительно изолированные друг от друга, обладающие способностью свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство.

Вид – совокупность особей, обладающих общими морфофизиологическими признаками и объединенных возможностью скрещиваться друг с другом, формирующих систему популяций, которые образуют общий ареал.

Для популяций характерны определенные свойства:

1) численность – общее число организмов в популяции;

2) рождаемость – скорость прироста численности;

3) смертность – скорость сокращения численности в результате гибели особей;

4) возрастной состав – соотношение численности особей разного возраста (соотношение возрастных групп);

5) соотношение полов – исходя из генетического определения пола, соотношение полов в популяции должно быть 1:1, нарушение этого соотношения приводит к снижению численности популяции;

6) динамика популяций – под влиянием различных факторов возможны периодические и непериодические колебания численности и размеров ареала, что может оказать влияние на характер скрещиваний;

7) плотность популяции – количество особей на единицу пространства, которое занимает популяция.

Популяции не существуют изолированно: они взаимодействую с популяциями других видов, образуя биотические сообщества.

Изучая природу, ученые открывали и описывали ранее не известные организмы, давая им названия. При этом часто оказывалось, что один и тот же организм разные ученые называли по-разному. Чем больше накапливалось материалов, тем больше появлялось трудностей в использовании накопленных знаний. Возникла необходимость все многообразие живых организмов привести в единую систему. Раздел биологии, который занимается описанием и классификацией организмов, называется систематикой .

Первые системы были искусственными, так как строились на нескольких произвольно взятых признаках. Одна из систем классификации растений и животных была предложена Карлом Линнеем (1707-1778). Заслуга ученого не только в создании им системы, но и том, что он ввел двойные названия видов: первое слово – название рода, второе – вида, например, Aurelia aurita – медуза ушастая, Aurelia cyanea – медуза полярная. Такая система названий существует и в настоящее время. Впоследствии система органического мира, предложенная К. Линнеем, была существенно изменена. В основе современной классификации, которая является естественной, лежит принцип родства видов как с ныне живущими, так и с вымершими.

Таким образом, цель естественной классификации – создание единой системы живых организмов, которая охватила бы все многообразие живых организмов, отражала бы происхождение и историю их развития. В современной системе организмы распределяются по группам на основе связей между ними по происхождению. Систематические категории, или таксоны – названия групп живых организмов, которые объединяются сходными характеристиками. Например, класс Птицы – высокоорганизованные позвоночные животные, тело которых покрыто перьями, а передние конечности превращены в крылья. Наиболее крупные систематические категории организмов – империи (доклеточные и клеточные организмы). Империи делятся на царства.

Органический мир

Царство Вирусы

Надцарство Прокариоты Надцарство Эукариоты

(безъядерные) (ядерные)

Царство Бактерии

Царство Растения Царство Животные Царство Грибы Царства у животных объединяют типы , а у растений – отделы . Примеры систематических категорий:

Системы, в которых высшие категории последовательно включают в себя более и более низкие категории, называются иерархическими (от греч. hieros – священный, arche – власть), то есть системы, уровни которых подчиняются определенным правилам.

Важным этапом развития биологии стал период становления систематизации, который связан с именем Карла Линнея (1707-1778). К. Линней считал, что живая природа создана Творцом, виды неизменны. В основу классификации ученый положил признаки сходства, а не родство между видами. Несмотря на ошибки, допущенные К. Линнеем, его вклад в развитие науки огромен: он упорядочил представления о многообразии растительного и животного мира.

В конце 18 века происходят изменения во взглядах на происхождение жизни: появляются идеи о происхождении современных организмов от далеких предков.

Идею эволюции органического мира высказывает Жан Батист Ламарк (1744-1829). К основным заслугам Ламарка относятся следующие:

Ввел термин «биология»;

Совершенствовал уже существующую в то время классификацию;

Пытался определить причины эволюционного процесса (по Ламарку, причина эволюции - стремление к самосовершенствованию – упражнение и не упражнение органов);

Считал, что процесс исторических изменений происходит от простого к сложному; виды изменяются под действием условий внешней среды;

Высказывал идею происхождения человека от обезьяноподобных предков.

К ошибочным положениям Ламарка относятся:

Идея внутреннего стремления к самосовершенствованию;

Предположение о наследовании изменений, возникших под влиянием внешней среды.

Заслуга Ламарка – создание первого эволюционного учения.

В 19 веке интенсивно развивается наука, промышленность, сельское хозяйство. Успехи науки и практической деятельности человека заложили основу, на которой развивалась эволюционная теория.

Вид является одной из основных форм организации жизни на Земле (наряду с клеткой, организмом и экосистемой) и основной единицей классификации биологического разнообразия. Но в то же время термин «вид» до сих пор остается одним из наиболее сложных и неоднозначных биологических понятий.

Проблемы, связанные с понятием биологического вида легче понять, рассматривая их в историческом аспекте.

История вопроса

Термин «вид» употреблялся для обозначения имен биологических объектов с древнейших времен. Изначально он не был чисто биологическим: виды уток (кряква, шилохвость, чирок) не имели принципиальных отличий от видов кухонной утвари (сковородка, кастрюля и т.д.).

Биологический смысл термину «вид» придал шведский натуралист Карл Линней. Он употреблял это понятие для обозначения важного свойства биологического разнообразия – его дискретности (прерывистости; от латинского discretio – разделять). К. Линней рассматривал виды как объективно существующие группы живых организмов, достаточно легко отличимые друг от друга. Он считал их неизменными, раз и навсегда созданными богом.

Выделение видов в то время происходило на основе различий между особями по ограниченному числу внешних признаков. Этот метод получил название типологического подхода. Отнесение особи к тому или иному виду осуществлялось на основе сличения ее признаков с описаниями уже известных видов. Если ее признаки не удавалось соотнести ни с одним из существующих видовых диагнозов, то по данному экземпляру (он получал название типового) описывался новый вид. Иногда это приводило к казусным ситуациям: самцы и самки одшого вида описывались как разные виды.

С развитием эволюционных идей в биологии возникла дилемма: либо виды без эволюции, либо эволюция без видов. Авторы эволюционных теорий – Жан-Батист Ламарк и Чарльз Дарвин отрицали реальность видов. Ч.Дарвин, автор «Происхождения видов путем естественного отбора...», считал их «искусственными понятиями, придуманными ради удобства».

К концу XIX века, когда разнообразие птиц и млекопитающих было достаточно полно изучено на значительной территории Земли, стали очевидны недостатки типологического подхода: выяснилось, что животные из разных мест порой хоть и незначительно, но достаточно надежно отличаются друг от друга. В соответствии с установленными правилами им надо было присваивать статус самостоятельных видов. Число новых видов росло лавинообразно. Наряду с этим крепло сомнение: стоит ли различным популяциям близкородственных животных присваивать видовой статус только на том основании, что они слегка друг от друга отличаются?

В XX веке с развитием генетики и синтетической теории вид стали рассматривать как группу популяций с общим уникальным генофондом, обладающую собственной «системой защиты» целостности своего генофонда. Таким образом, типологический подход к выделению видов сменился эволюционным: виды определяются не различием, а обособленностью. Популяциям вида, морфологически отличным друг от друга, но способных свободно скрещиваться друг с другом, придается статус подвидов. Эта система взглядов легла в основу биологической концепции вида, получившей мировое признание благодаря заслуге Эрнста Майра. Смена концепций вида «примирила» представления о морфологической обособленности и эволюционной изменяемости видов и позволила с большей объективностью подойти к задаче описания биологического разнообразия.

Вид и его реальность. Ч. Дарвин в своей книге «Происхождение видов» и в других работах исходил из факта изменяемости видов, превращения одного вида в другой. Отсюда его трактовка вида как устойчивого и одновременно изменяющегося с течением времени, приводящего сначала к появлению разновидностей, которые он назвал «зарождающимися видами».

Вид – совокупность географически и экологически близких популяций, способных в природных условиях скрещиваться между собой, обладающих общими морфофизиологи-ческими признаками, биологически изолированных от популяций других видов.

Критерии вида – совокупность определенных признаков, свойственных только одному какому-либо виду (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000)

Критерии вида	Показатели каждого критерия
Морфологический	Сходство внешнего и внутреннего строения особей одного вида; характеристика особенностей строения представителей одного вида
Физиологический	Сходство всех процессов жизнедеятельности, и прежде всего размножения. Представители разных видов, как правило, не скрещиваются или их потомство бесплодно
Биохимический	Видовая специфичность белков и нуклеиновых кислот
Генетический	Каждый вид характеризуется определенным, присущим только ему набором хромосом, их структурой и дифференцированной окраской
Эколого-географический	Ареал обитания и непосредственная среда обитания – экологическая ниша. Каждый вид имеет свою собственную нишу обитания и ареал распространения

Существенно и то, что вид представляет собой универсальную дискретную (дробимую) единицу организации жизни. Вид – это качественная ступень живой природы, он существует как результат внутривидовых взаимоотношений, которые обеспечивают его жизнь, воспроизведение и эволюцию.

Главная черта вида- относительная стабильность его генофонда, поддерживаемая репродуктивной изоляцией особей от других таких же видов. Единство вида поддерживается свободным скрещиванием между особями, в результате которого осуществляется постоянный поток генов во внутривидовом сообществе. Поэтому каждый вид на протяжении многих поколений устойчиво существует на той или иной местности, в этом проявляется его реальность. В то же время генетическая структура вида постоянно перестраивается под влиянием эволюционных факторов (мутации, рекомбинации, отбор), и поэтому вид оказывается неоднородным. Он распадается на популяции, расы, подвиды.

Генетическая обособленность видов достигается географической (родственные группы разделены морем, пустыней, горным хребтом) и экологической изоляцией (несовпадение сроков и мест размножения, обитание животных в различных ярусах биоценоза). В тех случаях, когда межвидовое скрещивание все же происходит, гибриды либо ослаблены, либо стерильны (например, гибрид осла и лошади – мул), что указывает на качественную обособленность вида и его реальность. По определению К. А. Тимирязева, «вида как категории строго определенной, всегда себе равной и неизменной, в природе не существует. Но вместе с этим мы должны признать, что виды, в наблюдаемый нами момент, имеют реальное существование».

Популяция. В пределах ареала какого-либо вида его особи распространены неравномерно, так как в природе нет идентичных условий для существования и размножения. Например, колонии кротов встречаются лишь в отдельных луговинах, заросли крапивы – по оврагам и канавам, лягушки одного озера бывают отделены от другого соседнего озера и т. д. Население вида распадается на естественные группировки – популяции. Однако эти разграничения не устраняют возможности скрещивания между особями, занимающими пограничные участки. Плотность населения популяции подвержена значительным колебаниям в разные годы и различные сезоны года. Популяция – это форма существования вида в конкретных условиях среды и единица его эволюции.

Популяция представляет собой совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, длительно существующих на определенной части ареала внутри вида и относительно обособленных от других популяций. Особи одной популяции обладают наибольшим, сходством по всем признакам, присущим виду, вследствие того, что возможность скрещивания внутри популяции выше, чем между особями соседних популяций и они испытывают одинаковое давление отбора. Несмотря на это популяции генетически неоднородны вследствие непрерывно возникающей наследственной изменчивости.

Дарвиновская дивергенция (расхождение признаков и свойств потомков по отношению к исходным формам) может происходить только путем дивергенции популяций. Впервые это положение в 1926 г. обосновал С. С. Четвериков, показав, что за кажущейся внешней однородностью любой вид обладает огромным скрытым запасом генетической изменчивости в форме множества разнообразных рецессивных генов. Этот генетический резерв неодинаков в разных популяциях. Именно поэтому популяция является элементарной единицей вида и элементарной эволюционной единицей.

Типы видов

Выделение видов происходит на основании двух принципов (критериев). Это морфологический критерий (выявляющий различия между видами) и критерий репродуктивной изоляции (оценивающий степень их генетической обособленности). Процедура описания новых видов зачастую сопряжена с определенными сложностями, связанных как с неоднозначным соответствием критериев вида друг другу, так и с постепенностью и незавершенностью процесса видообразования. В зависимости от того, какого рода сложности возникали при выделении видов и каким образом они были решены, выделяют так называемые «типы видов».

Монотипический вид. Часто никаких сложностей при описании новых видов не возникает. Такие виды обычно обладают обширным неразорванным ареалом, на протяжении которого географическая изменчивость выражена слабо.

Политипический вид. Нередко с помощью морфологического критерия выделяется целая группа близкородственных форм, обитающих, как правило, в сильно расчлененной местности (в горах, либо на островах). Каждая из этих форм имеет свой, обычно довольно ограниченный ареал. Если между сравниваемыми формами существует географический контакт, то возможно применение критерия репродуктивной изоляции: если гибриды не возникают, либо относительно редки, этим формам придается статус самостоятельных видов; в противном случае описывают разные подвиды одного вида. Вид, включающий в себя несколько подвидов называется политипическим. Когда же анализируемые формы географически изолированы, оценка их статуса довольно субъективна и происходит только на основании морфологического критерия: если различия между ними «существенны», то перед нами – разные виды, если нет – подвиды. Не всегда в группе близкородственных форм удается однозначно определить статус каждой формы. Иногда группа популяций замыкается в кольцо, охватывающее горный массив или земной шар. В таком случае может оказаться, что «хорошие» (обитающие совместно и не гибридизирующие) виды связаны друг с другом цепью подвидов.

Полиморфный вид. Иногда в пределах единой популяции вида существуют две или несколько морф – групп особей, резко отличных по окраске, но способных свободно скрещиваться друг с другом. Как правило, генетическая основа полиморфизма проста: различия между морфами обуславливается действием разных аллелей одного гена. Пути возникновения этого явления могут быть весьма различны.

Адаптивный полиморфизм богомола

Гибридогенный полиморфизм испанской каменки

У богомола существует зеленая и бурая морфы. Первая плохо заметна на зеленых частях растений, вторая – на ветках деревьев и сухой траве. В экспериментах по пересаживанию богомолов на фон не соответствующий их окраске удалось показать, что полиморфизм в данном случае мог возникнуть и поддерживается благодаря естественному отбору: зеленая и бурая окраска богомолов является защитой от хищников и позволяет этим насекомым меньше конкурировать друг с другом.

У самцов испанской каменки существуют белогорлая и черногорлая морфы. Характер соотношения этих морф в разных частях ареала позволяет предположить, что черногорлая морфа образовалась в результате гибридизации с близкородственным видом – каменкой-плешанкой.

Виды-двойники – виды, обитающие совместно и не скрещивающиеся друг с другом, но очень слабо отличающиеся морфологически. Сложность различения таких видов связана со сложностью выделения или неудобстве использования их диагностических признаков – ведь сами виды-двойники прекрасно разбираются в собственной «таксономии». Чаще виды-двойники встречаются среди групп животных, использующих для поиска полового партнера запах (насекомые, грызуны) и реже – у тех, которые пользуются зрительной и акустической сигнализацией (птицы).

Клесты еловик (Loxia curvirostra) и сосновик (Loxia pytyopsittacus). Эти два вида клестов являются одним из немногочисленных примеров видов-двойников среди птиц. Обитая совместно на значительной территории, охватывающую Северную Европу и Скандинавский полуостров, эти виды не скрещиваются друг с другом. Морфологические различия между ними, незначительные и весьма ненадежные, выражаются в размерах клюва: у сосновика он несколько толще, чем у еловика.

«Полувиды». Видообразование – длительный процесс, и поэтому можно столкнуться с такими формами, статус которых нельзя оценить объективно. Они еще не являются самостоятельными видами, поскольку гибридизируют в природе, но это уже и не подвиды, так как морфологические различия между ними весьма существенны. Такие формы называются «пограничными случаями», «проблемными видами» или «полувидами». Формально им приписываются бинарные латинские названия, как у «нормальных» видов, и в таксономических списках они помещаются рядом друг с другом. «Полувиды» встречаются не так уж и редко, и мы сами зачастую не подозреваем, что окружающие нас виды являются типичными примерами «пограничных случаев». В Средней Азии домовый воробей обитает совместно с другим близкородственным видом – черногрудым воробьем, от которого хорошо отличается по окраске. Гибридизация между ними в этом районе отсутствует. Их систематический статус как самостоятельных видов не вызывал бы сомнений, если бы не существовала вторая зона контакта в Европе. Италию населяет особая форма воробьев, возникшая в результате гибридизации домового и испанского. При этом в Испании, где домовый и испанский воробьи также обитают совместно, гибриды встречаются редко.

] [ Русский язык ] [ Украинский язык ] [ Белорусский язык ] [ Русская литература ] [ Белорусская литература ] [ Украинская литература ] [ Основы здоровья ] [ Зарубежная литература ] [ Природоведение ] [ Человек, Общество, Государство ] [ Другие учебники ]

§ 1. Вид. Критерии вида

Понятие вида. Основной, элементарной и реально существующей единицей органического мира, или иначе - универсальной формой существования жизни, является вид (от лат. species - взгляд, образ). Вид - исторически сложившаяся совокупность популяций, особи которых обладают наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, могут свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство, приспособлены к определенным условиям жизни и занимают определенную область - ареал.

Особи, принадлежащие к одному виду, не скрещиваются с особями другого вида, характеризуются генетической общностью, единством происхождения. Вид существует во времени: он возникает, распространяется (в период расцвета), может сохраняться неопределенно долгое время в устойчивом, почти неизменном состоянии (реликтовые виды) или непрерывно изменяться. Одни виды со временем исчезают, не оставляя новых ветвей. Другие дают начало новым видам.

17 в. английским ботаником Джоном Реем (1627-1709), отметившим, что разные виды отличаются по внешнему и внутреннему строению и не скрещиваются между собой.

Большой вклад в дальнейшую разработку понятия «вид» внес шведский ученый Карл Линней (1707-1778). Согласно его представлениям, виды - объективно существующие в природе образования, и между разными видами в большей или меньшей степени имеются различия (рис. 1.1). Так, например, явно различаются между собой по внешним признакам медведь и волк, в то время как волк, шакал, гиена, лисица внешне более сходны, так как принадлежат к одному семейству - волчьих. Еще в большей степени сходна внешность у видов одного рода. Вот почему вид начали рассматривать как основную классификационную единицу. Это имело огромное значение для развития систематики.

Таким образом, с именем Линнея связано начало описания и классификации живых организмов. Эта работа продолжается и в настоящее время.

Критерии вида. Признаки, по которым один вид можно отличить от другого, называют критериями вида.

В основе морфологического критерия лежит сходство внешнего и внутреннего строения между особями одного вида. Этот критерий - самый удобный и поэтому широко используется в систематике.

Однако особи в пределах вида иногда так сильно различаются, что только по морфологическому критерию не всегда удается определить, к какому виду они относятся. Вместе с тем существуют виды морфологически сходные, но особи этих видов не скрещиваются между собой. Это - виды-двойники, которые исследователи открывают во многих систематических группах. Так, под названием «крыса черная» различают два вида-двойника, имеющих в кариотипах по 38 и 42 хромосомы. Установлено также, что под названием «малярийный комар» существует до 15 внешне неразличимых видов, ранее считавшихся одним видом. Около 5% всех видов насекомых, птиц, рыб, земноводных, червей составляют виды-двойники.

В основу физиологического критерия положено сходство всех процессов жизнедеятельности у особей одного вида, прежде всего сходство размножения. Особи разных видов, как правило, не скрещиваются, или потомство их бесплодно. Например, у многих видов мухи дрозофилы сперма особей чужого вида вызывает иммунную реакцию, что приводит к гибели сперматозоидов в половых путях самки. В то же время в природе есть виды, особи которых скрещиваются и дают плодовитое потомство (некоторые виды канареек, зябликов, тополей, ив).

Географический критерий основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию или акваторию, называемую ареалом. Он может быть большим или меньшим, прерывистым или сплошным (рис. 1.2). Однако огромное число видов имеет накладывающиеся или перекрывающиеся ареалы. Кроме того, существуют виды, не имеющие четких границ распространения, а также виды-космополиты, обитающие на огромных пространствах суши всех континентов или океана (например, растения - пастушья сумка, одуванчик лекарственный, виды рдестов, ряски, тростника, животные-синантропы - постельный клоп, рыжий таракан, комнатная муха). Поэтому географический критерий, как и другие, не является абсолютным.

Экологический критерий основан на том, что каждый вид может существовать только в определенных условиях, выполняя свойственные ему

функции в определенном биогеоценозе. Так, например, лютик едкий произрастает на пойменных лугах, лютик ползучий - по берегам рек и канав, лютик жгучий - на заболоченных местах. Существуют, однако, виды, которые не имеют строгой экологической приуроченности. К ним относятся многие сорные растения, а также виды, находящиеся под опекой человека: комнатные и культурные растения, домашние животные.

Генетический (цитоморфологический) критерий основан на различии видов по кариотипам, т.е. числу, форме и размерам хромосом. Для подавляющего большинства видов характерен строго определенный кариотип. Однако и этот критерий не является универсальным. Во-первых, у многих видов число хромосом одинаково и форма их сходна. Например, некоторые виды семейства бобовых имеют 22 хромосомы (2п = 22). Во-вторых, в пределах одного и того же вида могут встречаться особи с разным числом хромосом, что является результатом геномных мутаций (поли- или анеу-плоидия). Например, ива козья может иметь диплоидное (38) или тетра-плоидное (76) число хромосом.

Биохимический критерий позволяет различать виды по составу и структуре определенных белков, нуклеиновых кислот и др. Особи одного вида имеют сходную структуру ДНК, что обусловливает синтез одинаковых белков, отличающихся от белков другого вида. Вместе с тем у некоторых бактерий, грибов, высших растений состав ДНК оказался очень близким. Следовательно, есть виды-двойники и по биохимическим признакам.

Таким образом, только учет всех или большинства критериев позволяет отличить особей одного вида от другого.

Основной формой существования жизни и единицей классификации живых организмов является вид. Для выделения вида используется совокупность критериев: морфологический, физиологический, географический, экологический, генетический, биохимический. Вид является результатом длительной эволюции органического мира. Будучи генетически закрытой системой, он, тем не менее, исторически развивается и изменяется.

1. Что представляет собой вид? 2. Что такое критерии вида? 3. Применения каких критериев достаточно для выделения вида? 4. Какие критерии наиболее объективны для разделения близкородственных видов?

Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса 11-летней общеобразовательной школы, для базового и повышенного уровней. Н.Д. Лисов, Л.В. Камлюк, Н.А. Лемеза и др. Под ред. Н.Д. Лисова.- Мн.: Беларусь, 2002.- 279 с

Содержание учебника Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса:

Глава 1. Вид - единица существования живых организмов

• § 2. Популяция - структурная единица вида. Характеристика популяции

Глава 2. Взаимоотношения видов, популяций с окружающей средой. Экосистемы

• § 6. Экосистема. Связи организмов в экосистеме. Биогеоценоз, структура биогеоценоза
• § 7. Движение вещества и энергии в экосистеме. Цепи и сети питания
• § 9. Круговорот веществ и поток энергии в экосистемах. Продуктивность биоценозов

Глава 3. Формирование эволюционных взглядов

• § 13. Предпосылки возникновения эволюционной теории Ч. Дарвина
• § 14. Общая характеристика эволюционной теории Ч. Дарвина

Глава 4. Современные представления об эволюции

• § 18. Развитие эволюционной теории в последарвиновский период. Синтетическая теория эволюции
• § 19. Популяция - элементарная единица эволюции. Предпосылки эволюции

Глава 5. Происхождение и развитие жизни на Земле

• § 27. Развитие представлений о возникновении жизни. Гипотезы происхождения жизни на Земле
• § 32. Основные этапы эволюции растительного и животного мира
• § 33. Многообразие современного органического мира. Принципы систематики

Глава 6. Происхождение и эволюция человека

• § 35. Формирование представлений о происхождении человека. Место человека в зоологической системе
• § 36. Этапы и направления эволюции человека. Предшественники человека. Древнейшие люди
• § 38. Биологические и социальные факторы эволюции человека. Качественные отличия человека
• § 39. Расы человека, их происхождение и единство. Особенности эволюции человека на современном этапе
• § 40. Человек и среда. Влияние окружающей среды на работу органов и систем органов человека
• § 42. Проникновение радионуклидов в организм человека. Способы уменьшения поступления радионуклидов в организм

Вид - это совокупность особей, которые обладают сходными генетическими, морфологическими, физиологическими признаками, способны к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяют определенный ареал, имеют общее происхождение и сходное поведение. Вид представляет собой основную систематическую единицу. Он репродуктивно изолирован и имеет собственную историческую судьбу. Видовые признаки обеспечивают выживание как отдельной особи, так и вида в целом. При этом полезное для вида поведение даже может подавлять инстинкт самосохранения (пчелы гибнут, защищая семью).

Основные критерии вида

1. Морфологический критерий вида. Основан на существовании морфологических признаков, характерных для одного вида, но отсутствующих у других видов. Например: у гадюки обыкновенной ноздря находится в центре носового щитка, а у всех других гадюк (носатая, малоазиатская, степная, кавказская, гюрза) ноздря смещена к краю носового щитка.

2. Географический критерий. Основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию (или акваторию) – географический ареал. Например, в Европе одни виды малярийного комара населяют Средиземноморье, другие – горы Европы, Северную Европу, Южную Европу.

3. Экологический критерий. Основан на том, что два вида не могут занимать одну экологическую нишу. Следовательно, каждый вид характеризуется своими собственными отношениями со средой обитания.

Дополнительные критерии вида

4. Физиолого-биохимический критерий. Основан на том, что разные виды могут различаться по аминокислотному составу белков. На основании этого критерия различают, например, некоторые виды чаек (серебристая, клуша, западная, калифорнийская).

В то же время в пределах вида существует изменчивость по структуре многих ферментов (белковый полиморфизм), а разные виды могут иметь сходные белки.

5. Генетико-кариотипический критерий. Основан на том, что каждый вид характеризуется определенным кариотипом – числом и формой метафазных хромосом. Например, у всех твердых пшениц в диплоидном наборе 28 хромосом, а всех мягких – 42 хромосомы.

Однако у разных видов могут быть очень сходные кариотипы: например, у большинства видов семейства кошачьих 2n=38. В то же время, в пределах одного вида может наблюдаться хромосомный полиморфизм. Например, у лосей евразийских подвидов 2n=68, а у лосей североамериканских видов 2n=70 (в кариотипе североамериканских лосей на 2 метацентрика меньше и на 4 акроцентрика больше). У некоторых видов существуют хромосомные расы, например, у черной крысы – 42-хромосомная (Азия, Маврикий), 40-хромосомная (Цейлон) и 38-хромосомная (Океания).

6. Физиолого-репродуктивный критерий. Основан на том, что особи одного вида могут скрещиваться между собой с образованием плодовитого потомства, похожего на родителей, а особи разных видов, обитающих совместно, не скрещиваются между собой, или их потомство бесплодно.

Однако известно, что в природе часто распространена межвидовая гибридизация: у многих растений (например, ивы) , ряда видов рыб, земноводных, птиц и млекопитающих (например, волк и собака) . В то же время в пределах одного вида могут существовать группировки, репродуктивно изолированные друг от друга.

Некоторые тихоокеанские лососи (горбуша, кета и др.) живут два года и нерестятся только перед смертью. Следовательно, потомки особей, отметавших икру в 1990 году, будут размножаться только в 1992, 1994, 1996 годах ("четная" раса), а потомки особей, отметавших икру в 1991 году, будут размножаться только в 1993, 1995, 1997 годах ("нечетная" раса) . "Четная" раса не может скрещиваться с "нечетной".

7. Этологический критерий. Связан с межвидовыми различиями в поведении у животных. У птиц для распознавания видов широко используется анализ песен. По характеру издаваемых звуков различаются разные виды насекомых. Разные виды североамериканских светляков различаются по частоте и цвету световых вспышек.

8. Исторический критерий. Основан на изучении истории вида или группы видов. Этот критерий носит комплексный характер, поскольку включает сравнительный анализ современных ареалов видов, анализ

Ни один из рассмотренных критериев вида не является главным или наиболее важным. Для четкого разделения видов необходимо их тщательное изучение по всем критериям.

Вид – совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биологических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих потомство, к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенный ареал.

Виды представляют собой устойчивые генетические системы, так как в природе отделены друг от друга целым рядом барьеров.

Вид представляет собой одну из основных форм организации живого. Однако определить, принадлежат ли данные особи к одному виду или нет, иногда бывает трудно. Поэтому для решения вопроса о принадлежности особей к данному виду используется целый ряд критериев:

Морфологический критерий – главный критерий, основанный на внешних различиях между видами животных или растений. Этот критерий служит для разделения организмов, которые четко отличаются по внешним или внутренним морфологическим признакам. Но следует отметить, что очень часто между видами существуют очень тонкие отличия, которые можно выявить лишь при длительном изучении данных организмов.

Географический критерий – основан на том, что каждый вид обитает в пределах определенного пространства (). Ареал – это географические границы распространения вида, размеры, форма и расположение в которого отлично от ареалов других видов. Однако этот критерий также недостаточно универсален по трем причинам. Во-первых, ареалы многих видов географически совпадают, во-вторых, существуют виды космополиты, для которых ареалом является практически вся планета (кит-касатка). В-третьих, у некоторых быстрорасселяющихся видов (домового воробья, домовой мухи и др.) ареал настолько быстро изменяет свои границы, что не может быть определен.

Экологический критерий – предполагает, что каждый вид характеризуется определенным типом питания, местом обитания, сроками , т.е. занимает определенную нишу.
Этологический критерий – заключается в том, что поведение животных одних видов отличается от поведения других.

Генетический критерий – заключает в себе главное свойство вида – его изоляцию от других. Животные и растения разных видов почти никогда не скрещиваются между собой. Конечно, вид не может быть полностью изолирован от потока генов со стороны близкородственных видов, но при этом он сохраняет постоянство генетического состава на протяжении длительного времени. Самые четкие границы между видами проходят именно с генетической точки зрения.

Физиолого-биохимический критерий – этот критерий не может служить надежным способом разграничения видов, так как основные биохимические процессы протекают у сходных групп организмов одинаково. А в пределах каждого вида существует большое число приспособлений к конкретным условиям обитания путем изменения протекания физиолого-биохимических процессов.
По одному из критериев нельзя точно различать виды между собой. Определить принадлежность особи к конкретному виду можно только на основании совокупности всех или большинства критериев. Особи, занимающие определенную территорию и свободно скрещивающиеся между собой, называются популяцией.

Популяция – совокупность особей одного вида, занимающих определенную территорию и обменивающихся генетическим материалом. Совокупность генов всех особей в популяции называется генофондом популяции. В каждом поколении отдельные особи вносят больший или меньший вклад в общий генофонд в зависимости от их приспособительной ценности. Неоднородность организмов, входящих в популяцию, создает условия для действия , поэтому популяция считается наименьшей эволюционной единицей, с которой начинается преобразования вида — . Популяция, таким образом, представляет собой надорганизменную формулу организации жизни. Популяция не является полностью изолированной группой. Иногда происходит скрещивание между особями различных популяций. Если какая-то популяция окажется полностью географически или экологически изолированной от других, то она может дать начало новому подвиду, а впоследствии и виду.

Каждая популяция животных или растений состоит из особей разного пола и различного возраста. Соотношение численности этих особей может быть различно в зависимости от времени года, природных условий. Численность популяции определяется соотношением рождаемости и смертности, составляющих ее организмов. Если на протяжении достаточно длительного времени эти показатели равны, то численность популяции не изменяется. Факторы среды, взаимодействие с другими популяциями может изменять численность популяции.